第一节 植物的钙素营养 第二章 植物的镁素营养 第三章 植物的硫素营养 第七章植物的钙镁硫素营养 第一节 植物的钙素营养 第二章 植物的镁素营养 第三章 植物的硫素营养

第一节 植物的钙素营养 一、钙的营养作用 一）钙在植物体内的含量、形态和分布 一般植物含钙量为0.2～1.0%。双子叶植物多于单子叶植物；豆科作物、蔬菜等需钙较多，而谷类作物需钙较少。 植物体内钙的形态：游离Ca2+、结构钙（与磷酰基和酚羟基、羟基等结合）、沉淀钙等。 钙多分布于植物的茎叶中，老叶多于幼嫩叶。钙位于细胞壁和细胞质之间的边界上，原生质膜含有高量的钙。

二）钙吸收和运输 钙在横向运输中，主要是通过质外体途径；由于凯氏带的存在，植物吸收钙的主要部位在根尖附近（3cm～6cm）。 钙在土壤中运输主要是以质流为主，在土壤中钙浓度较低时，也可能有扩散。钙在长距离运输中，主要是通过木质部。受蒸腾拉力及细胞壁上的负电荷的影响。 影响钙吸收的因素有： 植物基因型；石灰位；土壤pH；氮肥种类与用量等

三）钙的生理功能 1、钙是细胞壁的结构成分 2、钙能够维持细胞膜的正常功能 细胞膜中磷脂分子是通过钙桥联系起来的。 3、钙是某些酶的辅助因子或活化剂 脂肪水解酶、卵磷脂水解酶、α-淀粉酶、腺苷三磷酸双磷酸酶、硝酸还原酶、琥珀酸脱氢酶等。

细胞之中的Ca2+离子浓度的波动反应外界环境因子的变动；钙调素将植物感受的信息转导成生化反应。 4、钙是细胞分裂和膨大所必需 根系伸展由于缺钙而在数小时内停止；花粉管的生长方向受Ca2+粒子浓度梯度向化控制。 5、钙是植物感受外界环境信号的转导因子 细胞之中的Ca2+离子浓度的波动反应外界环境因子的变动；钙调素将植物感受的信息转导成生化反应。 6、其它功能：促进氮代谢、保持细胞内的生理平衡等

表7-1 钙通过多聚半乳糖醛酸酶对果胶酸钠水解的影响（Cordem，1965） Ca2+浓度 （mg/l） 半乳糖醛酸释放数量（μmol/4h） 3.5 40 2.5 200 0.6 400 0.2

表7-2 钙对棉花根中碳水化合物损失的影响（Christiansen，1970） 处理 碳水化合物损失（µg/株） 通气 温度（℃） 溶液 O2 31 蒸馏水 18 5 57 10-5MCa2+ 7 N2 89

四）植物钙的缺乏症 植物缺钙症首先从根尖、茎尖等部位发生。植物缺钙一般表现为生长停滞、植株矮小、未老先衰；幼叶卷曲、发脆、叶缘发黄，并逐渐坏死；根系小、根尖半透明、肿胀；顶部停止生长、侧原基增生、回枯；豆科植物根瘤形成受到抑制，果实易腐烂，荚果空壳。 缺钙时发生的生理病害有：苹果的“苦陷病”、“豆斑病”，芹菜的“黑心病”和“茎开裂病”，辣椒和番茄的“蒂腐病”，草莓、甘蓝和莴苣的焦叶病，亚麻的顶部凋萎，胡萝卜的空心、开裂等。

表7-3 在生长季节喷钙对Cox苹果储存过程中钙含量和损耗百分数的影响（Shavples and Jsohnson，1977） 损耗（%） 未喷 喷 钙含量（mg/100g鲜重） 3.35 3.90 储存失调现象 坏死斑点凹陷 10.4 衰老破坏 10.9 内部苦豆病 30.0 3.4 Gloesporium腐烂 9.2 1.7

黄瓜–Ca: 最幼嫩的叶片朝下卷曲，像个杯子；边缘呈烧焦状。                                 黄瓜–Ca: 最幼嫩的叶片朝下卷曲，像个杯子；边缘呈烧焦状。

大豆缺钙：幼叶卷曲，幼茎和叶柄枯萎，生长点死亡；生长点附近的叶子不能扩张，卷曲，呈钩状，叶尖死亡； 豆荚弯曲，萎焉，变黑；种子不发育。

芹菜缺钙高钾：生长点死亡，丛生，叶子蓝绿色（类似于高钠）。（左） 生长点死亡；比高钾的植株长的高，活力较大，叶子中部绿色。

莴苣缺钙：幼叶边缘卷曲，烧焦状；可能感染 Botrytis （葡萄球菌）。

豌豆的茎和叶缺钙：幼茎、花梗和叶组织萎焉和崩溃。

西红柿缺钙：生长点死亡，主茎从顶尖回枯；花束和果梗上的叶片从末端开始死亡 。 末端叶片和花干死；叶子为紫铜色。 花束干枯，末端的果子为蒂腐病 “Blossom End Wilt” （类似于缺硼）

大麦茎缺钙：生长点死亡，幼叶不能扩张。类似于缺硼。 小麦缺钙引起的 生长点死亡和叶片 黄斑 (农资2002级缺素培养试验)

甘蓝缺钙：老叶边缘和脉间黄化；幼叶卷曲呈杯状，边缘烧焦状。

胡萝卜缺钙：叶柄死亡，叶子枯萎。

花椰菜缺钙：幼叶呈钩状（ Hooking ），叶组织崩溃 （ collapse ）（左） 在酸性土壤上，钙的缺乏和锰的中毒：钙的缺乏表现为叶肉组织崩溃；锰毒为叶缘卷曲，接着叶缘出现斑点和烧焦状。

白三叶草缺钙：幼茎、叶柄和花梗萎焉、崩溃；叶子失绿黄化，叶缘烧焦状。

亚麻缺钙：顶部黄化；茎崩溃，顶尖死亡。（左） 酸性土壤上亚麻的缺钙：田间表现为黄化和顶尖死亡。

蛇麻草叶子缺钙：叶子小；叶缘轻度黄化，后转化为斑点和烧焦状。

羽翼甘蓝缺钙：生长点死亡和叶组织严重崩溃。 Death of growing point and severe collapse of leaf tissues.

蒜苗缺钙：生长矮小，叶片从叶尖开始黄化，接着死亡。

欧洲防风叶子缺钙：叶柄和叶子崩溃（Collapse）

马铃薯植株缺钙：生长相当好；表现为簇状;幼叶小。轻度黄化，向上卷曲，叶缘烧焦状。不能形成理想的薯块。

油菜植株缺钙：叶缘和脉间组织干枯；叶缘烧焦状，向内卷曲。

糖用甜菜缺钙：幼叶呈钩针状，接着生长点死亡。 严重缺钙时，幼叶不能发育，死亡； 老叶边缘烧焦状。幼叶钩针状，生长点死亡，不能开花。Sugar

甜菜（左）和饲用甜菜(右）根系缺钙（酸性土壤）：根系在酸性土层分叉，弯曲。

芜青甘蓝缺钙（酸性土壤）叶缘向上卷曲，萎焉，烧焦状。

Seakale 甜菜植株缺钙：幼叶卷曲，叶缘烧焦状；生长点死亡。

芜青植株缺钙：叶片向上卷曲，边缘淡黄色，逐渐扩大，变褐，烧焦状；烧焦部分剧烈向上表面卷曲。

1）矿物钙 硫酸钙、碳酸钙；磷灰石、钙长石、角闪石、辉石、绿帘石、斜长石等 二、土壤中的钙 一）土壤中钙的含量与形态 土壤含钙量决定于母质、分化程度、淋洗作用强弱、施用石灰与否。石灰性土壤含钙可达10~25%以上，红壤因分化和淋洗作用强烈而含钙量低。 二）土壤中钙的形态 1）矿物钙 硫酸钙、碳酸钙；磷灰石、钙长石、角闪石、辉石、绿帘石、斜长石等 2）交换性钙：一般占土壤总交换量的65 ~85%。 3）土壤中水溶性钙：一般含量为5 ~100毫克/升。 三）土壤中钙的循环

木质部Ca2+ 固相矿物钙 根系表面Ca2+ 根中Ca2+ 交换性钙 Ca2+ 螯合钙 淋洗

三、含钙肥料的施用 一）石灰肥料的种类与性质 1、氯化钙CaCI2 含CaO36.1% 2、硝酸钙Ca（NO）3 含CaO19.4% 3、生石灰 （CaO）含CaO47～96%。 生石灰为强碱性，中和土壤酸性的能力很强。生石灰吸水后转化成熟石灰。中和值为179% 4、熟石灰（Ca（OH）2）含CaO70%左右 性质与生石灰类似。中和值为136% 5、石灰石粉 主要成分为CaCO3，含氧化钙55%。 溶解度小，中和土壤酸性的作用较为缓和，但后效较长。其中和值为109%。

炼铁炉渣：含CaO38 ～40%，MgO3 ～11%，SiO232 ～42%；中和值为60 ～70%； 三、含钙肥料的施用 6、含钙工业废渣 主要成分为CaSiO3 炼铁炉渣：含CaO38 ～40%，MgO3 ～11%，SiO232 ～42%；中和值为60 ～70%； 炼钢炉渣：含CaO40 ～50%，MgO2 ～4%，SiO26 ～12%；中和值为60 ～70%； 7、其它含钙肥料：过磷酸钙等

1gal.=3.785升；Ib 为磅，相当于0.454kg

3、 减少真菌病害：大白菜的根肿病、油菜的菌核病、番茄的枯萎病。 4、改善土壤的物理性状 过量施用石灰的不良后果： 二）石灰肥料的改土作用 1、中和土壤酸性，消除毒害 2、增加土壤养分有效性 增加固氮 砂质土壤上，减少钾的淋失 减少磷和钼的固定 3、 减少真菌病害：大白菜的根肿病、油菜的菌核病、番茄的枯萎病。 4、改善土壤的物理性状 过量施用石灰的不良后果： 有机质过渡分解，土壤板结；磷、钾有效性降低；铁、锰、铜、锌、硼等微量元素的有效性降低等。

三）钙质肥料的施用 1、石灰需要量 方法Ⅰ 先用一定浓度的CaCI2溶液浸提土壤样品，然后用标准氢氧化钙溶液滴定，按下式换算石灰需要量：

方法Ⅱ 根据土壤的交换性铝含量来计算： 方法Ⅲ 考虑植物耐铝性的石灰用量计算公式： 式中：AI、Ca、Mg含量由土壤分析取得，RAS为供试作物能忍受的铝饱和度。1.8为常数，当计算值大于化学计算值时，用2.4代替1.8；玉米忍耐铝饱和度为80%，大豆为30%。

表7-4 调节15厘米酸性耕层土壤的石灰施用量（公斤/亩） 土壤pH值 沙土 砂壤土 壤土 粘壤土 粘土 4.9以下 60 120 200 260 340 5.0～5.4 40 80 160 5.5 ～5.9 20 50 100 6.0 ～6.4 10 30 6.5以上

四）影响石灰施用效果的因素 1、作物种类 2、施用方法 3、石灰的后效：3～5年 撒施，1/2耕前撒施，1/2翻耕后撒施。 不能与铵态氮肥混使；使过石灰的土壤要氮肥时要覆土。 3、石灰的后效：3～5年 四）影响石灰施用效果的因素 1、作物种类 耐酸性弱的作物施用效果明显，如棉花、大麦、小麦、油菜、苜蓿等； 耐酸性中等的作物施用效果较好，如花生、玉米、水稻、乌豇豆、芝麻、紫云英及柑橘等； 耐酸性强的作物施用效果差或无效，水稻、燕麦、茶树、荞麦、萝卜等 需钙多的作物施用效果好，如紫花苜蓿、芦笋、菜豆、豌豆大豆、向日葵、花生、番茄、芹菜、大白菜、葡萄等

2、石灰施用深度 Bouldin（1979）研究表明， 在20～60厘米的深度范围内，随施肥深度的增加，玉米产量直线增大；钙向深层淋溶，也与石灰深施一样，使作物增产。 3、合理的耕作制度 4、有机肥与化肥的施用 有机肥施用后，减少了活性铝；而硫酸铵施用后增加酸性；磷肥与石灰配合施用效果好。

第二节作物的硫营养与含硫肥料的施用 一、作物的硫素营养 一）作物体内硫的含量、形态与分布 作物体内的含硫量一般为0.2%～0.5-1.1%。 十字花科植物需硫量大，如油菜籽含硫量可达0.89%；豆科、棉花和烟草需硫也较多；谷类作物含硫较少（表7-5）。 植物体内硫的形态：无机硫（SO42-）和含硫有机化合物。有机硫占90%。 一般用N/S比，苹果酸/硫的比率判断硫素营养状况，当N/S比在10 ～15：1，或苹果酸/硫的比率小于1.5时，硫素适宜。

表7-5作物含硫量 作物 部位及含硫量（%，干重） 水稻 茎叶 0.100～0.138 籽粒 0.001 ～0.138 小麦 0.12 0.003 ～0.290 燕麦 0.05 ～0.510 0.02 ～0.294 玉米 叶 0.230 ～0.250 0.004 ～0.300 茎 0.050 ～0.170 大豆 0.125 ～0.520 0.002 ～0.450 棉花 0.260 ～0.332 0.050 ～0.764 马铃薯 0.152 ～0.680 块茎 0.060 ～0.420 胡萝卜 0.073 ～0.471 根茎 0.141 ～0.156 番茄 果实 0.140 ～0.450 0.180 洋葱 0.177 球茎 0.120 ～0.600 甜菜 0.345 ～0.845 块根 0.03 ～0.23

二）硫的生理功能 1、硫是蛋白质和酶的组成元素 蛋白质一般含硫0.3～2.2%，高的可达7.2%。如果供硫不足，就会减少蛋白质的合成，导致非蛋白质态氮的积累，影响作物生长（表7-6）。 硝酸还原酶的激活需要硫。 硫是许多酶的成分，如各种脱氢酶，脂肪酶、脲酶、木瓜蛋白酶等； 硫也是许多辅基和辅酶的组成成分，辅酶A、乙酰辅酶A、铁氧还蛋白、二硫辛酰焦磷酸硫胺素等。

表7-6培养液中SO42-浓度对棉花生长和叶中SO42- -S、有机硫、NO3--N和可溶性有机氮的影响 （ppm） 鲜重（克） SO42--S 有机-S NO3--N 可溶性有机N 蛋白态N % 0.1 13 0.003 0.10 1.37 2.23 0.96 1.0 50 0.12 2.21 1.28 10 237 0.009 0.27 0.06 1.17 2.56 350 0.26 0.00 0.51 3.25 100 345 0.36 0.25 0.45 3.20

2、参与氧化还原反应 3、促进叶绿素合成 4、参与固氮作用 5、其它作用 增强作物抗旱性、抗寒性和减轻或消除重金属元素对植物的危害。

三）植物对硫的吸收与同化 1、根系对硫的吸收 植物根系能够吸收土壤中的SO42-、S2-和有机硫。 1）根系对SO42-的吸收 根系对硫的吸收是主动吸收，在pH4.0时吸收最快。随着温度升高，吸收速率加快。 SO42-被吸收后，首先被活化，形成APS（腺苷磷酸硫酸脂）；APS在APS激酶作用下，形成P APS；然后将硫酰基转移到酶上，在还原酶的参与下，还原成-SH； -SH与丝氨酸结合形成半胱氨酸。

三）植物对硫的吸收与同化 2）根系对S2-的吸收 植物可以吸收一定数量的S2- ，但对大多数植物来说，还原性硫是有毒的。 3）根系对有机硫的吸收 半胱氨酸和还原性谷胱甘肽抑制植物对SO42-的吸收。

2、叶部对硫的吸收 1）叶部对SO42-的吸收 2）叶部对SO2的吸收 当土壤供硫充足时，有30%的硫来自于叶部对硫的吸收；当土壤供硫不足时，有50%的硫来自于叶部供硫。 空气中的SO2浓度在0.5ppm以下时，对大多数植物是安全的，当空气中SO2浓度超过1ppm时，则对大多数植物产生毒害。作物一般在开花期对SO2比较敏感。 植物受毒害后的症状主要是叶片出现白色“烟斑”，然后叶片逐渐枯萎，并早期落叶。开花期受害，可造成不实。

表7-7作物对SO2的敏感性 作物 忍耐浓度（毫克SO2 ·米-3空气） 三叶草类饲料作物 0.2～0.25 谷物、叶菜类、豆类、草莓、玫瑰 0.25 ～0.30 根用作物、油菜、大白菜 0.3 ～0.4

四）硫的缺乏与过剩 1、缺硫特征 作物缺硫首先在幼嫩叶片和生长点上表现。生长抑制，幼芽先变黄，心叶失绿黄化，茎细弱，根细长而不分枝，开花结实推迟，果实减少。 缺硫与缺氮的外观症状相似，但缺硫首先出现在幼叶，缺氮首先出现在老叶。 2、硫过剩 作物的叶色变为暗黄色或暗红色，继而叶片中部或叶缘受害，在叶片上产生水渍状区域，最后发展成白色的坏死斑点。

小麦缺硫

玉米缺硫

棉花缺硫

Foliar symptoms often caused by SO2 vary from interveinal chlorosis (discolouration) to premature senescense of leave

Jambu laut seedlings were exposed in the laboratory to different doses of air pollutants - SO2 and O3, and their foliar injuries assesssed. No visible symptom was seen when these seedlings were exposed to low levels of SO2 and O3, below 0.2 parts per million (ppm) and 0.1 ppm respectively. Exposure to higher levels of these pollutants caused acute symptoms such as browning of the leaves.

二、土壤中的硫 一）土壤中硫的来源 1、火成岩中的金属硫化物 2、大气（火山喷发和工业废气等） 二）土壤中硫的含量和形态 1、含量 300-3000ppm 主要与成土母质、分化程度、降雨量、土壤质地和有机质含量有密切关系。 2、形态

1）水溶性SO42- 一般土壤溶液中为25-100毫克/升 2）吸附态SO42- 3）矿物态硫 铁、锌镍铜的硫化物、硫酸钙等 4）有机硫 一般占全硫的95%，或更高 还原性硫 酚硫酸脂、硫酸多糖、胆碱硫酸脂、硫酸脂和硫酸醚等。占50% 碳键合硫 含硫氨基酸、亚砜、砜、亚磺酸、磺酸等。占10-20% 惰性硫 占30-40% 5）还原性无机硫 元素硫和硫化物

三）土壤中硫的转化 1、土壤中有机硫的矿化 有机硫矿化分解过程中还可产生挥发性硫化物，如二硫化碳、甲硫醇、二甲基硫化物等。 影响因素： 水分：过多过少，不利于硫的矿化 温度：10℃以下，无硫释放 干湿交替：有利于硫的矿化 施用石灰 C/S比 在200以下时，有硫的净释放

2、SO42-的吸附 3、生物固定作用 4、硫的氧化与还原 5、硫的挥发作用 四）土壤中的硫循环 来源 大气：<0.3-176毫克/升，高的可达0.5 ppm 降水：0.88-1.76公斤/亩·年（鲁如坤，1979） 灌溉：世界河流含硫4.1 ppm ；有的井水含硫32-220 ppm 。 施用含硫肥料与农药

损失： 收获物移出 淋失：每100 mm水分可带走6-8公斤硫/公顷；在酸性砖红壤和红黄壤中，90%的水溶性盐基以硫酸盐的形态淋失。 气态硫的挥发

三、硫肥的施用 一 、种类 石膏：生石膏、熟石膏、磷石膏 含硫的化肥 二、施用 1、根据土壤特性施肥 南方的淋溶强烈的土壤、冷渍田、烂泥田等 北方的非硫酸盐型的盐碱地 2、根据作物种类施肥 油菜、甘蓝、花生、大豆、葱、蒜、姜等对硫肥反应好。