第2章 种质资源 第一节 种质资源在育种上的重要性 第二节 作物起源中心学说及其发展 第三节 种质资源的研究与利用 第四节 电子计算机在种质资源管理中的应用

种质资源：是指具有特定种质或基因、可供育种及相关研究利用的各种生物类型。 （原始材料、品种资源、遗传资源、基因资源与种质资源是一类意义内涵大体相同的名词术语。）

种质资源所包含的内容：凡能用于作物育种的生物体都可归入种质资源之范畴，包括地方品种、改良品种、新选育的品种、引进品种、突变体、野生种、近缘植物、人工创制的各种生物类型、无性繁殖器官、单个细胞、单个染色体、单个基因、单个DNA片段等。

第一节 种质资源在育种上的重要性 一、种质资源是现代育种的物质基础（P21） 现有遗传资源中，任何品种和类型都不可能具备与社会发展完全相适应的优良基因，但可以通过选育，将分别具有某些或个别育种目标所需要的特殊基因有效地加以综合，育成新品种。

二、稀有特异种质对育种成效具有决定性的作用（P21） 水稻矮源低脚乌尖；矮脚南特；矮子粘。 小麦矮源农林10号；1BL/1RS易位系与抗锈。 油菜双低资源Liho, Bronowski;Polima细胞质。

玉米高赖氨酸突变体Opaque-2。 大麦高蛋白、高赖氨酸资源Hiprolys，抗旱抗寒半野生大麦。 各种作物的MS、CMS、PMS、亲和源等。

三、新的育种目标能否实现决定于所拥有的种质资源。 作物育种目标不是一成不变的，人类文明进程的加快和社会上物质生活水平的不断提高对作物育种不断提出新的目标。新目标能否实现决定于育种者所拥有的种质资源。

种质资源还是不断发展新作物的主要来源。现有的作物都是在不同历史时期由野生植物驯化而来的。现在和将来都会继续不断地从野生植物中驯化出更多的作物，以满足生产和生活日益增长的需要。

如在油料、麻类、饲料和药用等植物方面，常常可以从野生植物中直接选出一些优良类型，进而培育出具有经济价值的新作物或新品种。没有这些种质资源，新作物无从获得。

四、种质资源是生物学理论研究的重要基础材料。 不同的种质资源，各具有不同的生理和遗传特性，以及不同的生态特点，对其进行深入研究，有助于阐明作物的起源、演变、分类、形态、生态、生理和遗传方面的问题，并为育种工作提供理论依据，从而克服盲目性，增强预见性，提供育种成效。

第二节 作物起源中心学说及其发展 一、瓦维洛夫的起源中心学说 （一）瓦维洛夫的作物起源中心学说

作物起源中心的概念：植物物种在地球上的分布是不平衡的，所有物种都是由多少不等的遗传类型所组成，它们的起源是与一定的环境条件和地区相联系的，凡遗传类型有很大的多样性而且分布比较集中、具有地区特有变种性状和近亲野生类型或栽培类型的地区，即为作物起源中心。

现在的作物起源中心概念一般为：野生植物最先被人类栽培利用或产生大量栽培变异类型的比较独立的农业地理中心。

瓦氏作物起源中心学说主要内容包括： （1）作物起源中心有两个主要特征，即基因的多样性和显性基因的频率较高，所以又可名为基因中心或多样性中心。

（2）作物最初始的起源地称为原生起源中心（初生中心）。意为当地野生类型驯化的区域。一般有四个标志：即1有野生祖先，2有原始特有类型，3有明显的遗传多样性，4有大量的显性基因。

当作物由原生起源中心向外扩散到一定范围时，在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区，即次生起源中心或次生基因中心。同初生中心相比，它也有4个特点： 即1无野生祖先，2有新的特有类型，3有大量的变异，4有大量的隐性基因。

（3）在一定的生态环境中，一年生草本作物间在遗传性状上存在一种相似的平行现象。

如地中海地区的禾本科及豆科作物均无例外地表现为植株繁茂，穗大粒多，粒色浅，高产抗病；而我国的禾本科作物则表现为生育期短，植株矮小，穗粒小，后期灌浆快，多为无芒或勾芒。瓦氏称之为“遗传变异性的同源系列规律。”

（4）根据驯化的来源，将作物分为两类。一类是人类有目的驯化的植物，如小麦、大麦、玉米、棉花等，成为原生作物。另一类是与原生作物伴生的杂草，当其被传播到不适宜于原生作物而对杂草生长有利的环境时，被人类分离而成为栽培的主体，这类作物称之为次生作物，如燕麦和黑麦。

（二）瓦维洛夫提出的作物起源中心 他1935年提出了作物的8个起源中心（P23，图2-2）。 1 中国-东亚中心（P23） 2 印度中心（P23），2A 印度-马来亚补充区 3 中亚细亚中心（P24）

4 西亚中心（P24） 5 地中海中心（P24） 6 埃塞俄比亚中心（P24） 7 南美和中美起源中心（P24） 8 南美（秘鲁-厄瓜多尔-玻利维亚）中心，8A 智利中心； 8B 巴西-巴拉圭中心。

（三）作物起源中心学说的发展与补充 荷兰的Zeven等将8个起源中心扩大到12个起源中心（见P25）。

（四）瓦维洛夫作物起源中心学说在作物育种上的意义 1 指导特异种质资源的收集。起源中心存在着各种基因，且在一定条件下趋于平衡，与复杂的生态环境建立了平衡生态系统，各种基因并存、并进，从而使物种不至于毁灭，因此在起源中心能找到所需的材料。

2 起源中心与抗源中心一致，不育基因与恢复基因并存于起源中心。因此，可在起源中心得到抗性材料与恢复基因。 3 指导引种，避免毁灭性灾害。

二、Harlan 的有关作物起源的观点 1 中心和非中心体系（P25）。 中心 非中心 A1 近东 ======= A2 非洲 B1 中国 ======= B2 东南亚 C1 中美 ======= C2 南美

2 地理学连续统一体学说。 认为任何有过或有着农业的地方，都发生过或正在发生着植物驯化和作物进化，每种作物的地理学历史都是独特的，但作物的驯化、进化活动是一个连续体，不是互不相关的中心。

第三节 种质资源的研究与利用 种质资源的研究内容包括收集、保存、鉴定、创新和利用，在相当长的时期内我国农作物品种资源研究工作重点仍然是20字方针，即“广泛收集、妥善保存、深入研究、积极创新、充分利用”。

一、种质资源的类别及特点 为便于研究与利用，从育种和遗传的角度，按亲缘关系与育种实用价值进行分类较为合理。 （一）按育种实用价值分类

1、 地方品种 是指在局部地区内栽培的品种，多未经过现代育种技术的遗传修饰，所以又称农家品种。其中有些材料虽有明显的缺点但具有稀有可利用特性，如特别抗某种病虫害，特别的生态环境适应性，特别的品质性状以及一些目前看来尚不重要但以后可能特别有价值的特殊性状。

2、 主栽品种 是指那些经现代育种技术改良过的品种，包括自育和引进的品种。由于其具有较好的丰产性与较广的适应性，一般被用作育种的基本材料。

3、 原始栽培类型 是指具有原始农业性状的类型，大多为现代栽培作物的原始种或参与种。多有一技之长，但不良性状遗传率高。现在存在的已很少，多与杂草共生，如小麦的二粒系原始栽培种，一年生野生大麦等。

4、 野生近缘种 是指现代作物的野生近缘种及与作物近缘的杂草，包括介于栽培类型和野生类型之间的过度类型。这类种质资源常具有作物所缺少的某些抗逆性，可通过远缘杂交及现代生物技术移入作物。

5、 人工创造的种质资源 是指杂交后代、突变体、远缘杂种及其后代、合成种等。这些材料多具有某些缺点而不能成为新品种，但具有一些明显的优良性状。

（二）按亲缘关系分类 即按彼此间的可交配性与转移基因的难易程度将种质资源分为三级基因库。 1、初级基因库 库内的各资源材料间能相互杂交，正常结实，无生殖隔离，杂种可育，染色体配对良好，基因转移容易。

2、次级基因库 资源间的基因转移是可能的，但存在一定的生殖隔离，杂交不实或杂种不育，必须借助特殊的育种手段才能实现基因转移。如大麦与球茎大麦。

3、三级基因库 亲缘关系更远的类型。彼此间杂交不实，杂种不育现象更明显，基因转移困难。如水稻与大麦，水稻与油菜。

二、种质资源的收集与保存 （一）发掘、收集和保存种质资源的紧迫性 理由如下： 1 实现新的育种目标必须有更丰富的种质资源

2 为满足人类需求，必须不断地发展新作物 （P27） 不少宝贵种质资源大量流失，急待发掘保护（P27） 4 避免新品种遗传基础的贫乏，克服遗传脆弱性（P27-28）

（二）收集种质资源的方法 有4种： 1 直接考察收集 2 征集 3 交换 4 转引

1 直接考察收集 是指到野外实地考察收集，多用于收集野生近缘种、原始栽培类型和地方品种。

常用的方法为有计划地组织国内外的考察收集。除了到作物起源中心和各种作物野生近缘种众多的地区去考察收集外，还可到本国不同生态地区考察收集。

为了尽可能全面地收集到客观存在的遗传多样性类型，在考察路线的选择上要注意： 1）作物本身表现不同的地方，如熟期早晚、抗病虫害程度等。 2）地理生态环境不同的地方，如地形、地势和气候、土壤类型等。

3）农业技术条件不同的地方，如灌溉、施肥、耕作、栽培与收获、脱粒方面的习惯不同。 4）社会条件不同的地方，如务农和游牧等。

为了能充分代表收集地的遗传变异性，收集的资源样本要求有一定的群体。如自交草本植物至少要从50株上采取100粒种子；而异交的草本植物至少要从200-300株上各取几粒种子。

收集的样本应包括植株、种子和无性繁殖器官。采集样本时，必须详细记录品种或类型名称，产地的自然、耕作、栽培条件，样本的来源（如荒野、农田、农村庭院、乡镇集市等），主要形态特征、生物学特性和经济性状、群众反映及采集的地点、时间等。P28图2-3.

征集是指通过通讯方式向外地或外国有偿或无偿索求所需要的种质资源。征集是获取种质资源花费最少、见效最快的途径。 P29. 到2000年，我国国家库保存的主要作物资源总数已愈30万份。

交换是指育种工作者彼此互通各自所需的种质资源。 转引是指通过第三者获取所需要的种质资源。如我国小麦T型不育系就是通过转引方式获得的。

由于国情不同，各国收集种质资源的途径和着重点也有差异。资源丰富的国家多注重本国种质资源收集，资源贫乏的国家多注重外国种质资源征集、交换和转引。

美国原产的作物种质资源很少，所以从一开始就把国外引种作为主要途径。 前苏联则一向重视广泛地开展国内外种质资源的考察收集和引种交换工作。

我国的作物种质资源十分丰富，所以，目前和今后相当一段时间内，主要着重于收集本国的种质资源，同时，也注意发展对外的种质交流，加强国外引种。

（三）收集材料的整理 首先应将样本对照现场记录，进行初步整理、归类，将同种异名者合并，以减少重复；将同名异种者予以订正，给以科学的登记和编号。美国PI,前苏联K,我国的编号方法见P29.

其次进行简单的分类，确定每份材料所属的植物学分类地位和生态类型，以便对收集材料的亲缘关系、适应性和基本的生育特性有个概括的认识和了解。为保存和做好进一步研究提供依据。

（四）种质资源的保存 保存种质资源的目的是维持样本的一定数量与保持各样本的生活力及原有的遗传变异性。

从狭义上讲，保存主要采用自然（原生境保存）和种质库相结合的办法。 原生境保存是指在原来的生态环境中，就地进行繁殖保存种质，如建立自然保护区或天然公园等途径保护野生及近缘作物物种。

非原生境保存是指种质保存于该植物原生态生长地以外的地方，如建设低温种质库的种子保存，田间种质库的植株保存，以及试管苗种质库的组织培养物保存等。

我国已初步建成了种质库保存体系，即国家在中国农科院品种资源研究所建成的国家长期库和青海复份长期库。

国家种质库

此外，还有中国农科院专业所的7个特定作物中期库及分布在全国各地的15座地方中期库，加上32个无性繁殖作物、野生作物种质圃，初步形成了我国作物种质资源长期保存与分发体系。国家长期库贮存资源已达33万份（P30，表2-1）。

1 种植保存 为了保持种质资源的种子或无性繁殖器官的生活力，并不断补充其数量，种子资源材料必须每隔一定时间（如1-5年）播种一次，即种植保存。

种植保存一般可分为就地种植保存和迁地种植保存。前者是通过保持植物原来所处的自然生态系统来保存种质；后者是把整个植物迁出其自然生长地，保存在植物园、种植园中。在我国，作为育种用的资源材料主要由负责资源工作的单位或育种单位进行种植保存。

来自自然条件悬殊地区的种质资源，都在同一地区种植保存，不一定都能适应。因此，宜采取集中与分散保存的原则，把某些种质资源材料分别在不同生态地点种植保存。

在种植保存时，每种作物或品种类型的种植条件，应尽可能与原产地相似，以减少由于生态条件的改变而引起的变异和自然选择的影响。在种植过程中应尽可能避免或减少天然杂交和人为混杂的机会，以保持原品种或类型的遗传特点和群体结构。

为此，像玉米、高粱、棉花、油菜等异花授粉和常异花授粉作物，在种植保存时，应采取自交、典型株姊妹交或隔离种植等方式，进行控制授粉，以防生物学混杂。 对林、果、树木的资源保存，多采用种植园保存。种植园的设置地应该结合保存材料的生物学要求确定。

2 贮藏保存 对于数目众多的种质资源，如果年年都要种植保存，不但在土地、人力、物力上有很大负担；而且往往由于人为差错、天然杂交、生态条件的改变和世代交替等原因，易引起遗传变异或导致某些材料原有基因的丢失。

因而，近年来各国对种质资源的贮藏保存极为重视。贮藏保存主要是用控制贮藏时的温度和湿度条件的方法，来保持种质资源种子的生活力。

为了有效地保存好众多的种质资源，世界各国都十分重视现代化种质库的建立。新建的种质库大都采用先进的技术与装备，创造适合种质资源长期贮藏的环境条件，并尽可能提高运行管理的自动化程度。如IRRI的稻种资源库分为3级：

（1）短期库。温度200C，相对湿度45%。稻种盛于布袋或纸袋内，可保持生活力2-5年。 每年贮放10万多个纸袋的种子。

（2）中期库。温度40C，相对湿度45%。稻种盛放在密封的铝盆或玻璃瓶内，瓶底内放硅胶。可保持种子生活力25年。

（3）长期库。温度-100C，相对湿度30%。稻种放入真空、密封的小铝盒内，可保持种子生活力75年。

日本农业技术研究所采用干燥种子密封低温二重贮藏法。先将收集到的种子在防疫温室内用深层土栽种，以防病虫传播。贮藏前先将种子均匀混合，予以干燥处理。使含水量降到6%-8%，然后分装密封（每份300粒），低温贮藏。

贮藏室有两种，一为-100C，是30年以上极长期贮藏；另一为-10C，是10年以的长期贮藏。 长期贮藏的种子主要供国内外各育种单位作为育种材料用。当长期贮藏的种子将分发完毕时，可以从极长期贮藏的种子库中取出一部分繁殖，补充长期贮藏种子的库存量。

一般极长期贮藏的种子量为3000粒，可用于10次种子再繁殖。当极长期贮藏的种子即将用完而最后一次繁殖时，就要分别补充极长期和长期两类种子的库存量。

1986年10月在北京中国农科院品资所建成了中国国家种质库，总面积为3200m2。保存区建有两个长期贮藏库，总面积为300m2，可保存40万份种质资源。贮藏温度为-18± 20C, 相对湿度为50 ±7%，可安全保存种质50年。

2002年投入使用的“国家农作物种质保存中心”（简称中期库），总面积为3500m2。可贮藏种质材料百万份。国家中期库的贮存温度为-4± 20C, 相对湿度<50%。种子贮存寿命在10-20年之间。

3 离体保存 植物体的每个细胞，在遗传上都是全能的，含有发育所必须的全部遗传信息。 20世纪70年代以来，国内外开展了用试管保存组织或细胞培养物的方法来有效地保存种质资源材料。

利用这种方法保存种质资源，1）可以解决常规的种子贮藏法所不易保存的某些资源材料，如具有高度杂合性的、不能异地保存的材料，不能产生种子的多倍体材料，无性繁殖植物，等。

2）可以大大缩小种子资源保存的空间，节省土地和劳力；3）可以避免病虫的危害，繁殖速度也快。

目前，作为种质资源保存的细胞或组织培养物有愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、花药、体细胞、原生质体、幼胚、组织块等。

对细胞和组织培养物采用一般的试管保存时，要保持一个细胞系，必须作定期的继代培养和重复转移，这不仅增加了工作量，而且会产生无性系变异。因此，近年来发展了培养物的超低温（-1960C）长期保存法。

在超低温下，细胞处于代谢不活动状态，从而可防止、延缓细胞的老化；由于不需多次继代培养，细胞分裂和DNA的合成基本停止，因而保证资源材料的遗传稳定性。

对于那些寿命短的植物，组织培养体细胞无性系，遗传工程的基因无性系，抗病毒的植物材料以及濒临灭绝的野生植物，超低温保存是很好的方法。

4 基因文库技术 自然界每年都有大量珍贵的动植物死亡灭绝，遗传资源日趋枯竭。建立和发展基因文库技术，对抢救和安全保存种质资源有重要意义。

基因文库技术保存种质程序如下： 提取DNA---目的DNA片段---克隆化---大肠杆菌 ---大量繁殖---产生大量的生物体中的单拷贝基因。

因此，建立某一物种的基因文库，不仅可以长期保存该物种遗传资源，而且还可以通过反复的培养繁殖筛选，获得各种目的基因。

种质资源的保存还应包括保存种质资源的各种资料，每一份种质资源应有一份档案。档案中记录有编号、名称、来源、研究鉴定年度和结果。档案按材料的永久编号顺序存放，并随时将有关该材料的试验结果及文献资料登记在档案中。档案资料存入计算机，建立数据库。

三、种质资源的研究和利用 种质资源的研究内容包括性状、特性的鉴定和与评价及细胞学鉴定等。所谓鉴定就是对育种材料做出客观的科学评价。

鉴定是种质资源研究的主要工作。鉴定的内容因作物不同而异，一般包括农艺性状、生理生化特性、抗逆性、抗病虫性、对某些元素的过量或缺失的抗耐性、产品品质（营养价值、食用价值及其他实用价值）。

鉴定的方法依性状、鉴定条件和场所分为直接鉴定和间接鉴定，自然鉴定和诱发鉴定，当地鉴定和异地鉴定。 为了提高鉴定结果的可靠性，供试材料应来自同一年份、同一地点和相同的栽培条件，取样要合理准确，尽量减少由环境因子引起的误差。

鉴定的方法依性状、鉴定条件和场所分为直接鉴定和间接鉴定，自然鉴定和诱发鉴定，当地鉴定和异地鉴定。 为了提高鉴定结果的可靠性，供试材料应来自同一年份、同一地点和相同的栽培条件，取样要合理准确，尽量减少由环境因子引起的误差。

能否成功地将鉴定出来的具有优异性状的种质材料用于育种，在很大程度上取决于对材料本身目标性状遗传特点的认识。因此，种质资源研究的另一重要内容是深入研究目标性状的遗传特点。这样才能有的放矢地为育种家提供种质资源。

种质资源的利用，最主要的是提供育种者所需的基因或基因型，以便育成新的品种。 举例：北京黑豆。

其次，用已有种质资源通过杂交、诱变及其他手段创造新的种质资源。 举例：CIMMIT创造的小麦新类型（P33)。

第三，利用雄性不育系、聚合杂交、不去雄的综合杂交以及理化诱变等手段，不断地拓展基因库。 举例：美国用X射线处理花生资源，使花生基因资源扩大了7倍多(P33)。南农吴兆苏用太谷显性核不育小麦建拓抗赤霉病基因库。

第四节 电子计算机在种质资源管理中的应用 一、 国内外植物种质资源数据库概况 详见教材 P33.

二、 种质资源数据库的目标与功能 目标：满足育种家和有关研究人员对下述几种 主要信息的的需求： 植物引进、登记和最初的繁殖，品种性状的描述和评价，世代、系谱的维护与保存，生活力的测定、生活力复壮和种质分配等。

功能：以美国的GRIN为例：1）它是全美所有类型植物遗传资源的信息中心。 2）它提供了包括作物特性描述和评价信息在内的美国作物种质资源标准化信息方法。 3）它提供了每个资源收集站进行信息管理和交换的方法并使各站能及时掌握国家种质资源信息系统最新信息。 P34

中国国家种质资源数据库包括3个子系统：1）种质库管理子系统； 2）种质特性评价数据库子系统； 3）国内外种质交换数据库子系统。 三个子系统的功能详见教材 P34.

三、种质资源数据库的建立 步骤： 1）数据收集； 2）数据分类和规范化处理； 3）数据库管理系统设计。 详见教材 P35.

思考题： 1、名词解释：种质资源，起源中心，初生中心，次生中心，原生作物，次生作物，遗传多样性中心，初级基因库，三级基因库，次级基因库 2、种质资源在作物育种中的作用有哪些？ 3、简述地方种质资源的特点与利用价值。 4、简述主栽品种资源的特点与利用价值。 5、Vavilov起源中心学说在作物育种中有何作用？

6、初生中心与次生中心如何划分？ 7、试述作物种质资源研究的主要工作内容与鉴定方法。 8、建拓作物基因库有何意义？如何建拓作物基因库？ 9、建立作物种质资源数据库有何意义？如何建立？ 10、发掘、收集、保存种质资源的必要性与意义？