种质资源 第3章

第一节 种质资源的重要性 一、种质资源的概念 一切具有一定种质或基因，可用于育种、栽培及其他生物学研究的各种生物类型总称为种质资源。 育种的原始材料、品种资源（20世纪60年代） 种质资源 遗传资源 基因资源 内涵相同

种质资源的概念是不断发展的 生物体 无性繁殖器官组织 细胞 染色体 DNA片断 基因

广泛征集，妥善保存，深入研究，积极创新，充分利用，为植物育种服务，为农业现代化建设服务。目前，种植资源的多样性面临严重危机。 我国种质资源的工作方针是： 广泛征集，妥善保存，深入研究，积极创新，充分利用，为植物育种服务，为农业现代化建设服务。目前，种植资源的多样性面临严重危机。

植物种质资源的能力”（J.R.Harlan,1970） 二、种质资源的重要性 1.人类赖以生和发展的根本 为人类提供食品、药品、能源、工业原料 维持生态平衡、稳定环境以及保持人类的持续发展 为其他物种生存提供能量基础 “人类的命运将取决于人类理解和发觉 植物种质资源的能力”（J.R.Harlan,1970）

作物育种史的几次重大突破，都与新资源的发现和利用有着密切联系 2.作物育种的物质基础 作物育种史的几次重大突破，都与新资源的发现和利用有着密切联系 “绿色革命” 玉米、水稻、油菜雄性不育的发现

3.生物技术发展的基本材料 基因工程 标记辅助选择 染色体工程 细胞工程 组织培养

4.作物起源、演化、分类、生态、生理等项研究的物质依据 提出作物的起源中心学说的基础 水稻起源

三、保护种质资源的迫切性 大约每10天有1种高等植物灭绝 人类依赖少数几种植物，使遗传多样性进一步狭窄。 如美国所有大豆品种克追溯到我国东北地区的12份原始材料。 濒临灭绝的百山祖冷杉

渡渡鸟 --­又胖又不会飞，1681年灭绝 其岛上的树也随后灭绝 随后科学家发现原本没有用的杜杜鸟吃树种的果­壳 帮助树种发芽

雪莲 我国是一种濒临灭绝的植物

渡渡鸟于1681年灭绝； 白令海峡的史德拉海牛于1768年灭绝； 恐鸟于1800年以后灭绝； 白足澳洲林鼠于十九世纪初灭绝； 西非狮于1865年灭绝； 阿特拉斯棕熊于1870年灭绝； 南极狼于1875年灭亡； 南非拟斑马于1878年绝迹； 美国缅因洲海鼬于1880年灭亡； 牙买加仓鼠于1880年灭绝； 中国白臀叶猴于1882年灭亡； 斑驴于1883年灭绝； 澳洲小兔猼于1890年灭绝； 昆士兰毛鼻袋熊于1900年灭绝； 圣诞岛虎头鼠于1900年灭绝； 澳米氏弹鼠于1901年灭绝； 南加利福尼亚猫狐于1903年灭绝； 纹兔袋鼠（澳洲大陆）于1906年灭绝； 亚洲狮于1908年灭绝； 西袋狸于1910年灭绝； 东袋狸于1940年灭绝； 北美白狼于1911年灭绝； 基奈山狼于1915年灭绝； 佛罗里达黑狼于1917年灭绝； 马里恩象龟于1918年灭绝； 堪查加棕熊于1920年灭绝； 新墨西哥狼于1920年灭绝； 中国犀牛于1922年灭绝； 澳豚足袋狸于1926年灭绝； 澳花袋鼠于1927年灭绝； 澳巨兔袋狸于1930年灭绝； 北美旅鸽于1930年灭绝（数十亿只不到一个世纪时间绝种）； 新南威尔士白袋鼠于1930年灭绝； 澳洲塔斯马尼亚狼于1933年灭绝； 澳洲袋狼于1934年灭绝； 塔斯曼尼亚虎于1936年灭绝； 巴厘虎于1937年灭绝； 巴基斯坦沙猫于1940年灭绝； 大海雀于1944年灭绝； 亚洲猎豹于1948年灭绝； 喀斯喀特棕狼于1950年灭绝； 中国豚鹿于1960年灭绝； 墨西哥灰熊于1964年灭绝； 德克萨斯红狼于1970年灭绝； 台湾云豹于1972年灭绝； 西亚虎于1980年灭绝； 爪哇虎于1980年灭绝； 危地马拉于1987年灭绝； 加拿大黑足雪貂于90年代灭绝； 亚欧水貂于20世纪末灭绝. 据世界《红皮书》统计，20世纪有110个种和亚种的哺乳动物以及139种和亚种的鸟类在地球上消失了。目前，世界上已有593种鸟、400多种兽、209种两栖爬行动物和20000多种高等植物濒于灭绝。

第二节 作物起源中心学说及其发展 一、瓦维洛夫的起源中心学说 （一）瓦维洛夫作物起源中心学说的内容 作物起源中心的含义 作物起源中心：遗传类型极为多样而分布又比较集中，具有地区特有变种性状和近亲野生类型或栽培类型的地区。

该学说包括以下4个内容： 1．基因中心或变异多样性中心 作物起源中心有两个主要特征，即基因的多样性和显性基因的频率较高。

原生起源中心：作物最初始的起源地称为原生起源中心，意为当地野生类型驯化的区域，一般有4个标志： 2．原生起源中心 和次生起源中心 原生起源中心：作物最初始的起源地称为原生起源中心，意为当地野生类型驯化的区域，一般有4个标志： ①有野生祖先； ②有原始特有类型； ③有明显的遗传多样性； ④有大量的显性基因。

次生起源中心：由原生起源中心地向外扩散到一定范围时，在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区，有4个特点： ①无野生祖先； ②有新的特有类型，如高粱，初生中心在非洲，但在中国形成糯质高粱，中国即为其次生中心； ③有大量的变异； ④有大量的隐性基因。

3．遗传变异性的同源系列规律 例如： 在一定的生态环境中，一年生草本作物间在遗传性状上存在一种相似的平行现象； 地中海地区的禾本科及豆科作物均无例外地表现为植株繁茂，穗大粒多，粒色浅，高产抗病； 我国的禾本科作物则表现为生育期短，植株较矮，穗粒小，后期灌浆快，多为无芒或勾芒。

根据驯化的来源，将作物分为原生作物和次生作物。 原生作物：是人类有目的驯化的植物，如小麦、大麦、玉米、棉花等。 4．原生作物与次生作物 根据驯化的来源，将作物分为原生作物和次生作物。 原生作物：是人类有目的驯化的植物，如小麦、大麦、玉米、棉花等。 次生作物：是与原生作物伴生的杂草，当其被传播到不适宜于原生作物而对杂草生长有利的环境时，被人类分离而成为栽培的主体，这类作物谓之次生作物。 燕麦 黑麦

（二）8个起源中心 2. 印度中心 水稻、绿豆、豇豆、甘蔗、芝麻、胡椒、茄子、丝瓜、柑橘、香蕉、虎尾兰、红麻等。 2. 印度中心 水稻、绿豆、豇豆、甘蔗、芝麻、胡椒、茄子、丝瓜、柑橘、香蕉、虎尾兰、红麻等。 （二）8个起源中心 7.南墨西哥和中美中心 玉米、陆地棉、甘薯、番茄。 3.中亚细亚中心 普通小麦、密穗小麦、印度圆粒小麦、豌豆蚕豆。 1. 中国——东亚中心：黍、稷、粟、裸粒无芒大麦、荞麦、大豆、茶、大麻和苎麻。 4. 近东中心 一粒小麦、二粒小麦、黑麦、葡萄、石榴、胡桃、无花果等。 5.地中海中心 大量蔬菜、甜菜、牧草、小麦、粒用豆类。 8.南美中心 马铃薯、番茄、番石榴、南瓜等。 8A．智利中心 木薯、草莓、花生和风梨。 2A. 印度-马来西亚 柚、槟榔、豆蔻、香蕉等。 6.埃塞俄比亚中心 小麦大麦的变种。 1. 中国——东亚中心 2. 印度中心 2A. 印度-马来西亚 3. 中亚细亚中心 4. 近东中心 5. 地中海中心 6. 埃塞俄比亚中心 7.南墨西哥和中美中心 8.南美中心 8A．智利中心 8B. 巴西-巴拉圭 中心 8B. 巴西-巴拉圭 中心花生、番茄、樱桃、酢浆草、可可、橡胶树。

（三）起源中心学说在作物育种上的意义 1．指导选择优良材料。 起源中心存在着各种基因，且在一定条件下趋于平衡，各种基因并存、并进，从而使物种不至于毁灭，因此在起源中心能找到所需的材料。 2．起源中心与抗源中心一致，不育基因与恢复基因并存于起源中心。 因此，可在起源中心得到抗性材料与恢复基因。 3．指导引种，避免毁灭性灾害。

二、作物起源中心的发展 遗传多样性中心不一定就是起源中心； 起源中心不一定是多样性的基因中心，次生中心有时比初生中心具有更多的特异物种。

（二）哈伦的有关作物起源的观点 农业是分别独立地开始于三个地区，即近东、中国和中美州，存在着由一个中心和一个非中心组成的一个体系；在一个非中心内，当农业传入后，土生的许多植物物种才被栽培化，在非中心栽培化的一些主要作物可能在某些情况下传播到它的中心。 中 心 非 中 心 A1近东 A2非洲 B1中国 B2东南亚 C1中美 C2南美 地理学连续统一体学说：任何有过或有着农业的地方，都发生过或正在发生着植物驯化和作物进化，每种作物的地理学历史都是独特的，但作物的驯化、进化活动是一个连续统一题，不是互不相关的中心。

第三节 种质资源的类别 按亲缘关系划分（可交配性及转移基因的难度） Harlan和Dewet（1971）建议把基因库分为三类： 初级基因库（gene pool 1）：杂种可育、染色体配对良好（种内各种材料） 次级基因库（gene pool 2）：杂交不实、杂种不育（种间材料和近源野生种） 三级基因库（gene pool 3）：种间以上材料

按种质资源的来源分类 本地种质资源（地方品种或农家品种、选育品种） 外地种质资源 野生植物资源 人工创新的种质资源

一、本地种质资源 1）地方品种特点： 2) 本地主栽品种具有良好的经济性状，是育种的基本材料。 3）过时品种是选择改良的好材料。 在当地条件下经过长期自然选择培育的地方品种和当前推广的改良品种。 1）地方品种特点： （1）缺点——产品数量或质量不符合市场需要 （2）优点——对当地不利条件有特殊适应性，适合当地的特殊习惯 2) 本地主栽品种具有良好的经济性状，是育种的基本材料。 3）过时品种是选择改良的好材料。

纺锤类型 卷曲芒长方穗类型 早熟纺锤穗类型 中早熟长方穗类型 棍棒穗类型 矮秆棍棒穗类型 几个小麦农家品种

二、外地种质资源 引自外地区或外国的品种或材料，反映各自原产地的自然和栽培特点。 特点 利用价值 具有与本地品种不同的生物学特性和遗传性状，有些性状如丰产、抗病、优质等是本地品种所欠缺的； 有可能不太适应本地的气候、土壤条件和耕作制度。 利用价值 直接引种用于生产 用作杂交亲本 利用生态显性选育品种

包括栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的野生种 三、野生种质资源 包括栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的野生种 特点 可能具有栽培植物所缺少的抗（病、虫或逆境）性； 可能具有一些特殊的性状、如不育、矮秆等。 利用价值 驯化成新的栽培作物； 通过杂交把优良基因、染色体（片断）转移到栽培植物中来； 用于创造雄性不育系、优质、核质杂种。

四、人工创造的种质资源 通过各种途径（如杂交、理化诱变、基因工程等）产生的各种突变体或突变材料 特点 利用价值 自然界中没有的，往往具有新的特征特性 利用价值 有的经过几代选育才有利用价值； 有的可作为育种的好材料。

第四节 种质资源的搜集 一、发掘、收集、保存种质资源的作用 1、新的育种目标要求有更丰富的种质资源； 2、要满足人类需求，必须不断发展新作物； 3、发掘、保护种质资源，免流失； 4、避免新品种遗传基础变窄，克服遗传脆弱性。 1846年由于马铃薯品种突然遭受晚疫病侵害，使产量减少一半，造成大约50万爱尔兰人死亡及200万幸存者移居美国 1970年，美国玉米大斑病使种植的玉米一半以上被感染，造成收成损失了15％

二、收集种质资源的方法 1、直接考察收集 （起源中心、近缘种丰富区、本国不同生态区） （1）瓦维洛夫 1916-1935 组织 植物资源考察队 （2）中国 1978——1995 野生植物、水稻、大豆、小麦、猕猴桃等 2、征集 通讯方式，向外地（国）索求（有偿或无偿） 3、交换 育种者间互换 4、转引 通过第三者获取

三、整理收集的资源 初步登记——归类——纠正差错——系统编号 我国种质资源分：I农作物 II蔬菜 III绿肥牧草 IV园林花卉 农作物中分：1禾谷 2豆类 3纤维 4油料 5烟草 6糖料 1A水稻 小麦1B 大豆2A…… 生态类型、农艺性状……

第五节 种质资源的保存 指利用天然或人工创造的适宜环境保存种质资源 目的：保持资源数量（遗传多样性）、生活力、遗传变异性。

一、种植保存 每隔一定时间（1~5年）种植一次种质资源 就地种植保存 自然保护区、天然公园 保护野生种和近缘野生物种 迁地种植保存 植物园、种植园 按不同生态地区分点种植 优点：不受繁殖方式所限；不受种子寿命所限 缺点：比较麻烦；特别种质资源数量较多时，易造成人为差错、混杂。

二、贮藏保存 库类型 温度℃ 湿度（%） 数量（万） 年数 任务 短期库 4-17 45 10 5-10 临时贮存应用材料 分发种子：研究、 将种质资源保存在种质资源库中（干燥种子） 库类型 温度℃ 湿度（%） 数量（万） 年数 任务 短期库 4-17 45 10 5-10 临时贮存应用材料 分发种子：研究、 鉴定、育种 中期库 0 45 20-50 繁殖更新种质 建立记录档案、 育种 长期库 -18 40 50-100 防止种质丢失、补 充中期库 保证遗传完整性 1986，北京，国家作物种质库，40万份，50年。 “八五”期间，西宁建立复份保存库。

冷 藏 库 冷藏库是种质库的核心部分，分为短期、中期和长期三个保藏库，可保藏种质资源20万份以上。     短期库：温度设置在4～17℃，湿度45％左右，可保存资源活力5～10年； 中期库：温度设置在0℃左右，湿度45％左右，可保存资源活力20～50年；   长期库：温度设置在-18℃左右，湿度40％左右，可保存资源活力50～100年。

种质资源中期库保存蔬菜种子

三、离休保存 试管保存优点 原理：植物细胞的遗传全能性 通过缓慢生长系统与超低温保存系统进行离体保存 试管保存 细胞或组织培养物 试管保存 细胞或组织培养物 （愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、体细胞） 试管保存优点 空间小，繁殖不受季节限制，速度快； 保持种性、脱毒苗； 便于交流

无性繁殖蔬菜种质资源圃和低温离 体库保存葱蒜、薯芋类种质200余份

国家果树脱毒种质资源室内保存中心

通过基因文库的构建，就可以根据需要随时从文库中选择目的基因。 四、基因文库 提取DNA 目的基因片段 克隆 大肠秆菌 大量繁殖 大量单拷贝基因 通过基因文库的构建，就可以根据需要随时从文库中选择目的基因。

五、利用保存 种质资源发现利用价值后，及时用于育成品种或中间育种材料。

第六节 种质资源的研究和利用 已建成36万种质信息，800兆字节的中国作物种质资源信息系统。 一、种质资源的鉴定和研究 1、基本性状研究（各资源材料必须进行）农艺性状，生理生化，品质； 2、优异性状基因源（少数材料体内）矮源、抗某病虫、早熟性、优质、丰产； 3、基础研究 性状的遗传规律、生理基础、性状间相关、种质的类型、分类、解剖结构、细胞学特性； 4、基因组 优异性状的分子标记、建立基因图谱。

开发新植物、引种、有益基因的重组与渗入、转基因植物（GMO）、分子标记辅助育种、染色体工程技术、创造新资源、拓建基因库等。 二、种质资源的利用和创新 《作物育种学》各章节要解决的问题 开发新植物、引种、有益基因的重组与渗入、转基因植物（GMO）、分子标记辅助育种、染色体工程技术、创造新资源、拓建基因库等。 利用途径 间接利用：通过提供育种亲本 直接利用：提供生产

三、国内外种质资源工作现状 国际概况 国际农业研究咨询组织（CGIAG） http://www.cgiar.org 保存60万份资源，分存11个中心 下设16个研究中心（所）： 国际植物基因资源研究所（IPGRI） http://www.ipgri.cgiar.org 总部:罗马 1、加强国家体系，支持改进种质资源技术，提供培训咨询； 2、开展协作网工作，加强国际和国内的协作； 3、了解多样性分布，支持并参与种质资源收集保存改良； 4、促进交流与利用

一些保存种质资源数量较大的国家机构 前瓦维洛夫全苏联植物生产研究所，前苏联的列宁格勒 美国农业部农业研究署，美国马里兰州的贝尔茨维尔 国际半干旱热带作物研究所，印度的海得拉巴 国际玉米小麦改良中心（CIMMYT），墨西哥 荷兰——德国马铃薯基因库 国际马铃薯中心（CIP），秘鲁的利马 国际热带研究所，尼日利亚的伊巴丹 北欧基因库，瑞典的伦德 亚洲蔬菜研究与发展中心，土耳其的伊士麦

国际水稻所 IRRI 保存的资源 菲律宾

国内概况 收集 1955和1956年以县为单位进行大规模的群众性品种征集，全国共征集到53种作物20万份种质资源。 1963和1965年两次共征集到蔬菜种质资源1.7万余份。 70年代末、80年代初，农作物品种资源补充征集，收集60种作物11万份。

考察 “六五” 至“九五”，先后对西藏、神农架、海南岛、大巴山、川西南、三峡库区联合考察；组织了对野生稻、野生大豆、小麦野生近缘植物、果树、牧草等专项考察共计30多次，收集各种作物种质资源7万多份，其中包括许多珍贵资源和濒危资源。

鉴定 已有种质资源在其原生态区进行了至少两年的农艺行状鉴定，对每份资源给予唯一的全国统一编号、入库。至2000年，100%进行了基本农艺性状鉴定，57%抗病虫鉴定，39%抗逆性鉴定，53%品质鉴定。 保存体系 国家种质资源长期库: 1986年，中国农科院品种资源研究所建立了长期保存库，容量40万份，微机备案，保存33万份。

青海复份保存库（ -10℃ ）：1993年在青海西宁资源复份库，容量40万份。这是世界上唯一的复份库。 10个专业国家中期库：品种资源所、水稻所、安阳的棉花所、武昌的油料所、长沙的麻类所、青州的烟草所、呼兰的甜菜所、蔬菜所、果树所、牧草所。 32个国家种质资源圃：负责无性繁殖作物、多年生作物种质资源、野生作物种质的保存。 15座地方中期库（各省市）。

管理 建成了中国作物种质资源信息系统（CGRIS），包括：种质资源数据库管理子系统、特性评价数据库子系统和国内外种质交流子系统。 建立了作物种质资源数据采集网：由一个信息中心、20个作物分中心、50个一级数据源单位，400个二级数据源单位组成，网上共享信息。www.icgr.caas.net.cn

www.icgr.caas.net.cn

研究 分子标记种质资源分类、遗传多样性、亲缘关系、遗传作图、基因定位、核心库构建、种质创新等方面的研究； 分子标记绘制了水稻、小麦、玉米、大豆、棉花五大作物1019个品种、骨干亲本、名特优资源的指纹图谱； 重要农艺性状基因标记，发现了一批新基因，包括抗病基因、耐盐基因、矮杆基因等。

本章作业： 1.简述各类种质资源的特点和利用价值 2.种植保存种质资源的特点是什么，应注意什么？ 本章重点：种质资源概念；种质资源类别与育种价值；搜集种质资源的重要性 本章难点：种质资源的保存；种质资源的研究利用。 一般掌握：作物起源中心学说；种质资源工作的发展；