第 8 章 核酸:結構如何傳遞訊息 Nucleic Acids: How Structure Conveys Information
8.1核酸結構的層級 一級結構:聚核苷酸(polynucleotide)之鹼基序列 二級結構:聚核苷酸骨架之三度空間構形 三級結構:分子之超螺旋構形
核酸之分類:DNA(deoxyribonucleic acid) 及RNA(ribonucleic acid)
核酸之四級結構包括與蛋白質之鍵結。例如核糖體之RNA與蛋白質之結合;煙草鑲嵌病毒之核酸纏繞於蛋白質外殼。
8.2聚核苷酸之共價結構 構成核酸之單體為核苷酸,而核苷酸由三部分所組成: 1.含氮鹼基(nitrogenous base) 2.醣基(sugar) 3.磷酸(phosphoric acid)
核酸鹼基(nucleic acid base or nucleobase)有兩大類: 嘧啶(pyrimidine)及嘌呤(purine) →Fig.8.1
DNA含A,G,T,C RNA含A,G,U,C 不尋常鹼基→Fig.8.2
由鹼基及醣基共價鍵結合而成的化合物稱為核苷(nucleoside) →Fig.8.3
鹼基與核糖間之共價鍵稱為糖苷鍵(glycosidic linkage) 當磷酸與核糖之羥基結合形成磷酸酯鍵則形成核苷酸→Fig.8.4
核苷酸之命名:核苷名+monophosphate 核酸由核苷酸聚合而成。 RNA鏈之構造→Fig.8.5
DNA鏈之構造→Fig.8.6
DNA之鹼基序列含有基因之暗碼訊息
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8.3DNA的結構 ※DNA的二級結構:雙股螺旋(the double helix) DNA的雙股螺旋結構於1953年由Watson及Crick所提出
DNA雙股螺旋結構決定之依據: 1. DNA 鹼基組成之化學分析; A:T=1:1,G:C=1:1 2.X線繞射模式
DNA之結構→Fig.8.7
其特徵是: 1.由核糖─磷酸根所形成之骨架在螺旋結構之外側 2.分別位於兩骨架上之鹼基以氫鍵配對,排列在螺旋軸的垂直平面上,與骨架之形成無關 3.兩骨架的走向是反向平行
DNA之雙股稱為互補性雙股 DNA雙股間鹼基之配對方式→Fig.8.8
Fig.8.7所示之DNA稱為B-DNA B-DNA之特徵: 1.外徑為2nm 2.螺旋每繞一圈長度約為3.4nm 3.螺旋每繞一圈包含10個鹼基對
※DNA構形的變化 A-DNA之特徵:每圈有11個鹼基,鹼基對與螺旋軸成20度角→Fig.8.9 左旋性DNA:Z-DNA→Fig.8.9
圖 8.9 A、B、與 Z 型 DNA 的比較。 (a) 三種型式 DNA 的側視圖。
Z型DNA衍生自B型DNA→Fig.8.11
標準B-DNA相鄰鹼基對之扭轉→Fig.8.12
標準B-DNA次凹槽中鹼基對之扭轉→Fig.8.13
p.267-1
※DNA之三級結構:超螺旋 雙股DNA進一步之扭轉稱為超螺旋(supercoiling) ※原核生物DNA之超螺旋結構→Fig.8.14
參與改變DNA超螺旋結構之酵素:拓樸異構酶(topoisomerase) 拓樸異構酶有兩大類: 第一類及第二類拓樸異構酶 二類拓樸異構酶又稱為DNA旋轉酶(DNA gyrase) →Fig.8.15
※真核生物DNA之超螺旋結構 真核生物之DNA與組織蛋白(histone)結合成染色質 組織蛋白有五型:H1,H2A,H2B,H3,H4 (H2A)2(H2B)2(H3)2(H4)2組成八聚體,稱為組織蛋白核心,與DNA纏繞→Fig.8.16
8.4 DNA的變性 DNA的加熱變性→Fig.8.17,Fig.8.18
DNA變性時於260nm觀察到之吸光度之增加效應稱為增色(hyperchromicity),其發生原因是配對之鹼基因加熱而解離,呈裸露狀態,而裸露之鹼基對260nm 有較強之吸收能力。
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8.5 RNA之主要類型及其結構 四種RNA分別是:轉移RNA、核糖體RNA、信使RNA、小核RNA。 RNA在細胞中扮演之角色→Fig.8.19
由DNA合成RNA之過程稱為轉錄,由RNA合成蛋白質之過程稱為轉譯。 RNA之種類→Table 8.1
※轉移RNA RNA中最小的為tRNA,通常含73~94個核苷酸,分子量約為25,000dalton tRNA之結構→Fig.8.20,Fig.8.21,Fig.8.22
※核糖體RNA 分析核糖體結構之方法─分析型超高速離心→Fig.8.23
原核生物核糖體之結構→Fig.8.24
※信使RNA 四種RNA中含量最少者 ※小核RNA 存於真核細胞之細胞核內,長度為100~200個核苷酸 在細胞內小核RNA與蛋白質形成小核核糖核蛋白顆粒(small nuclear ribonucleoprotein particals,snRNPs),功能是協助原始型mRNA之修飾。