第二章 水 稻 Rice

穗数决定阶段 穗数巩固阶段 粒数奠定阶段 粒数决定阶段 粒重奠定阶段 粒重决定阶段 分蘖期 幼穗发育期 开花结实期 秧田期 蜡熟期 幼苗期 秧田分蘖期 分蘖期 幼穗发育期 开花结实期 秧田期 返青 有效 分蘖期 无效 分蘖期 分化期 形成期 完成期 乳熟期 蜡熟期 完熟期 营养生长期 营养与生殖生长并进期 生殖生长期 穗数决定阶段 穗数巩固阶段 粒数奠定阶段 粒数决定阶段 粒重奠定阶段 粒重决定阶段

1.营养生长期(Vegetative Phases) 是水稻营养体的增长，包括种子发芽和根、茎、叶、蘖的增长，并为过渡到生殖生长期积累必要的养分。分为幼苗期和分蘖期。 （1）幼苗期 从稻种萌动开始至3叶期。

（2）返青期 秧苗移栽后，由于根系损伤，有一个地上部生长停滞和萌发新根的过程的过程，约5d左右恢复正常生长。这段时间成为返青期。 （3）分蘖期 从4叶长出开始萌发分蘖直到拔节为止。返青后分蘖不断发生，到开始拔节时分蘖数达到高峰。杂交水稻由于稀播，通常在秧田即开始分蘖。

2.生殖生长期(Reproductive phases) 包括稻穗的分化形成和开花结实，分长穗期和结实期。 (1)长穗期(Elongation) 从穗分化开始到抽穗止，一般30d左右，生产上也常称拔节长穗期。实际上从稻穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长迸进时期，抽穗后基本上是生殖生长期。 (2)结实期（ripening ，flowering to mature grain）从出穗开花到谷粒成熟，又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期（黄熟期）和完熟期。

(二)水稻的器官建成 1.种子萌发及幼苗生长 （1）种子 谷粒—颖果

（2）稻种的萌发能力 休眠状态：大部分籼稻无明显休眠期；部分粳稻如早粳稻有不太长的休眠期，约1~4周，结实期间温度低，种谷的休眠期长，繁殖则短。 成熟度：成熟度高，发芽率高。开花后第7天，胚的分化基本完成，具有一定的发芽能力。开花后的14天，发芽率明显提高。至蜡熟期就具备完全的发芽能力。 贮藏条件：含水率低籼稻<13%，粳稻<14%,贮藏至次年发芽率和发芽势的正常；贮藏2-3年，发芽率>50%-60%。 时间：安全含水率以下，存放在玻璃干燥器中，3年仍有很高的发芽率。3-4℃，含水率8-9%，保存10-15年。

种子萌发的形态特征 胚根 先出叶 胚芽鞘 吸胀 萌动（露白） 发芽（胚根与种子等长，胚芽达1/2）

(3)水稻萌发需要的适应环境条件（发芽三要素） 1）足够的水分 吸水量为本身风干重的25% 开始萌发，40%正常发芽。 2）适宜的温度 发芽最低温度10℃(粳)-12℃（籼），最适生长温度为28-36℃，最高温度为40℃. 3）充足的氧气 稻种萌发和幼苗生长，还要有充足的氧气。

（4）幼苗的生长 1)现青 发芽种子的地上部先长出白色筒状的芽鞘。 接着从芽鞘中长出只有叶鞘的不完全叶，因其含有叶绿素，所以秧苗呈现绿色，称为现青。

2）出叶 现青后，依次长出第一、第二、第三……完全叶，当第四完全叶抽出时，第一完全叶腋芽就可能长出分蘖。 现青时，种子根已下扎入土。

3. 根的生长 须根系： 种子根、不定根、支根 种子根 1条，由胚根直接生长而成。 不定根 从分蘖节上由下而上逐步发生。 种子根 1条，由胚根直接生长而成。 不定根 从分蘖节上由下而上逐步发生。 支 根 从种子根和不定根上长出的不同级别支根。

1-12：以节位表示， 各节右侧为上段根， 左侧为下段根 节间单位别 IV V IX X XI XII 节位别 S:种子根 1-12：以节位表示， 各节右侧为上段根， 左侧为下段根 IV- XII:以节间为单 位表示，其右侧为上 位根，左侧为下位根 （川田，1963） 水稻不同节位（节间单位）的不定根

水稻根横切 裂生通气组织的形成

稗草没有叶耳，是区别稻和稗草的主要特征。 a pair of auricles on a young rice leaf.

3. 叶的生长 稻叶分为芽鞘、不完全叶及完全叶3种形态。 发芽后自第二片绿叶起为完全叶，具有叶片、叶鞘两部分，其交界处有叶枕、叶耳和叶舌。

主茎总完全叶数大多在11-19叶之间。 早稻 95-120 10-13 中稻 120-150 14-16 晚稻 >150 >16 生育期(d) 叶片数 早稻 95-120 10-13 中稻 120-150 14-16 晚稻 >150 >16

4.分蘖的生长 （1）概念 分蘖（Tiller)： 是由稻株分蘖节上各叶的腋芽 (分蘖芽)，在适宜条件下生长形成的。

水稻的分蘖 第1次分蘖：主茎上的分蘖。 第2次分蘖：第1次分蘖长出的分蘖。 分蘖位;分蘖在母茎上所处的叶位。 一般以每穗实粒数在 5 粒以上的称为有效分蘖。

（2）分蘖特性 1）分蘖叶位数 凡分蘖叶位数多的品种，分蘖期长，生育期一般较长。 2)对环境条件敏感：在分蘖叶数位相同的品种间，但对温，光，水，肥等条件敏感的品种，当条件不适宜时，分蘖芽处于休眠状态，分蘖发生率低。 3）通常分蘖发生率籼稻>粳稻：籼或粳稻不同品种，也有强弱之分。 4）有效分蘖和无效分蘖：有效分蘖：一般以每穗实粒数在5粒以上的成为有效分蘖。

（2）叶、蘖同伸现象 母茎第n叶出现时，是（n-3）叶位的分蘖出现期。 主茎叶序 8/0 9/0 10/0 11/0 12/0 13/0 一次分蘖叶序 1/5 2/5 3/5 4/5 5/5 6/5 1/6 2/6 3/6 4/6 5/6 1/7 2/7 3/7 4/7 二次分蘖叶序 1/5P 2/5P 3/5P 4/5P 1/6P 2/6P 3/6P 1/5.1 2/5.1 3/5.1 1/6.1 2/6.1

水稻叶、蘖同伸现象

5.茎的生长 （1）茎的功能：支持，输到和贮藏的功能。 分蘖节或根节概念： 稻茎基部的节间不伸长，各节密集，节上发生根和分蘖，习惯上称为分蘖节或根节。

基部节间伸长1-2cm时称为拔节期 (Stem Elongation)

叶舌 叶鞘

(2)茎的结构： 稻茎一般中空呈圆筒形，着生叶的部位是接，上下两节之间称为节间稻茎由节和节两部分组成。 分蘖节或根节：稻茎基部的节间不伸长，各节密集，节上发生根和分蘖，习惯上称它为分蘖节或根结。 茎秆：茎上部有若干伸长的节间形成茎秆。

6.穗的发育 （1）稻穗为复总状花序 小穗 稻 二次枝梗 稻穗 穗 一次枝梗 小穗梗 穗轴

小穗

水稻的小穗组成

（2）稻穗的分化发育 稻穗分化时期的检查： 1）第一苞原基分化到花药形成以前，一全穗发育为对象划分发育时期； 2）自花粉母细胞发育以后，则以小穗为检查对象。

稻穗分化（Panicle initiation） 1）第一苞分化期 2）一次枝梗原基分化期 3）颖花原基分化 4）雌雄蕊形成期 5）花粉母细胞形成期 6）花粉母细胞减数分裂期 7）花粉内容物充实期 8）花粉完成期 ①—④根据各个器官原基的出现为标准，又叫幼穗形成期； ⑤—⑧以花粉粒发育为标准，称孕穗期。

1）第一苞分化期 1.生长锥 2.叶原基 3.剑叶原基 4.第一苞原基 在生长锥基部，剑叶顶叶原基的对面分化出环状突起，即为第一苞原基。第一苞即分化穗颈节，其上部就是穗轴，所以第一苞分化期又称穗颈节分化期，是生殖生长的起点。 1.生长锥 2.叶原基 3.剑叶原基 4.第一苞原基

2）一次枝梗原基分化期 第一次枝梗原基 苞毛 PB.一次枝梗原基 B:第一苞原基 第一苞原基增大后，在生长锥基部继续分化新的横纹，即第二苞、第三苞原基。 苞毛 接着在这些苞的腋部生出新的突起，即第一次枝梗原基。由下而上向生长锥顶端进行，当分化达到生长锥顶端是，在苞着生处长出白色的苞毛，至此第一次枝梗原基分化结束。 PB.一次枝梗原基 B:第一苞原基

3）二次枝梗及颖花原基分化期 二次枝梗原基分化 从左幼穗中剥下的一个一次枝梗 分化初期幼穗外形 第二次枝梗原基 第一次枝梗原基 苞毛 苞

颖花原基分化 G.颖片原基 L.外稃原基 SL.不孕外稃原基 S.小穗原基,顶端的小穗已开始分化出颖片原基(G)

4）雌雄蕊形成期 颖花原基又出现一些小突起，即雌雄蕊原基，为内颖和外颖所包围，显微镜观察似一窝鸡蛋。 这种分化由穗上部向穗下部的颖花推进。当穗最下部的二次枝梗的颖花分化完毕时，颖花数已定。

雌雄蕊形成期 幼穗雏形已经形成,全穗长5-l0mm。 此后转入生殖细胞形成期，即孕穗期。 随后,穗轴、枝梗开始迅速伸长,内外颖也伸长而相互合拢，雄蕊分化出花药和花丝,雌蕊分化出柱头、花柱和子房。至此，穗部各器官全部分化完毕。 幼穗雏形已经形成,全穗长5-l0mm。 此后转入生殖细胞形成期，即孕穗期。

5）花粉母细胞形成期与减数分裂期 此时剑叶正处在抽出过程中，颖花长度接近2mm，约为最终长度的1/4，幼穗长1.5-4.0cm。 内外颖合拢后不久，雄蕊的花药分化为4室，镜检可见到体积较大而不规则的花粉母细胞，雌蕊原基顶端出现柱头突起。 此时剑叶正处在抽出过程中，颖花长度接近2mm，约为最终长度的1/4，幼穗长1.5-4.0cm。

花粉母细胞形成期与减数分裂期 花粉母细胞经过连续2次的细胞分裂 (第1次为减数分裂，后一次为有丝分裂)，形成4个具有12条染色体的子细胞，称为四分体。

7）花粉内容物充实期 单核经过分裂，形成一个生殖核和一个营养核，称二核花粉粒。此时柱头出现羽状突起。 颖花长达最终长的85%左右时，四分体分散成为单核花粉粒。随后体积迅速增大，形成外壁和发芽孔，花粉内容物不断充实。 单核经过分裂，形成一个生殖核和一个营养核，称二核花粉粒。此时柱头出现羽状突起。 从穗中上部小穗花粉中取出正在发育的花粉粒 花粉粒外壁加厚

8）花粉完成期 抽穗前1-2d，花粉内容物充满，花粉内的生殖核又分裂成2个精核，一个营养核的三核花粉粒，即将抽穗开花。此时，内外颖叶绿素大量增加，花丝迅速生长，花粉内淀粉含量增多，花药呈黄色。 发芽孔 孕穗末期

水稻穗分化时期的判断标准 穗分化时期 叶龄指数 叶龄余数 幼穗长 度（cm） 抽穗前天数 生育时期 ①第一苞分化 78 3.5-3.1 30-35 拔节 ②一次枝梗分化 81 3.0-2.6 ③二次枝梗及颖花分化 85 2.5-1.6 0.05-0.1 20-25 ④雌雄蕊形成 90 1.5-0.9 0.5 ⑤花粉母细胞形成 95 0.8-0.5 1.5-4 ⑥花粉母细胞减数分裂 97 0.4-0.3 5-10 10-15 ⑦花粉充实 100 0.2-0 孕穗 ⑧花粉完成 1-2

7.抽穗、开花、授粉与结实 （1）抽穗(Heading) 穗上部颖花的花粉和胚囊成熟后1-2d，穗顶露出剑叶鞘，即为抽穗。从穗顶露出到全穗抽出约需50d左右，温度高抽出快，温度低抽出慢。

开花时颖壳张开，花丝迅速伸长，花药开裂，花粉散向同粒颖花的柱头。 （2）开花与授粉 开花：1)抽穗后天数与开化过程： 一般情况下，穗顶端的颖花露出剑叶鞘的当天或露出后1-2d 即开始开花，全穗开花过程需5-7d，而第3d前后开花最盛。 授粉： 开花时颖壳张开，花丝迅速伸长，花药开裂，花粉散向同粒颖花的柱头。

温度对开花的影响 2）温度对开花受精的而影响：温度影响最大，温度低于23℃或高于35℃，花药开裂就要受到影响。 3)一天中的水稻开花的时间：主要受当日温度的制约，气温高开花早盛花期在午后；气温低开花迟，盛花期亦推迟，甚至推迟到午后。

灌浆结实与米粒的形成过程 乳熟期—蜡熟期—黄熟期—完熟期 乳熟期 (Milk grain) 在开花后3-7d(晚稻为5-9d)，其米粒中充满白色淀粉浆乳。颖壳外表为绿色。

蜡熟期(Dough grain) 胚乳由乳状变硬，但手压仍可变形，颖壳绿色消退，逐步转为黄色。

黄熟期（Yellow grain） 穗轴与谷壳全部变为黄色，米质紧硬，是收获的适宜时期。

完熟期（Mature grain) 颖壳及枝梗大部分枯死，谷粒易脱落，易 断穗、折秆，色泽灰暗。

多彩的稻米

第三节 水稻产量形成及其调控 生物产量：指生育期间生产、积累的有机物质总量，即地上部植株所有干物质的收获量。 经济总量：指经济产品器官（稻谷或糙米）的收获量。 经济系数：经济产量在生物产量中的比重。 通常所说的产量指经济产量

产量构成因素： 单位面积穗数、每穗粒数、结实率、千粒重

(一)单位面积穗数的形成与调控 单位面积穗数 基本苗 单株有效分蘖数 分蘖数 分蘖成穗率 一般能成穗 品种特性、插秧期和栽培条件

(二)每穗颖花数及其调控 1.影响颖花分化的时期 每穗颖花数 = 分化颖花数 - 退化颖花数 秧田期开始影响，穗轴分化期最明显，其中二枝期促进力最大。 始于雌雄形成期，减数分裂期影响最大，过了减数分裂末期，每穗颖花数就基本确定了。

2.每穗颖花数的调控 促进颖花多分化，必须使植株在穗轴分化期到颖花分化期的大约7-10d保持良好的营养状况，主要是氮素营养。

(三)结实率及其提高 1.影响结实率的时期与因素 （1）影响结实率的时期 抽穗前：颖花分化、减数分裂 抽穗后：以开花到胚乳增长盛期最显著 （2）影响结实率的因素 前2个时期如遇不良条件，易致雄性不育或开花受精不良而形成秕粒。

2.提高结实率的措施 1.后期“养根保叶”，保持顶部3片绿叶，尤其是剑叶，维持一定的氮素水平和保持根系旺盛活力而不早衰。 2.在一定范围内，稻体含氮量高对提高结实率有利。 3.抽穗后叶片中糖分浓度越高，向子粒的转运越多。

致 谢 为了使学生更好地理解课程内容，使用了部分来自网络的资源和图片，对相关作者致以真诚的感谢！