第二章 农作物生长发育规律 本章重点： 作物生长发育的基本规律和发育特性，产量和品质形成的基本特征和高产优质的调控途径。 难 点：

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1 第二章 农作物生长发育规律 本章重点： 作物生长发育的基本规律和发育特性，产量和品质形成的基本特征和高产优质的调控途径。 难 点：
第二章 农作物生长发育规律 本章重点： 作物生长发育的基本规律和发育特性，产量和品质形成的基本特征和高产优质的调控途径。 难 点： 作物生长中心和阶段发育，作物生长相关性，作物群体结构与高产的源、库、流特征，高产优质的调控途径。

2 一、作物生长发育的概念 第一节 农作物生长发育的概念与进程
第一节 农作物生长发育的概念与进程 一、作物生长发育的概念 生长：是指作物个体、器官、组织和细胞，在体积、重量和数量上的增加。特点是一个不可逆的量变过程。如营养器官（如根、茎、叶）的生长，通常用大小、轻重和多少来表示。 发育：是指作物细胞、组织和器官的分化形成过程。特点是分化过程是可逆的。也就是作物发生了形态、结构和功能上的质的变化。 生长发育：自种子萌发 新一代种子发育成熟的生命周期的生命活动，最终形成一定数量和质量的作物产品。 经历作物体由小到大、由轻到重，伴随形成新的组织和器官。

3 生长发育特征： 生长以渐进方式进行，周期内呈现S型（慢——快——慢）的生长曲线。 ——整个植株体是这样； ——每个器官体是这样。

4 发育以芽顶端的突变方式进行。 生长是发育的基础，生长也以发育为基础。 例如：作物幼苗的生长必须由发育完整的种子萌发开始，而幼苗的生长进一步促进新的营养器官和生殖器官的分化发育。 环境条件（包括自然或人为）改变，可能改变作物生长发育的轨迹，导致生长与发育间的不协调（矛盾）。 过分旺盛的生长，可能推迟发育的进程； 遇到高温、干旱抑制生长，则可能提早花器官发育进程。

5 二、作物生长的一般进程 (一) S型生长过程
1、缓慢增长期；种子内细胞处于分裂时期和原生质积累时期，生长比较缓慢。 2、快速增长期；细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞越多，生长越快。 3、减慢增长期；生长速率下降，因为细胞成熟并开始衰老。 4、缓慢下降期；生长继续以恒定速率(通常是最高速率)增加。 同时作物对养分的吸收积累也符合“S”型的曲线变化。

6 （二）S型生长过程的应用 1、是检验作物生长发育进程是否正常的依据； 2、是提供各种促控促控措施的依据，即在作物生长发育最快速率来临之前进行。 3、同一种作物的不同器官，其S型生长曲线不同、生长速率各异，因此在不同生育时期，所采用的促控措施不同，达到应有的长势长相也不同，但目的是使作物向高产优质的方向发展。

7 三、作物生育期、生育时期和物候期 （一）作物生育期、生育时期和物候期 1、作物生育期：
作物从播种到收获的时间称之为作物的大田生育期；一般用天数来表示。也就是从播种材料播种到主产品收获的适期天数。 作物生育期长短主要是由作物的遗传性和所处的环境条件决定的。 早熟品种单株生产力低，晚熟品种单株生产力高。 作物育种学通常以出苗——抽穗或开花所持续的天数作为生育期的。

8 2、生育时期 在作物的一生中，受遗传因素和环境条件因素的影响，在植株外形特征和内部生理特性上，会发生一系列的变化；而这一系列的变化就称之为作物的生育时期（也叫生育阶段）。根据这些变化，特别是形态特征上的显著变化，可将作物的整个生育期划分为若干个生育时期； 例如：稻、麦类分为出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期； 玉米分为出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽穗期、吐丝期、成熟期； 豆类分为出苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期；

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10 水稻的一生及产量的形成

11 3、物候期 是指作物生长发育在一定外界环境条件下所表现出来的形态特征，是人为制定的一定具体指标，以便科学地指导作物的生育进程。 例如水稻分为8个时期，即： 出苗：不完全叶突破芽鞘，叶色转绿。 分蘖：第一个分蘖露出叶鞘1cm。 拔节：植株基部第一节间伸长，早稻达1cm，晚稻达2cm。 孕穗：剑叶叶枕全部露出下一叶叶枕。 抽穗：稻穗穗顶露出剑叶叶鞘1cm。 乳熟：稻穗中部籽粒内容物充满颖壳，呈乳浆状，手压开始有硬物感觉。 蜡熟：稻穗中部籽粒内容物浓黏，手压有坚硬感，无乳状物出现。 成熟：谷粒变黄，米粒变硬。 玉米分为6个时期。

12 4、气候生长期 是指日平均气温稳定通过0℃的天数（无霜期）。气候生长期的始日定义为5日滑动平均气温≥0℃的日期，终日定义为5日滑动平均气温＜0℃的日期。气候生长期以天数表示。通常情况下、全国以及北方、南方和青藏高原的分别是300、260、360和230天以内。

13 第二节 作物器官建成 一、种子的萌发 （一）作物的种子：作物生产上所说的种子是泛指能够繁殖下一代的播种材料。它包括植物学上的3类器官：
第二节 作物器官建成 一、种子的萌发 （一）作物的种子：作物生产上所说的种子是泛指能够繁殖下一代的播种材料。它包括植物学上的3类器官： 1、由胚珠受精后发育而来的种子；它包括豆类、麻类、棉花、油菜和烟草等。 2、由子房发育而来的果实；它包括稻类、麦类、玉米、高梁和谷子等。 3、无性繁殖用的根或茎；它包括甘薯的块根、马铃薯的块茎、甘蔗的茎节等。

14 （二）作物种子萌发过程 1、吸胀：种子吸收水分达到饱和； 2、萌动：胚根露出白嫩的根尖（胚根先出，胚芽后出）； 3、发芽：种子发芽的标准：禾谷类作物胚根长到与种子等长；双子叶作物胚芽长到与种子一半长度。

15 （三）种子发芽的条件 1、水分：不同作物的种子吸水量不同，一般是含淀粉多的种子吸水量较少，如小麦为种子重量的150％－160%，玉米为137％；含蛋白质、脂肪较多的种子吸水量较多，如大豆为220－240％。 2、温度：一般原产北方的作物需要的温度较低，如小麦最低温度是3－5℃，最适温度15－31℃，最高温度30－43℃。而原产于南方的作物所需要的温度较高，如水稻最低温度是10－12℃，最适温度30－37℃，最高温度40－42℃。 3、空气：含油量多的种子需要较多的空气，如花生、大豆等；含油量少的种子需要较少的空气，这仅是相对而言。

16 几种主要农作物种子萌发的温度范围 最低温度℃ 最适温度℃ 最高温度℃ 水稻 10~12 30~37 40~42 小麦 3~5 15~31
最低温度℃ 最适温度℃ 最高温度℃ 水稻 10~12 30~37 40~42 小麦 3~5 15~31 40~43 玉米 5~10 32~35 40~45 油菜 0~3 15~20 40~44 花生 14~15 18~20 棉花 12~15 25~30 40 大豆 30 甜瓜 10~19 30~40 45~50

17 （四）种子的寿命和种子的休眠 1、种子的寿命：是指种子从采收到失去发芽力的时间。在一般贮藏条件下，花生1年，小麦、水稻、玉米、大豆等2年，蚕豆、绿豆等6－11年。当然在低温、密封干燥条件下贮藏，可以延长种子的寿命。而鉴别种子生活力的方法有三苯基氯化四唑法、靛兰洋红染色法以及紫外线荧光照射法等。 2、种子的休眠：是指在适宜的发芽条件下，作物种子停止萌发的现象。其原因主要是种子收获后，胚组织在生理上尚未成熟；硬实种子不透气，不透水；种子或果实中含有某种抑制发芽的物质，如脱落酸、酚类物质以及某种有机酸等。 休眠的意义：是适应环境保持作物种进化的生态特征；避免穗发芽， 种子和产品的贮藏。

18 二、根的生长 作物的根系由初生根、次生根和不定根生长演变而成。作物的根系可分为两类 。
1、单子叶作物 属于须根系。由种子根(或胚根)和茎节上发生的次生根组成。种子萌发时，先长出1条初生根，然后有的可长出3—7条侧根，随着幼苗的生长，基部茎节上长出次生的不定根，数量不等。

19 2、双子叶作物 属直根系。由1条发达的主根和各级侧根构成。主根由胚根不断伸长形成，并逐步分化长出侧根、支根和细根等，主根较发达，侧根、支根等逐级变细，形成直根系。

20 此外还有块根（fuborous）类型（如甘薯、山药、豆薯、菖等）；肉质根 (succulent root)类型（褥甜菜、萝卜、胡萝卜）等。

21 3、根系的生长 禾谷类作物（单子叶作物）根系的生长： 随分蘖的增加根量不断增加，先横向生长，拔节后转向纵向纵深发展，到孕穗或抽穗期达到最大值，以后下降。 双子叶作物根系的生长： 苗期生长缓慢，现蕾后加快，开花期达到最大值，以后变慢。根系入土较深，如棉花可达80－200厘米，大豆可达100以上。 影响根系生长的因素： 主要有基因型、土壤阻力、土壤水分、土壤温度、土壤养分和土壤空气等。

22 三、茎的生长 （一）作物的茎： 1、单子叶作物的茎 多数为圆形，大多中空，也有些禾谷类作物的茎为髓所充满而成实心。
茎秆由许多节和节间组成，节上着生叶片。 禾谷类作物基部茎节的节间极短，密集于土内靠近地表处，称为分蘖节，分蘖节上着生的腋芽在适宜的条件下能长成为新茎，即分蘖。从主茎叶腋长出的分蘖称为第一级分孽，从第一级分蘖上长出的分蘖叫第二级分蘖，依此类推。禾谷类作物地上的节一般不分枝。

23 2、双子叶作物的茎 一般接近圆形，实心，由节和节间组成。 其主茎每一个叶腋有一个腋芽，可长成分枝。 从主茎上长成的分枝为第一级分枝，从第一级分枝上长出的分枝为第二级分枝，依此类推。 棉花主茎每一个真叶叶腋内有两枚芽，正中的为正芽，旁边的为副芽，正芽长成叶枝，为单轴枝，副芽长成果枝，为多轴枝。棉花主茎下部几个节长出的枝一般为叶枝，主茎中上部节长出的枝一般为果枝。

24 （二）茎的生长 1、禾谷类作物茎的生长：是靠每个节的居间分生组织细胞分裂和细胞体积扩大（主要的）来完成节间的生长，其生长方式为居间生长。 2、双子叶作物茎的生长：是靠茎尖的顶端组织细胞分裂和伸长来完成节数的增加，节间的伸长而逐渐长高的，其生长方式为顶端生长。

25 3、各种变态茎：如缠绕茎（菜豆等）、攀缘茎（豌豆）、匍匐茎（甘薯）、根茎（生姜、莲）、块茎（马铃薯）、球茎，鳞茎（洋葱）等。

26 （三）影响茎枝（分蘖）生长的因素 1、种植密度：苗稀，单株营养面积大，光照充足，植株分枝(或分蘖)力强；反之，苗密，则分枝力(或分蘖力)弱。 2、营养状况：施足基肥、苗肥，增加土壤中的氮素营养，可以促进主茎和分枝(分蘖)的生长。如氮磷钾施用比例得当，则更有利于主茎和分枝(分蘖)的生长。 3、品种特性。选用分蘖力强、矮秆和茎杆机械组织发达的品种。

27 四、叶的生长 作物的叶由子叶（胚的组成部分，着生在胚轴上）和真叶（简称叶，着生在主茎和分蘖的个节位上）组成。
1、禾谷类作物的叶：禾谷类作物有一片子叶形成包被胚芽的胚芽鞘；另一片子叶形如盾状，称为盾片，在发芽和幼苗生长时，起消化、吸收和运输养分的作用。禾谷类作物的叶(真叶)为单叶，它由叶片、叶鞘、叶耳和叶舌4部分组成；具有叶片和叶鞘的叶称之为完全叶。

28 禾谷类作物的叶(真叶)的组成

29 2、双子叶作物的叶 它由子叶（2片，内含营养物质供发芽和苗期使用）和真叶（由叶片、叶柄和托叶3部分组成，称之为完全叶，如棉花、大豆和花生等，而甘薯、油菜缺少托叶，烟草缺少叶柄称之为不完全叶。 ）组成；叶片有单叶、复叶；复叶有三出复叶、羽状复叶和掌状复叶等。

30 双子叶作物叶的组成

31 3、作物叶的生长 叶(真叶)起源于茎尖基部的叶原基。在茎尖分化成生殖器官之前，可不断地分化出叶原基，因此茎尖周围通常包围着大小不同、发育程度不同的多个叶原基和幼叶。 叶从开始输出光合产物到失去输出能力所持续时间的长短，称为叶的功能期。禾谷类作物一般为叶片定长到1/2叶片变黄所持续的天数；双子叶作物则为叶平展至全叶1/2变黄所持续的天数。叶片功能期的长短因作物种类、叶位及栽培条件而有不同。 叶的分化、出现和伸展受温、光、水、矿质营养等多种因素的影响。

32 4、影响叶生长的因素 主要有温、光、水、矿物质营养等；较高的气温有利于叶片长度和面积的增加；较低的温度则有利于叶片宽度和厚度的增加；光照强有利于叶宽度和厚度的增加，反之光照弱则有利于叶长度和面积的增加；缺水叶片小而厚，反之则叶片大而薄；氮素促进叶面积增大，钾肥即可促进叶面积增长又能延缓叶片的老化，磷在生长前期增加叶面积，但在后期又能加快叶片的老化。 另外。叶的形态在一定程度上受分化时生长锥的大小决定，叶原基分化后在同样环境条件下，生长锥越大的定形叶越大。

33 五、花的发育 （一）花器官分化 1、禾谷类作物的幼穗分化：禾谷类作物的花序通称为穗。小麦、大麦、黑麦为穗状花序；稻、高粱、玉米的雄花序为圆锥花序，粟的穗也属圆锥花序，只是由于小穗轴短缩，看上去其外形像穗状花序。小麦、水稻分为8个时期，玉米分为5个时期（雄雌穗相同）。小麦和水稻幼穗分化在主茎拔节前后进行。

34 小 麦 水 稻 特 点 分化阶段 特点 1．花原基伸长期 生长锥伸长，高大于宽 1．第一苞原基分化期
小 麦 水 稻 分化阶段 特点 特 点 1．花原基伸长期 生长锥伸长，高大于宽 1．第一苞原基分化期 生长锥基部产生环状突起。第一苞分化处即穗颈节 2．单棱期（穗轴原基分化期） 穗轴或分枝类型的主穗轴分化 2．第一次枝梗原基分期 第一次枝梗原基在生长锥基部出现，并由下而上依次产生 3．二棱期（小穗原基分化期） 小穗原基分化 3．第二次枝梗原基和小穗原基分化期 第二次枝梗原基在顶端一次枝梗基部产生，顶端小穗出现颖片及稃原基 4．颖片原基分化期 小穗原基两则分化出颖片原基 4．雌雄蕊形成期 顶小穗内外稃出现雌雄蕊原基 5．小花原基分化期 每个小穗中分化小花的内外稃 5． 花粉母细胞形成期 花粉母细胞形成 6．雌雄蕊原基分化期 在内外稃之间出现3枚雄蕊原基和雌蕊原基 6．花粉母细胞减数分裂期 花粉母细胞经减数分裂和有丝分裂形成四分体 7．药隔分化期 雄蕊原基逐步分化为4个花粉囊，雌蕊原基逐步分化形成羽状柱头 7．花粉内容物充实期 形成单孢花粉 8．四分体形成期 花药中花粉母细胞经一次减数分裂和一次有丝分裂形成四分体；胚囊内形成胚囊母细胞。 8．花粉完成期 形成二孢和三孢花粉

35 小麦（穗状花序）穗分化发育： ——生长锥伸长期 ——穗轴节片分化期（spike stalk） ——小穗分化期 ——小花分化期
——性细胞形成期

36 水稻（圆锥花序）穗分化发育进程： ——生长锥伸长期（cone of growth） ——枝梗分化期（flovering branch）
——小穗分化期（spikelet） ——小花分化期（floret） ——胚乳母细胞、花粉母细胞形成期（embryo sac mother cell、pollen mother cell） ——胚乳、花粉形成期

37 棉 花 油 菜 分化阶段 特点 特 点 1.花原基伸长期 花原基伸长 1.花蕾原始体分化期 在生长锥基部周围出现很多花蕾原始体小突起
棉 花 油 菜 分化阶段 特点 特 点 1.花原基伸长期 花原基伸长 1.花蕾原始体分化期 在生长锥基部周围出现很多花蕾原始体小突起 2.苞片分化期 在花原基中上部分化出3片苞叶原基 2.花萼分化期 第一个花蕾原始体基部出现环形突起,为花萼原始 3.花萼分化期 剥开苞片可见四周出现环状突起,为花萼原基 3.雌雄蕊分化期 剥开花萼可见新突起，中间为雌蕊突起，周围4个为雄突起，其中相对2 个雄蕊突起纵裂为二,形成4强雄蕊 4.花瓣分化期 在花萼内侧分化出5 个花瓣原基 4.花瓣分化形成期 在近雄蕊突起下方出现新的舌状突起，为花瓣突起 5.雄蕊分化期 花原基顶端形成5个突起,后为雄蕊管，其上为雄蕊原基 5.花粉、胚珠形成期 雌蕊分化出子房、花柱和柱头，子房中段隔膜上出生胚珠，雄蕊中花粉粒逐步形成 6.雌蕊分化期 在花原基中央分化出3～5枚心皮原基

38 2、双子叶作物的花芽分化 例如棉花的花是单生的，豆类、花生、油菜属总状花序，烟草为圆锥或总状花序，甜菜为复总状花序。这些作物的花均由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成。 油菜分为8个时期，棉花分为6个时期；南方冬油菜一般在有10片叶时开始花芽分化，花生分为10个时期。双子叶作物的花芽分化较早，如花生在主茎有3片真叶（约出苗后3－4天）时，第一花芽分化就以开始。

39 （二）开花、授粉和受精 开花：花朵张开，成熟的雄雌蕊露出来的现象。
授粉：成熟后的花粉依靠外力作用从雄蕊花药传到雌蕊柱头上的过程。作物授粉的好坏与作物自交亲和和不亲和性有关。如水稻、小麦、大豆和花生等是自交亲和性作物，自花授粉能顺利完成，叫作自交亲和性作物；而白菜型油菜、向日葵是自交不亲和性作物，不能自花授粉，叫作异花授粉作物；介于两者之间的作物叫作常异花授粉作物，如棉花、高粱、蚕豆和甘蓝型油菜等。 受精：授粉后，雄性和雌性的性细胞相互融合过程。

40 （三）影响花器官分化、开花授粉和受精的因素
1、营养条件：要有足够的养分；但氮素过多，会影响幼穗或花芽分化。 2、温度：水稻幼穗分化的适温适26－30℃，开花授粉的适温是30－35℃，花生是23－28℃。 3、水分：水稻、小麦幼穗分化时期是需水最多的时期，如遇干旱就会造成颖花败育，空壳率增加。 4、天气：天气晴朗有微风，有利于开花授粉和受精；阴天雨天会洗去柱头分泌物，花粉吸水过多会膨胀破裂，对传粉不利。

41 六、种子和果实发育

42 在初生胚乳核发育成胚乳、积累贮藏养分过程中，豆类、油菜等作物的胚乳会被发育中的胚所吸收，而把养分贮藏在子叶内，从而形成无胚乳种子；而水稻、小麦、玉米等作物则形成发达的胚乳组织，胚乳细胞起贮藏养分的作用，从而形成有胚乳种子。 种子和果实在发育过程中，有外部形态、颜色变化和内部化学成分变化。内部变化包括可溶性的低分子有机物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)转化为不溶性的高分子有机物(如蛋白质、脂肪和淀粉等)及含水量的逐渐降低。 影响种子和果实发育的因素：首先要求植株体内有充足的有机养料，并源源不断地运往种子和果实 。温度、光照、土壤水分和矿质营养等要影响有机养料的多少和运输。

43 第三节 作物光温反应特性 同一作物不同品种其生育期长短不同；同一作物品种在不同季节、不同纬度和不同海拔地区种植，其生长期的长短也不同，有的甚至影响正常开花和成熟。其主要原因是作物品种的温光反应特性不同；具体说来，是由于作物品种的感温性和感光性不同所致。

44 作物的温光反应特性 ： 作物必须经历一定的温度和光周期诱导后，才能从营养生长转为生殖生长，进行花芽分化或幼穗分化，进而才能开花结实。作物对温度和光周期诱导反应的特性，称为作物的温光反应特性。 基本营养生长性： 由于作物的感温和感光特性是在作物经过一定的营养生长后才发生的，这一定的营养生长时期称为基本营养生长期，作物的这一特性也称为基本营养生长性。

45 一、作物的感温性 一些二年生作物，如冬小麦、冬黑麦、冬油菜等，在其营养生长期必须经过一段较低温度诱导，或一些一年生作物如水稻等必须经过一段较高温度诱导，才能转为生殖生长。 作物必须经过一定温度诱导才能由营养生长转变为生殖生长的特性叫做作物的感温性。而把经过一段低温诱导才能营养生长转变为生殖生长的特性叫做春化作用； 据此可把作物分为冬性类型（一般为晚熟品种或中晚熟品种）、春性类型（一般为极早熟、早熟或中早熟品种）和半冬性类型（一般为中熟或早中熟品种）三类。 一般来讲，作物的感温性在作物的感光性之前进行，例如小麦的感温阶段在生长锥伸长期结束；而感光性在雄雌蕊分化期结束。

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49 二、作物的感光性 作物的花器分化和形成除需要一定的温度诱导之外，还需要一定的光周期（作物开花与昼夜相对长短的关系）诱导，那么这种不同作物品种所需要的一定光周期诱导的特性就叫做作物的感光性。据此可把作物分为短日照作物、长日照作物、中性作物和定日作物4类。 作物的感光性是作物长期适宜不同纬度而形成的；据研究认为：作物接受光周期诱导的部位是叶片，当叶片接受光周期诱导信号后，产生某种开花物质，再传送到茎的顶端从而引起开花。

50 理解作物感光性时应注意问题： （1）作物要达到一定的生育年龄时才能接受光照诱导；即日照长度是作物从营养生长转向生殖生长的必要条件，但并非作物一生都需要达到这样的日照长度。 （2）对长日照作物而言，绝非日照越长越好；对短日照作物而言，也绝非越短越好，例如大豆在9－18小时时，日照越短越能促进生殖器官的发育，但是当每天低于6小时日照时，则营养生长和生殖生长都受到抑制。 三、作物的基本营养生长特性 即作物在进入生殖生长之前，不受温度和光周期诱导影响而缩短营养生长期，那么不受影响的这段营养生长期就叫做基本营养生长期。基本营养生长期长短因作物不同而不同，如水稻15－60天，春播甘蓝型油菜24－27天；我们把这种特性称之为作物的基本营养生长特性。

51 作物生育期长短的原因分析 基本营养 生长期 感温性 感光性 营养生长期 生殖生长期 作物全生育期

52 四、作物温光反应在生产上的应用 1、在引种上的应用； 不同地区的温光生态条件不同，在相互引种时必须考虑品种的温光反应特性。 2、在栽培上的应用； 品种选用，播种期、密度和施肥的调节等，例如在花卉上的控制花期，以营养器官为主要收获对象的作物，在调节营养生长和生殖生长方面。

53 3、在育种上的应用； 在制定作物育种目标时，要根据当地自然气候条件，提出明确的温光反应特性。 在杂交育种(或制种)时，为了使两亲本花期相遇，可根据亲本的温光反应特性调节播种期。 为了缩短育种进程或加速种子繁殖，可根据育种材料的温光反应特性决定其是否进行冬繁或夏繁。 此外，在我国春小麦和春油菜区若需以冬性小麦和冬性冬油菜为杂交亲本时，则首先应对冬性亲本进行春化处理，使其在春小麦和春油莱区能正常开花，进行杂交。

54 第四节 作物器官生长的相关性 一、营养生长与生殖生长相关性
1、营养生长是生殖生长的基础；没有一定的营养生长期，就不会有生殖生长的开始。因此营养生长的好坏、优劣直接关系到生殖生长优劣和产量的高低。例如，水稻的幼穗分化在3叶期后开始，玉米在6叶后开始。 2、营养生长和生殖生长并进期矛盾大，要协调发展。在并进期，营养生长和生殖生长存在着竞争关系。 3、在生殖生长期，营养生长并没有结束，要适当协调。要防止贪青倒伏，但也防止早衰现象。

55 二、地上部分与地下部分生长相关性 ――冠根比(C/R比) 根深叶茂、壮苗壮根，这就是它们之间的相关性。其原因是： 1、地下部分与地上部分存在着大量物质 的交换；不同作物，同一种作物的不同品 种、不同生育时期的冠根比(C/R比)是不 同的；例如作物苗期的C/R比比较小， 以后逐渐加大；甘薯苗前期R/C比＝0.5, 中期为0.67，收获期达到2.0－2.5， C/R比不同； 2、环境条件不同，栽培条件不同， 例如，干长根、湿长苗；氮长茎叶， 磷促进根系生长；钾对块茎块根生长有利。

56 三、作物器官间的相关性――同伸关系 （一）基本概念： 同名器官：具有相同形状、结构和功能的作物器官。 同位器官：同一节位上发生的作物器官。 同伸关系：同一时间内作物的某些器官呈现有规律的生长或伸长的关系。 同伸器官：同时生长或生长的作物器官。 （二）双子叶作物器官之间的同伸关系

57 利用器官间的同伸关系则可推定幼穗发育进程。
叶龄法 即直接以叶片数为指标。大多数麦类作物在幼穗分化开始后，基本上是每出1叶，幼穗分化推进1期。 叶龄余数法 作物某一品种一生的总叶数减去已抽出的叶数，即为叶龄余数。如将水稻幼穗发育过程简化为：苞分化，枝梗分化，颖花分化，花粉母细胞形成和减数分裂，花粉粒充实。则幼穗发育与叶片生长的同伸关系为：从倒4叶抽出的后半期开始，每出1叶或每经历1个出叶周期，穗分化进程就推进1期。 叶龄指数法 作物某一时期已抽出(或已展开)叶数占总叶数的百分数，即为叶龄指数。 叶龄指数＝（主茎展开叶片数/主茎总叶片数）×100

58 （四）作物器官生长发育同伸关系在生产上的应用 1、器官同伸关系的应用 （1）可以衡量作物的生育进程；（2）可以进行作物长势、长相的田间诊断；（3）可以衡量环境条件对作物生育进程的影响，为作物模式化栽培提供参考依据。 2、叶龄模式在生产上的应用 叶龄、叶龄余数、叶龄指数等都是作物外部形态指标，容易掌握；因为叶龄模式栽培法是根据品种、肥力水平、种植制度、产量指标，将农业技术措施事前计划好，在作物达到一定的叶龄时进行实施，最终达到高产优质的目的。

59 第五节 作物群体动态与群体生产力 一、基本概念 1、作物个体：作物的每一个单株（不是单茎）。
第五节 作物群体动态与群体生产力 一、基本概念 1、作物个体：作物的每一个单株（不是单茎）。 2、作物群体：作物单位土地面积上所有单株的总和；即同一块土地上的作物个体群。 由一种作物组成的个体群称之为单作群体；由两种或两种以上作物组成的个体群称之为复合群体，如玉米大豆间作、小麦玉米带状种植、玉米套种马铃薯等。

60 指作物群体中各个单株的大小、分布、长相及其动态变化等。
3、作物群体结构： 指作物群体中各个单株的大小、分布、长相及其动态变化等。 群体的组成 群体的大小 群体的长相 群体的长势 群体的空间分布 作物群体结构内容

61 (1)群体的组成 单一群体与复合群体 ——同一作物组成的群体为单一群体（纯作）； ——不同种作物组成的群体为复合群体（间、套、混作）；
——少数作物的，组成复合群体。 作物不同器官在群体中的组成比例 ——作物的叶、茎、分枝、花器官、果实器官的组成比例； ——相同器官在群体不同部位的组成比例。 如： 油菜的主花序角果和分枝角果 小麦、水稻的主茎和分蘖、主茎穗和分蘖穗 棉花的主茎叶和果枝叶、叶枝和果枝

62 (2) 群体大小 群体大小均以量化指标表达。 群体量化指标的主要项目： 种植密度
如小麦的基本苗，水稻的栽插基本茎蘖数，棉花的移栽基本苗数等，密度是群体大小发展的起点。 小麦 225~330万 大豆 18~45万 苹果 300~1000 水稻 90~180 花生 18~30 梨 300~400 玉米 4.5~9.0 油菜 12~22 葡萄 1000~2000 棉花 3.0~9.0 西红柿 4.5 桃 500~800 马铃薯 9~10 大白菜 3.0~4.0 柑橘 500~100 西瓜 0.7~1.0 主要作物的密度（株/公顷）

63 ——分蘖（枝）类作物群体包含的分蘖（枝）数量；
茎蘖（枝）数 ——分蘖（枝）类作物群体包含的分蘖（枝）数量； ——水稻、小麦从出苗（栽插）的基本苗数开始，随生育进程表现一定的茎蘖动态消长规律，形成最高茎蘖数和有效茎蘖数，一般来说，有效茎蘖数小于最高茎蘖数（部分分蘖为无效分蘖）； ——棉花的有效分枝数 叶面积指数和光合势 单位土地面积上的叶面积量 相对值，某个时间点上的比值(叶面积指数) 绝对值，某个时间段的累积量（光合势） —— ——每个作物生长一生中的叶面积指数和光合势呈现动态消长规律，作物高产要求动态消长的适宜态势； ——动态消长过程中，各有一个群体达最高光合效率的最适叶面积指数和最适光合势。在生长中，最适叶面积指数和最适光合势可能低于动态过程出现的最高值，也可能达不到。

64 干物质积累量 ——群体干物质积累量是最终收获产品产量的基础，反映群体积累光合产物和矿物质的能力； ——干物质积累量与叶面积指数和光合势密切相关，最大干物质积累量应与最适叶面积指数相符，过大或过小的群体量条件下干物质积累量都不会最高。 根系量和根系活力 ——单位土壤体积（深度）内的根数量（表面积）、根干物重和根系活力； ——与作物产量潜力密切相关的吸收和合成能力。 产品器官数目及其容量 ——穗数、铃数、角（荚）果数、瓜果数、薯块类等及其各自的容量是群体产量的主导因素。

65 (3)群体的长势 (4)群体的长相 一般指群体生长的速度趋势。 ——叶面积指数、茎蘖数等消长速率 ——株高、茎粗等生长量速率
预示作物生长趋势的长相： 影响作物群体光合生产效率的长相： 穗盖叶 光能利用率较低 叶盖穗 光能利用率较高 ——稻麦叶与穗 ——叶片伸展方式 挺立型 光能利用率较高 平伸型 光能利用率不高 披垂型 光能利用率较低

66 影响作物群体通风、透光和温湿度变化的长相：
紧凑 通风透光差，温湿度变化慢； 适宜 通风透光，温湿度变化快； ——茎、枝节间 疏长 不易通风透光，温湿度变化 不快，易倒伏。 夹角度大、分枝长、通风透光差，温湿度变化慢； 夹角度小、分枝短、通风透光好，温湿度变化快。 ——分枝与主茎夹角度和长度

67 (5)群体组成的时空分布 组成群体的个体及组成器官的时空分布 时间分布 空间分布 最后3张叶（近穗部）——高效叶 早期叶片 ——非高效叶
——稻谷类作物 最后3张叶（近穗部）——高效叶 早期叶片 ——非高效叶 ——棉花、瓜类、花生、蚕豆等产量器官、光合器官的时间差异明显。 棉花——伏前桃、伏桃、秋桃中，以伏桃产量品质高； 花生、瓜类、蚕豆——早生果实产量、品质较晚生的高 空间分布 ——垂直分布：不同高层内的叶面积指数、光合势、产品器官分布相对值不同，产品和品质表现差异； ——水平分布：如棉花内外围分布的叶片、果节和棉铃产量、品质表现差异。 如不同行株距造成群体内不同的个体分布均匀度。

68 4、作物合理的群体结构 指作物群体的大小、分布、叶色、长势、长相及其动态变化适合作物本身特性和当地环境条件，且能保证群体中的个体发育健壮和群体稳健合理的发展，群体通风透光良好，光能利用充分最终产量较高的作物群体结构。 二、作物群体的功能 作物的群体功能主要体现在对群体本身和环境的影响两 个方面。

69 三、作物个体与群体的关系 1、作物个体和群体的协调原理 作物田间个体通过株距、行距、带宽、带距、以及作物 密度等因素组成作物的群体；因此个体与群体通过个体竞争和密度效应、边缘效应来协调它们之间的关系，已达到它们相互之间的协调发展，互竟互荣。 2、作物个体和群体之间的辨证关系 （1）群体并不是个体的简单积加，它们之间既互相联系又互相制约；（2）合理的种植密度有利于个体和群体协调发展；（3）利用群体自动调节原理，采用栽培技术来提高作物产量；（4）群体内部比个体所处的环境、光合作用更为复杂。

70 四、群体结构自动协调的基本特点 1、一定的时间性：在各项指标中，出现越晚的自动调节越小，如亩穗数＞每穗粒数＞千粒数。 2、群体的稳定性和个体的变异性：群体指标比值的差异是较早的大于较晚的；如基本苗＞总蘖数＞总穗数＞总粒数＞总粒重。 3、一定的顺序性：当环境变化后，首先调节的是出现较前的某一性状。 4、调节能力与生活力有关：作物的生活能力越强，自动调节的能力越强。 5、有一定的限度：由于有一定的限度，因而需要合理的栽培技术，建立合理的群体结构。

71 五、作物群体结构与物质生产的影响因素 六、群体生产力 1、群体产量 作物群体产量（PY）是指作物群体在一定的生育期内和一定的土地面积上所积累的生物量，是群体内个体产量的总和。 2、群体生产力 作物群体的生产力是指作物群体生产有机物的能力。 3、群体生产力的影响因素 （1）作物品种：选用高光效作物品种。（2）群体密度：建立合理的群体密度，使作物达到临界密度。（3）环境条件：满足作物生长的各种环境条件。（4）田间管理。