真正陆生的变温、羊膜动物 —— 爬行纲（Reptilia） 进化地位 由石炭纪末期的古代两栖类进化而来，成体结构上进一步适应陆地生活，繁殖脱离了水的束缚，是真正适应陆栖生活的脊椎动物，但仍为变温动物。 由此产生出恒温的鸟类和哺乳类动物，爬行类、鸟类、哺乳类共称为羊膜动物。

生物学特征 体表被角质鳞，皮肤干燥，缺乏腺体。 具典型五趾型四肢，趾端具爪。 头骨有颞窝，出现次生腭。颈椎和荐椎数目增多。出现胸廓。 完全以肺呼吸。 血液循环为不完全双循环，心室出现不完全的分隔。

排泄物以尿酸为主。 大脑开始出现新脑皮，脑神经为12对。鼓膜下陷形成外耳道。 体内受精，产由钙质壳或者革质壳保护的羊膜卵。 仍为变温动物。

爬行类对陆地生活的进一步适应 羊膜卵（amniotic egg）的出现 羊膜卵产于陆地上，而不是水中。 羊膜卵能保持水分，并且利用空气中的氧气供应胚胎发育，这是爬行类适应陆地生活的必要条件。 羊膜卵外包一层钙质或革质的外壳，起保护作用，卵壳有小孔，能与外界进行气体交换。

羊膜卵有卵黄囊(yolk sac)，卵黄供给胚胎发育。 原肠期胚胎表面产生褶皱，包围胚胎形成双层囊壁，外层为绒毛膜(chorion)，内层为羊膜（amnion）。 羊膜腔(amniotic cavity)充满羊水，为胚胎发育提供所需水环境。 胚胎后肠突出形成尿囊（allantois），在羊膜和绒毛膜之间，收集代谢废物，还密布毛细血管，能进行气体交换。

羊膜动物胚膜发生过程（A） 和蜥蜴胚胎（B）

皮肤系统的特点 皮肤由多层的表皮和真皮组成。 表皮高度角质化，在表面产生角质鳞片，防止水分蒸发。 蜕皮现象明显（如蛇类）。 真皮较薄，具有色素细胞。 爬行类皮肤干燥，皮肤腺极少。

爬行类的皮肤切面

骨骼系统 四肢骨结构和运动特点 具有典型五趾型四肢，趾端具有爪。

四肢骨与中轴骨呈横向直角关系，不能将身体抬离地面，因而绝大多数爬行类在运动时腹部贴地或仅稍稍抬离地面，以爬行为主要方式。

头骨特点 颞窝（temporal fossa）出现 颞窝是头骨两侧、眼眶后面的一个或两 个孔洞，由周围骨片形成的颞弓围成。 颞窝是颞肌附着的部位。它的出现与咀嚼肌有效地执行咬合和咀嚼功能有关，为发达的咀嚼肌收缩提供足够的空间。

无颞窝类(Anapsida)：没有颞窝。如古代杯龙类。传统的分类观点认为现代龟鳖类也属于无颞窝类。 颞窝的类型 无颞窝类(Anapsida)：没有颞窝。如古代杯龙类。传统的分类观点认为现代龟鳖类也属于无颞窝类。 双颞窝类(Diapsida)：头骨每侧有两个颞窝。如大多数古代爬行类、大多数现代爬行类和鸟类。 合颞窝类(Synapsida)：头骨每侧有一个颞窝，在下颞弓之上。如古代兽齿类和现代哺乳类。 颞窝

颞窝类型图解

次生腭(secondary palate)出现 初生腭和次生腭图解

次生腭由前颌骨、上颌骨、腭骨形成，使内鼻孔后移，口腔和鼻腔得以分隔，呼吸通道通畅，效率提高，在吞食大型食物时仍能正常呼吸。 鳄类有完整的次生腭，鼻腔和口腔完全分隔。

脊柱进一步分化 颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎。 颈椎：数目多，第一块为环椎(atlas)、第二块为枢椎(axis)。环椎孔被韧带分为上下两部，上部通过脊髓，下部容纳枢椎向前突出的齿突。 荐椎：两块，结构加固，横突发达，通过腰带与后肢相连，承受体重能力增强。

蜥蜴的颈椎和鳄的荐椎

出现胸廓：由胸椎、肋骨和胸骨围成，可保护内脏，还增强肺呼吸的动力机制，这与陆生脊椎动物肺的发达相适应。 肩带与腰带和两栖类基本相同。 腰带的耻骨和坐骨之间出现耻坐孔，可减轻腰带重量而不影响承重能力，同时加快在陆地上的运动速度。

肌肉系统 肋间肌和皮肤肌出现，躯干肌复杂化。 肋间肌包括肋间外肌和肋间内肌，它的运动牵引肋骨运动而改变胸廓容积，以完成呼吸动作。 皮肤肌连接角质鳞片，它的收缩可牵引鳞片辅助爬行，这在蛇类尤其发达。

楔齿蜥肋间肌解剖图

消化道进一步复杂化 次生腭的出现使消化道和呼吸道分开，动物在取食时不妨碍呼吸。 口腔内广泛着生牙齿，但无咀嚼功能，食物整个被吞下。 牙齿有端生齿（蛇）、侧生齿（蜥蜴）、槽生齿（鳄）三类。

口腔腺发达 分为唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺。 毒蛇的毒腺是变态的唇腺，腺导管通到毒牙的沟或管中。 毒蜥的毒腺是由舌下腺变态而来，腺导管通到下颌前方毒牙的沟中。

口腔和咽明显分化。 食道延长。 消化道中出现了盲肠。 泄殖腔孔是消化道通向体外的出口。

肺呼吸进一步完善 呼吸功能完全由肺来完成。肺内壁具有较复杂的分隔，与空气交换面积扩大。 次生腭出现使口腔和呼吸道明显分开。气管和支气管明显分化。一般无声带，绝大多数爬行类不发声。 胸廓出现，借助于胸廓的扩张和缩小，使肺内和呼吸道中的气压与外界大气压产生差别，而将气体吸入或排出。

血液循环仍为不完全双循环 心脏：二心房一心室，静脉窦退化，动脉圆锥消失，心室出现不完全分隔，多氧血和缺氧血仍不能完全分开。 鳄类心室分隔接近完全，仅留有一孔，称为潘氏孔（foramen of Panizzae），血液混合程度较小。

肺动脉弓、左体动脉弓、右体动脉弓分别由心室的右侧、中央和左侧发出。 通入头部的颈总动脉由右体动脉弓发出。 肾门静脉趋于退化，回心血流速度加快。

具有羊膜动物式的排泄器官——肾脏 完全失去体腔联系，以血管收集废物，后肾管输尿。排泄产物为溶解度很小的 尿酸(uric acid)，以减少排泄失水。 蜥蜴和龟鳖类的泄殖腔腹面有膀胱，由胚胎期尿囊基部膨大形成，干旱地区的种类的膀胱具有重吸收水分的功能。 海生的爬行类和鳄类在鼻部或眼部附近具有盐腺，能排出浓度很高的盐溶液。

蜥蜴的排泄和生殖系统

陆生的生殖方式 雄性具精巢一对，以盘旋的输精管通到泄殖腔背面，输精管由肾管演变而来。 雌性具卵巢一对，两侧输卵管以喇叭口开口于体腔，输卵管不同部位具有不同的功能：中部有分泌蛋白的腺体，称为蛋白分泌部；下部有分泌革质或石灰质卵壳的腺体，称为壳腺。输卵管最后开口于泄殖腔。

体内受精。 雄性除楔齿蜥外均有交配器。 蛇与蜥蜴有一对由泄殖腔壁突起所形成的半阴茎(hemipenis)。 龟鳖类和鳄类一个阴茎（Penis），内有阴茎海绵体，属真正的交配器。

一般卵生，将卵产于温暖潮湿、阳光充足的地方，以外源热量使卵孵化。 或将卵产在挖掘好的土坑中并以土掩埋，如巨蜥。或有营巢习性，如鳄类。 少数卵胎生，如多数毒蛇和一些蜥蜴类。

神经系统和感觉器官 神经系统 脑较两栖类发达，大脑出现新脑皮，由于纹状体增大而使大脑体积增大，但中脑视叶仍为高级中枢。 脑神经为12对。比无羊膜动物多了一对脊副神经和一对舌下神经。

爬行动物的脑

感觉器官 视觉器官 保持眼球湿润结构较完善：有能活动的上下眼睑和瞬膜，出现泪腺（lacrimal gland）。蛇和某些蜥蜴的眼睑愈合并且透明。 眼睛适于远视，晶状体较扁，角膜突出。 视觉调节：睫状肌收缩可改变晶状体与角膜之间的距离以及晶状体的凸度。

爬行动物眼球剖面

一些蜥蜴具有发达的第三只眼 — 顶眼（parapineal organ，又称松果旁体），位于两眼稍后方，头部的正中线上。 结构与真眼相似：上部有透明壁， 相当于晶状体；后部有感光细胞和色素细胞，相当于视网膜。只能感光，不能分辨物体形状。 可以调节日光下暴晒时间，与体温调节和生物节律有关。

听觉器官 具有内耳和中耳，此外鼓膜下陷，形成了雏形的外耳道。 蛇类的鼓膜和中耳腔退化，保留耳柱骨，紧贴头骨腹面的下颌骨可感受地面震动传来的声波，并通过颅骨上的方骨和与之关连的耳柱骨传入内耳。

嗅觉器官 由于次生腭出现，使内鼻孔开口后移，鼻腔延长，嗅觉感受面积扩大。 蜥蜴和蛇的犁鼻器发达，以鼻腭管开口于口腔顶壁，内壁有嗅粘膜。常以舌头快速吞吐收集空气中化学成分，缩回口腔时插入犁鼻器内进行气味识别。

爬行类的犁鼻器

红外线感受器 — 颊窝、唇窝 颊窝(loreal pit, facial pit )是蝰科蝮亚科蛇类的鼻孔和眼睛之间的一个陷窝，窝内的上皮组织中密布充满线粒体的神经末梢，可感觉数尺外的0.001ºC的变化，有助于夜间觅食小型温血动物。 蟒蛇的唇窝(labial pit)的结构和功能与颊窝类似。

爬行动物的分类 现存爬行类约6,300多种，分为喙头目、龟鳖目、蜥蜴目、蛇目和鳄目。 喙头目(Rhynchocephalia) 现存爬行类最古老的类群，仅1属1种，即喙头蜥。双颞窝类，生活在新西兰的小岛上。仍保留一系列最原始的特性，如具有位于头骨中部的顶眼。

龟鳖目(Chelonia) 约330多种，具背甲(carapace)和腹甲(plastron)，由真皮衍生的骨质板形成，并与脊椎骨和肋骨愈合。表面覆以表皮衍生的角质盾板（龟）或软皮（鳖），胸廓不能活动，颈椎和尾椎游离，头尾自由伸缩。无齿，以角质的颌鞘取食。

传统观点认为龟鳖类属于原始无颞窝类。但1999年2月Science杂志上发表的两位美国科学家对龟鳖类起源的分子系统学研究文章认为：根据对爬行类的线粒体 DNA 及22个核基因的分析，认为龟鳖类可能属于双颞窝类。将龟鳖类从传统爬行动物分类中的低等地位，提升为高等的位置。

蜥蜴目(Lacertiformes)：双颞窝，体被角质鳞片。四肢发达，趾端具爪，尾长，具有眼睑和外耳道，少数种类四肢退化。颞上窝保留，颞下窝缺失。3700种。 蛇目(Serpentiformes)：双颞窝，体被角质鳞片。身体细长，四肢、胸骨、肩带退化，以腹部贴地爬行。围颞窝的骨片全部失去，无颞窝。脊椎骨数目很多，犁鼻器发达。3000种。

鳄目(Crocodilia) 双颞窝类。体被角质鳞片，背部鳞片下有骨质板。具完整的次生腭，心室已有近完全的分隔，胸腔和腹腔被横隔膜完全分开，具有槽生齿，齿已有大、小的分化。小脑发达。全世界约有21种。

爬行类的起源和古代爬行类 羊膜动物是起源于古生代末期的一个单系类群。多数古生物学家认为羊膜动物在古生代石炭纪末期起源于类似两栖类的四足类的一个类群。 在石炭纪和二叠纪四足类中有两类动物即荚椎类和炭螈类，其头骨结构更接近羊膜动物。而炭螈类被认为最可能是羊膜动物的姐妹群。

在石炭纪末期羊膜动物分成三大支系： 第一支是无颞窝类，其头骨的眼眶后部无颞窝。传统观点认为这一类群的现生代表为龟鳖类，具有原始和特化的特征，自三叠纪发现它们的化石以来很少变化。这一观点已经受到分子系统研究的挑战。

第二支是合颞窝类，头骨有一对颞窝。这是羊膜动物的第一个分化类群，后经盘龙类和兽孔类，演化出哺乳类。 第三支为双颞窝类，头骨有两对颞窝，进化出大多数爬行动物类群和鸟类。

双颞窝类又分为三个类群： 有鳞类：包括已绝灭的鱼龙类和所有现代有鳞目及喙头目动物。 初龙类：更加进化，由恐龙类、现生的鳄类和鸟类组成。 鳍龙类：包括已经绝灭的水生动物类群，代表动物是大型、长颈的蛇颈龙类。

爬行类的出现与地球生态环境变化相关。石炭纪末期，地球发生造山运动，气候寒冷干燥，植物类群也发生演变，适应陆地生活的爬行类动物产生。 在中生代距今2.25亿年至6500万年间，爬行类十分繁盛，不仅在陆地生活，还侵入水中和空中，占领了广袤的生境，这一时代被称为爬行动物时代，结束于中生代最后一个时期即白垩纪末期。

思考题： P.216，No.1－4