作物育种学

第一节 种质资源在育种上的重要性 种质：是指亲代传递给子代的遗传物质。 种质资源：指具有特定种质或基因、可供育种及相关研究利用的各种生物类型。 种质资源 germplasm resources 遗传资源 genetic resources 基因资源 gene resources

已有品种资源中的任何一个品种或类型都不可能具备与生产发展完全相适应的综合遗传性状，但分别具有某些或个别特殊的性状可资利用。 因此种质资源不只是少数的几个品种，是一个作物不同来源、不同类型材料的总体，是包含各种有用基因的基因库。

二、作物育种的突破性成就决定于关键性基因资源的发现和利用（水稻矮化育种、杂种优势利用） 种质资源在育种上的重要性 一、种质资源是育种工作的物质基础 二、作物育种的突破性成就决定于关键性基因资源的发现和利用（水稻矮化育种、杂种优势利用） 三、作物资源丰富的遗传多样性也是农作物生产的需要（玉米T型胞质不育系感染T型小斑病 ） 四、种质资源也是生物学理论研究的重要基础材料

第二节 作物起源中心学说及发展 一、瓦维洛夫的起源中心学说 该学说是在De Candolle（1886）的观点上发展起来的。 瓦维洛夫1920年起: 60多个国家； 考察180多次； 采集30余万份标本和种子。 分析其在地理上的分布情况，于1951年提出了作物起源中心学说（Theory on origin center of crops）。

（1）作物起源中心（center of origin of crops）有两个主要特征：基因的多样性 1、瓦维洛夫作物起源中心学说（主要论点） （1）作物起源中心（center of origin of crops）有两个主要特征：基因的多样性 显性基因的频率较高， 现在的作物起源中心概念一般为：野生植物最先被人类栽培利用或产生大量栽培变异类型的比较独立的农业地理中心。

（2）原生起源中心和次生起源中心的区别与特点： 作物最初始的起源地称为原生起源中心 （primary origin center）。一般有4个标志： ①有野生祖先； ②有原始特有类型； ③有明显的遗传多样性； ④有大量的显性基因。

当作物由原生起源中心地向外扩散到一定范围时，在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区，即次生起源中心（secondary origin center）或次生基因中心。 也有4个特点： ①无野生祖先； ②有新的特有类型； ③有大量的变异； ④有大量的隐性基因。

（3）在一定的生态环境中，一年生草本作物间在遗传性状上存在一种相似的平行现象，称之为“遗传变异性的同源系列规律”。

（4）根据驯化的来源，将作物分为原生作物和次生作物 人类有目的驯化的植物称为原生作物。 与原生作物伴生的杂草，当其被传播到不适宜于原生作物而对杂草生长有利的环境时，就被人类分离而成为栽培的主体，这类作物称为次生作物。

（1）中国—东亚洲中心（中国中心，东亚中心）136物种（11种作物；（2）印度中心（南亚热带中心）117物种（15种作物）；（3）中亚细亚中心（西南亚中心）42物种（15种作物）；（4）西部亚洲中心（近东中心）83物种（20种作物）；（5）地中海中心84物种（6种作物）；（6）埃塞俄比亚中心（原称阿比西尼亚中心）38物种（15种作物）；（7）南美和中美起源中心（墨西哥南部和中美中心）49物种（9种作物）（8）南美中心62物种（7种作物） 4 5 3 1 2 7 6 2A 8 8B 8A 瓦维洛夫提出的8个作物起源中心

主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、祼粒无芒大麦、荞麦、大豆、茶、大麻、苎麻等。 （1）中国—东亚中心 主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、祼粒无芒大麦、荞麦、大豆、茶、大麻、苎麻等。

（2A）印度—马来西亚补充区：主要起源作物有薏苡、香蕉等。 （2）印度中心 （2A）印度—马来西亚补充区：主要起源作物有薏苡、香蕉等。 主要起源作物有水稻、绿豆、饭豆、豇豆、甘蔗、芝麻、红麻等。

（3）中亚细亚起源中心 主要起源作物有普通小麦、密穗小麦、印度圆粒小麦、豌豆、蚕豆、非洲棉等。

（4）西亚中心 主要起源作物有一粒小麦、二粒小麦、黑麦、葡萄、石榴、胡桃、无花果、苜蓿等。

（5）地中海中心 许多蔬菜作物，包括甜菜和许多古老的牧草都起源于这一中心。为小麦、粒用豆类的次生起源地。

（6）埃塞俄比亚中心 小麦、大麦的变种类型极其多样。

（7）南美和中美中心 主要起源作物有陆地棉、甘薯、番茄等。存在大量玉米变异类型。

（8）南美（秘鲁—厄瓜多尔—玻利维亚）中心 许多块茎作物，包括马铃薯的特有栽培种都起源于此地。

（8A）智利中心 重要的种有木薯、花生和凤梨

（8B）巴西—巴拉圭中心 主要有花生、可可、橡胶树等特有种

瓦维洛夫认为，这8个中心在古代由于山岳，沙漠或海洋的阻隔，其农业都是独立发展的。 大多数物种起源于亚洲，600多种中有400多种起源于亚洲南部，主要在北纬20—45度之间。中国中心的位置是在我国中部和西部山区及附近平原，瓦维洛夫认为这是栽培植物最早的和最大的独立的起源中心，有极其多样性的温带和亚热带植物。起源于中国中心的主要农作物有水稻，大豆，稷子等。

起源中心学说发表后，许多学者对其作了补充或修正，同时也引起了一些争论： 2、作物起源中心学说的发展和补充 起源中心学说发表后，许多学者对其作了补充或修正，同时也引起了一些争论： ①遗传多样性不一定就是起源中心；起源中心不一定是多样性的基因中心，有时次生中心比初生中心具有更多样的特异物种。 ②有些物种的起源中心至今还无法确定。有些作物的起源可能在几个不同的地区。（即单起源还是多起源的问题） ③由于多样性中心是客观存在的，多数学者倾向于以多样性中心代替起源中心，有的主张以扩散中心代替起源中心。

对作物起源或多样性中心的划分上也有所发展： ①达灵顿和贾奈基·阿马尔(1945)在8个起源中心的基础上，补充修订为12个“起源中心”。 ②荷兰的齐文(1970)和前苏联的茹考夫斯基(1975)在8个中心基础上，另增加了4个起源中心。 ③哈伦（Harlan）提出了中心和非中心体系、地理学连续统一体学说 。

哈伦（Harlan）根据作物扩散面积的远近和大小，大致可以分为5种类型： b.半土生型：被驯化栽培的植物只在邻近地扩散。 c.单一中心：在原产地被驯化后迅速在别的地区大量栽培，不产生次生中心。 d.有次生中心：作物从一个明确的原生起源中心广泛扩散栽培，在一个或几个地点形成次生变异起源中心。 e.无中心：有些作物看不出有明确的原生起源地点。

3、作物起源中心学说在作物育种上的意义 （1）指导特异种质资源的收集。起源中心存在着各种基因，且在一定条件下趋于平衡，与复杂的生态环境建立了平衡生态系统，各种基因并存、并进，从而使物种不至于毁灭。因此在起源中心能找到所需的材料。如起源中心与抗源中心一致，不育基因与恢复基因并存于起源中心，因此，可在起源中心得到抗性材料和恢复基因。 （2）指导引种，避免毁灭性灾害。

第三节 种质资源的研究与利用 一、种质资源的类别及特点 第三节 种质资源的研究与利用 一、种质资源的类别及特点 种质资源的类型、来源很多，为了便于研究和利用，有必要加以分类。如按照来源不同可分为本地资源和外地资源；按照是否经过驯化或改良，可分为野生植物资源和人工创造出的种质资源；按照使用目的不同，又可分为抗性资源、优质资源等。一般在育种上按照实用价值分类较为普遍。

1、地方品种（农家品种）：指没有经过现代育种技术改进，曾经只在局部地区内栽培的品种。 （一）按育种实用价值分类 1、地方品种（农家品种）：指没有经过现代育种技术改进，曾经只在局部地区内栽培的品种。 2、改良品种（主栽品种）：指经过现代育种技术改良过的品种。 3、原始栽培类型：是现代栽培作物的原始种或参与种，是经数千年的驯化发展而产生的，介于野生种与栽培种之间的中间类型，一般不能称为品种。 4、野生近缘种：作物野生近缘种，包括与作物近缘的杂草 5、人工创造的种质资源：育种中间材料、突变体、远缘杂种及后代。

1、初级基因库（gene pool 1）：库内材料间能相互杂交，正常结实，无生殖隔离，杂种可育，染色体配对良好，基因容易转移。 （二）按亲缘关系分类 1、初级基因库（gene pool 1）：库内材料间能相互杂交，正常结实，无生殖隔离，杂种可育，染色体配对良好，基因容易转移。 2、次级基因库（gene pool 2）：此类资源间的基因转移是可能的，但存在一定的生殖隔离，杂交不结实或杂种不育，必须借助特殊的育种手段才能实现基因转移。 3、三级基因库（gene pool 3）：亲缘关系更远，彼此间杂交不实、杂种不育现象更明显，基因转移困难。

（一）发掘、收集、保存种质资源的紧迫性 1、实现新的育种目标需要有更丰富的种质资源。 2、为了满足人类需求，必须不断发展新作物。 二、种质资源的收集与保存 （一）发掘、收集、保存种质资源的紧迫性 1、实现新的育种目标需要有更丰富的种质资源。 2、为了满足人类需求，必须不断发展新作物。 3、大量资源流失，许多资源濒临灭绝，资源的发掘保护愈显重要。 4、避免新品种遗传基础贫乏，克服遗传脆弱性。

（二）收集种质资源的方法 1、有计划地组织考察收集 ①按照不同生态地区组织的各类作物资源的（综合）考察收集 ②按照某一作物组织专业考察 2、分地区组织收集集中入库 3、引种和征集（征集、交换、转引 ）

（三）收集材料的整理 收集的材料必须按照植物学分类地位和生态类型、产地或用途等进行归类整理，减少重复，建立档案，同时对收集材的亲缘关系、适应性和基本的生育特性有概括的认识和了解，为保存和今后应用提供依据。

1、种质资源保存的范围（优先考虑以下4种类型） （1）有关应用研究和基础研究的种质，主要指进行遗传和育种研究的所有种质。 （四）种质资源的保存 1、种质资源保存的范围（优先考虑以下4种类型） （1）有关应用研究和基础研究的种质，主要指进行遗传和育种研究的所有种质。 （2）可能灭绝的稀有种和已经濒危的种质，特别是栽培种的野生祖先。 （3）具有经济利用潜力而尚未被发现和利用的种质。 （4）在普及教育上有用的种质。如分类上的各个物种、类型、野生近缘种等。

2、种质资源保存的方式 ①原位保存（自然保存或原生境保存）：是在原始生态条件下的自然保存，可以保持高水平的遗传完整性。野生近缘种最好采用原位保存。 ②离位保存（非原生境保存）：是采集种子和植株部分在人工控制条件下保存种质，是原位保存的有效替代方法。

（1）种植保存：为了保持种质资源的种子或无性器官的生活力，种质资源材料必须每隔一定时间播种一次，称种植保存。 具体有4种种质资源的保存方法： （1）种植保存：为了保持种质资源的种子或无性器官的生活力，种质资源材料必须每隔一定时间播种一次，称种植保存。 种植保存需注意两点： ①种植条件，应尽可能与原产地相似，以减少由于生态条件的改变而引起的变异和自然选择的影响。 ②应尽可能避免或减少天然杂交和人为混杂的机会，以保持原品种或类型的遗传特点和群体结构。

①相对湿度15%和-20℃以下温度； （2）贮藏保存 ：用控制贮藏时的温、湿条件，来保持种质的生活力。 哈林顿提出了5条理想的贮藏条件，在此条件下，大多数种子可以保存几百年： ①相对湿度15%和-20℃以下温度； ②空气中氧气少，二氧化碳多； ③室内黑暗无光照； ④存放贮藏器的贮藏室尽量避免辐射的损害； ⑤种子含水量4～6%。

IRRI种子库情况 温度℃ 相对 湿度 保存方式 保持 生活力 种子含水量 种子量 短期库 20 45% 纸、布袋 2—5年 种子正常 晒干烘干 500g 中期库 4℃ 硅胶密封 保存 25年 5-12% 100-200g 长期库 -10℃ 30% 真空密封 75年 4-10% 18-30g

（3）离体保存：利用试管保存组织培养物或细胞培养物的方法来有效地保存种质资源材料。 原理：植物体的每一个细胞，在遗传上都是全能的，含有发育所必须的全套遗传信息。 培养物：愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、花药、体细胞、原生质体、幼胚、组织块等。

优点：①解决不易保存的某些资源的保存，如高度杂 合性材料、不能产生种子的多倍体、无性繁殖 植物等； ②缩小保存资源的保存空间，节省土地； 离体保存的优、缺点： 优点：①解决不易保存的某些资源的保存，如高度杂 合性材料、不能产生种子的多倍体、无性繁殖 植物等； ②缩小保存资源的保存空间，节省土地； ③繁殖速度快； ④避免病虫危害 缺点：①需要一定的实验室条件； ②须作定期继代培养，增加工作量； ③多次继代培养，也会产生遗传变异。

（4）基因文库技术（基因保存）：利用分子生物学技术繁殖和保存单考贝基因的方法。 抽取 大分子量DNA 限制性内切酶 DNA片段 一系列步骤 大量单考贝基因 转移到大肠杆菌上无性生殖 载有DNA片段的载体 基因文库（若干单考贝基因）—— 调 用

①以描述种质的形态特征和用于品种类型鉴别为主要目的的形态农艺性状鉴定 三、种质资源的研究与利用 1、种质资源的鉴定与评价 根据鉴定的目的可分为： ①以描述种质的形态特征和用于品种类型鉴别为主要目的的形态农艺性状鉴定 ②用于品种改良为目的的特性鉴定 ③以育种利用或基础研究为目的的遗传鉴定

鉴定的方法有： ①直接鉴定和间接鉴定 ②田间鉴定和实验室鉴定 ③自然鉴定和诱发鉴定 ④当地鉴定和异地鉴定

2、种质资源的创新与基因库的拓建 为了丰富种质资源的遗传基础，必须利用已有的种质资源通过杂交、理化诱变、外源基因的导入及其它手段创造新的种质资源，不断拓建基因库。 国际上常将储备的具有形形色色基因资源的各种材料称之为基因库或基因银行。

3、建立核心种质库 是以最少的重复材料（样本）来代表某一个种的作物及其近缘种总收集材料所具有的遗传多样性。 4、种质资源的利用 ①直接从中选出优良个体培育成新品种 ②用作亲本，通过杂交或诱变，从后代中选择优良变异的个体培育新品种。

复习思考题 （1）种质资源的概念及其在育种上的重要性。 （2）作物起源中心的两个主要特征；原生起源中心、次生起源中心的概念及其特点；遗传变异性的同源系列规律；原生作物、次生作物的概念。 （3）按育种实用价值分类的种质资源类别、特点及利用价值 。 （4）种质资源的保存方法与原理。