第二章 海洋微生物

什么是海洋微生物？ 海洋微生物是在海洋环境中能够生长繁殖、形体微小，单细胞的或个体结构较为简单的多细胞的、甚至没有细胞结构的一群低等生物。通常要借助光学显微镜或电子显微镜放大才能观察到。

海洋微生物学 是研究海洋微生物及其生命活动规律的学科。内容包括：海洋环境中微生物形态结构、分类鉴定、生理生化、生长繁殖、遗传变异、生态分布以及微生物各类群间、微生物与人类、海洋动植物和海洋理化、地质等自然界诸因素的相互关系等。

第一节 海洋病毒 病毒是一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。 具有以下的特点： 第一节 海洋病毒 病毒是一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。 具有以下的特点： ① 形体微小，具有比较原始的生命形态和生命特征，缺乏细胞结构； ② 只含一种核酸，DNA或RNA； ③ 依靠自身的核酸进行复制，DNA或RNA含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息； ④ 缺乏完整的酶和能量系统。 ⑤严格的细胞内寄生，任何病毒都不能离开寄主细胞独立复制和增殖。

病毒的基本类型 名称 基本特征 （真）病毒 至少含有蛋白质和核酸两类物质 亚病毒 类病毒 含有具有单独侵染性的核糖核酸（RNA）分子 拟病毒 朊病毒 没有核酸而有感染性的蛋白质颗粒

根据宿主的不同：有动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体）和拟病毒（寄生在病毒中的病毒）等多种类型。 亚病毒（subviruses） 不具有完整的病毒结构的一类病毒称之为亚病毒，包括类病毒、卫星RNA、朊病毒。

螺旋对称壳体：蛋白质亚基沿中心轴呈螺旋状排列，形成高度有序、对称的稳定结构。 病毒的形态 病毒的形状同其壳体的基本结构有着紧密的联系。病毒的壳体有三种结构类型，与之相对应，病毒颗粒的形状大致可分为下列三种类型： 螺旋对称壳体：蛋白质亚基沿中心轴呈螺旋状排列，形成高度有序、对称的稳定结构。 螺旋对称的壳体形成直杆状、弯曲杆状和线状等杆状病毒颗粒。

二十面对称壳体：蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。因二十面体容积为最大，能包装更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对称结构。 病毒的壳体为二十面体对称，大部分动物病毒和少数植物病毒呈球状病毒颗粒。各种病毒的衣壳亚基数目不一，排列方式不同，因而使电镜下的近球状病毒的外形变化多端。 近年来，又发现一类新型病毒即双生病毒。它的结构特点是2个二十面体联在一起，而每个球体由12个蛋白亚基构成，两两联结时粘合处失去一个亚基。

3）复合对称壳体：仅少数病毒壳体为复合对称结构。壳体由头部和尾部组成，包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。具有复合对称结构的典型例子是有尾噬菌体（tailed phage）。

病毒的大小 病毒很小，多数单个病毒粒子的直径在100nm左右，也就是说，把10万个左右的病毒粒子排列起来才可能用肉眼勉强看得到。 不同病毒间大小差异很大。最小的如植物的联体病毒（Geminiviruses）直径仅18-20nm，最大的动物痘病毒（Poxviruses）大小达300-450nm×170-260nm，最长的如丝状病毒科（Filoviridae）病毒粒子大小为80nm×790-14000nm。

退化性起源学说：认为病毒是细胞内寄生物的退化形式。这种细胞内寄生的产生原因可能是由于微生物对某种不能穿过细胞膜的代谢发生了严重依赖。 病毒的进化 退化性起源学说：认为病毒是细胞内寄生物的退化形式。这种细胞内寄生的产生原因可能是由于微生物对某种不能穿过细胞膜的代谢发生了严重依赖。 退化性起源学说可以把病毒的起源解释为两个阶段：首先，寄生物在细胞内产生独立复制的DNA质粒，然后，编码寄生物亚细胞结构单位的基因发生突变，形成病毒的衣壳蛋白。随着进化的发生，新获得的可在细胞间转移的特性被进一步选择下来。

病毒起源于宿主细胞中的RNA和（或）DNA成分的学说： 认为病毒是正常的细胞组分在进化过程中获得了自主复制的能力独立进化而来的。该学说能解释所有病毒的起源：DNA病毒起源于质粒或转移因子；反转录病毒起源于反转座子；RNA病毒起源于自主复制的mRNA。

病毒起源于具有自主复制功能的原始大分子的学说，即病毒起源于自主复制的RNA分子。 核糖核酸多聚体具有自主复制的信息和能力。由于发现RNA分子具有催化化学反应的能力使得RNA为生命和病毒的起源的学说变得更具有吸引力。小而简单的RNA分子具有至少下列三种化学功能：1）核糖核酸酶的活性；2）能自我拼接去掉内部的核酸序列（核酸）；3）有实验表明，以RNA作引物可以合成依赖于模板的多聚胞嘧啶核酸。也就是说，RNA分子可以进行复制和进化相关的三个基本反应。

海洋中病毒的分布特点 海洋病毒多种多样，具形态多样性及遗传多样性。海水中海洋病毒的密度分布呈现近岸高、远岸低；在海洋真光层中较多，随海水深度增加逐渐减少，在接近海底的水层中又有所回升的趋势，其密度有时可达106—109个病毒颗粒(VPS)／ml。超过细菌密度的5－10倍。 病毒是海洋中最主要的致命体，５－４０％的海洋生物被病毒销毁。病毒也是海洋生物地理化学循环中最大的一环，地球上２６％的碳循环是经过海洋病毒完成的。 迄今为止，病毒仍然是地球上未被开发的最大的基因库。

(Yellow head baculovirus，YHV) 主要海洋病毒简介 黄头杆状病毒 (Yellow head baculovirus，YHV) 属于弹状病毒科(Rhabdoviridae)，黄头杆状病毒 种；是C型杆状病毒，长150～200nm，直径40～60ram，有囊膜，有3层包膜。有细胞质包涵体。 通过中间宿主：即对虾所有阶段(无节幼体、仔虾、亲虾)，甲壳纲许多非对虾种类如磷虾(Kril1)和长臂虾类(Palaemon)进行传播。主要感染斑节对虾、墨吉对虾、南美白对虾。 病虾体色发白，头胸部发黄肿大、鳃和肝脏呈谈黄色。组织病理可归纳为病毒侵害淋巴器官、结缔组织表皮角质坏死，细胞固缩，出现细胞质包涵体。50～70日龄的幼虾最易受感染，发病后3～5天内死亡率可达100％

白斑综合症病毒 (White spot syndrome virus，WSSV) 鉴别：具有双层囊膜但不形成包涵体。病毒粒子呈椭圆形，具囊膜，囊膜大小平均为 430nmx120nm，病毒粒子的核心为电子致密的核衣壳，病毒核衣壳为杆状，直径为50um，核衣壳大小平均为 300 umx85um，核衣壳的两端各有～帽状结构，一端为较扁的梯形，另一端为三角锥形，此端延伸出一条长尾，尾部有膨在部分。帽结构之间有14 圈螺旋，螺旋与核衣壳的长轴垂直。

90年代初首先在中国发现, 是1993 年中国对虾暴发性流行病(explosive epidemic disease of prawn，EEDS) 的主要病毒病原。WSSV 除了能感染大多数对虾品种之外, 还能感染其它非对虾种类, 如端足类、介形类、蟹类、龙虾类、桡足类、水蝇类等甲壳纲动物。这些动物中多数感染WSSV 而不出现特殊的病理症状, 在海洋生态系统可充当WSSV 传播的中间宿主, 给养殖对虾及野生甲壳纲动物资源构成严重威胁。 WSSV主要分布于亚洲和太平洋海岸国家。 患病的蓝对虾在胸腹部常有白色或暗蓝色的斑点，使整个虾体在外观上呈现一种花斑样改变。而患病的斑节对虾在濒临死亡时则显示出明显变蓝的现象，并多伴有腹部肌肉混浊。发病后期虾体皮下、甲壳及附肢出现白色斑点。甲壳软化也较常见，头胸甲易剥离，壳与真皮分离。肝胰腺呈棕黄色且易碎。发病的对虾活力下降，应激性下降，病害呈暴发性，死亡率高，因此称为暴发性白斑病。

传染性皮下及造血器官坏死病毒 ( infections hypodermaland haematopoietic nerosis viurs IHHNV ) 为无包膜的正二十面体对称的球状颗粒，平均直径为22nm，归于细小病毒科。然而IHHNV 作为细小病毒科的成员又具有不寻常的特点：病毒粒子以不相等的频率包裹两种极性的单链DNA 分子，以及病毒粒子的多肽组成等性质均与浓核症病毒属类似(与自主性细小病毒完全不同) 。

红额角对虾是此病毒最敏感的宿主，感染后致死率高达90%。该病也是南美白对虾常见的一种慢性病。主要危害蓝对虾，其次为万氏对虾、斑节对虾和日本对虾，在短沟对虾、印度对虾、中国对虾、加州对虾中也发现，但未发现有严重影响。 IHHNV感染对虾外胚层组织，如鳃、表皮、前后肠上皮细胞、神经索和神经节，以及中胚层器官，如造血组织、触角腺、性腺、淋巴器官、结缔组织和横纹肌，在宿主细胞核内形成包涵体。患此病的病虾身体变形，引起慢性感染为主。死亡率不高，但影响经济效益。

传染性造血组织坏死病 （infectious hematopoietic necrosis virus，IHNV） 属弹状病毒属（Rhabdovirus）。弹丸形，大小为120～300×60～100nm，单链RNA，对乙醚、甘油、氯仿敏感，有囊膜。主要危害虹鳟，大鳞大马哈鱼，红大马哈鱼，马苏大马哈鱼，河鳟等鲑科鱼类的鱼苗及当年鱼种，尤其是刚孵出的鱼苗到摄食4周龄的鱼种（体重0.2～0.6g）为甚，死亡率高 。最早在加拿大、美国流行，1971年传人日本，1985年传人中国东北地区 。 主要是肾脏及脾脏的造血组织严重坏死，病情严重时肾小管及肝脏也发生局部坏死，胃、肠固有膜的颗粒细胞、部分胰腺的腺末旁及胰岛细胞也发生变性、坏死。

传染性胰腺坏死病毒 （Infectious pancreatic necrosis virus，IPNV） 为双RNA病毒属（Birnavirus）。病毒颗粒呈正20面体，无囊膜，有92个壳粒，直径约50～75nm，衣壳内包有1由2个片段组成的双股RNA基因；是已知鱼类病毒中最小韵RNA病毒。 敏感鱼类有美洲红点鲑、虹鳟、河鳟、克氏鲑、银大马哈鱼、大口玫瑰大马哈鱼、湖红点鲑、大西洋鲑、大鳞大马哈鱼等，主要危害14～70日龄的鱼苗、鱼种，在水温10～12℃之死亡率可高达80～100％，鱼越小死亡率越高。 病鱼游动失调，常作垂直回转游动。病鱼体色发黑、眼球突出、腹部膨大，腹部及鳍基部充血，鳃呈淡红色，肛门处常拖有1条线状粘液便。剖开鱼腹有时可见有腹水，幽门垂出血，肝、脾、肾、心脏异常苍白；消化道内通常没有食物，而有乳白色或淡黄色粘液，这些粘液祥物通常在5～10％的福尔马林中不凝固，这具有诊断价值。

第二节 海 洋 细 菌 （marine bacteria）

一、海洋细菌的定义 海洋细菌细胞无核膜和核仁，DNA不形成染色体，无细胞器，属于原核生物 不能进行有丝分裂，以二等分裂为主；个体直径一般在1um以下，呈球状、杆状、弧状、螺旋状或分枝丝状 具有坚韧的细胞壁；能游动的种以鞭毛运动 海洋细菌是海洋微生物中一大类群，也是海洋微生物学的主要研究对象。

海洋细菌的基本特征 至少在开始分离和初期培养时要求生长于海水培养基中 生长环境中需要氯或溴或其中之一元素存在 需生活于镁含量较高的环境中 个体较小，在培养基上生长较慢；对糖的分解能力较弱，而对蛋白质分解能力较强；产生色素的较多。

据《伯杰细菌鉴定手册》(第8版)记载，海洋细菌约有180种。 二、海洋细菌的种类组成 不动杆菌属 发光杆菌属 假单胞菌属 螺菌属 弧菌属 微球菌属 五色杆菌属 八叠球菌属 黄杆菌属 芽孢杆菌属 据《伯杰细菌鉴定手册》(第8版)记载，海洋细菌约有180种。

三、海洋细菌的分类、鉴定 依据细菌分类鉴定中运用的技术可细菌分类分为四个水平： 1、细胞的形态和习性水平： （1）细胞形态特征的观察：包括个体形态和群体形态的观察。个体形态指菌体大小、形态、排列、鞭毛状态、革兰氏染色反应、芽胞和夹膜等。群体形态指在一定培养基上的培养特征，如菌落大小、形态、颜色及在半固体或液体培养基上的生长情况等。 （2）生理生化特征：指生长所需的营养要求，如碳源、氮源和能源的利用能力；生长因子的需求等；产生酶的种类和反应特性；代谢产物的种类和数量等。

（3）生态学特征：包括对氧的需求，生长温度，适宜的pH值，寄生、共生关系和致病性等。 （4）血清学反应：在微生物分类鉴定中，有时可应用血清反应来进行未知菌的鉴定和抗原组成的分析，例如用已知的抗原测定抗体，也可用已知的抗体来检测抗原。 （5）噬菌反应：噬菌体侵染细菌有专一性，它不仅对某一种细菌的寄持有专一性，就是同种细菌的不同类型也有特异性。因此，噬菌体不仅可用于细菌种的鉴定，而且可以进一步用于分型。

2、细胞组分水平 包括细胞组成成分，如细胞壁成分、脂类、醌类、光合色素和氨基酸库的分析等，通常需用到IR、HPLC、GC、MS、GC-MS等分析技术。 3、蛋白质水平 包括氨基酸序列分析、蛋白质凝胶电泳和血清学反应等技术。 4、基因水平 包括核酸分子杂交（DNA-DNA杂交或DNA-RNA杂交），（G+C）％值的测定，16SrRNA寡核苷酸组分分析，以及DNA、RNA的核酸序列分析等。

国际上较全面的细菌分类系统有三个： 美国细菌学家协会所属的鉴定和分类委员会直接指导和撰写的《伯杰氏细菌手册》； 苏联的KrassiLnLkov著的《细菌和放线菌的鉴定》； 法国Prevot著的《细菌分类学》。

伯杰氏系统最具权威性。该手册每隔数年新版一次。1984年出版的定名为《伯杰氏系统细菌学手册》（第九版）（Bergey,s Manual of Systematic Bacteriology） 新版的《伯杰氏细菌系统手册》几乎全是在表型特征基础上，以DNA为资料，对属、种的分类地位给予决定性的判断，使细菌分类更好地阐明其亲缘关系，更接近自然分类体系。

海洋细菌专门的分类鉴定方法，60年代英国的Shewan介绍的系统曾被广泛采用。 80年代初美国的Oliver总结了前人的工作和自己实验室经验，设计了海洋细菌鉴定到属的新方案。

Shewan的海洋异养细菌检索表 1（20）革兰氏阳性 2（9）球形 3（6）过氧化氢酶反应阳性，不成链状排列 4（5）排列成葡萄状，汉-菜复逊培养基发酵………………葡萄球菌属（StaphyLococcus） 5（4）不规则规程，汉-菜复逊培养基不发酵………………小球菌属（Micrococcus） 6（3）过氧化氢酶反应阴性，成链状排列 7（8）同质发酵（Homofermentative）菌……………………链球菌属（Streptococcus） 8（7）异质发酵（Heterofermentative）菌……………………明串球菌属（Leuconostoc） 9（2）杆状 10（13）有孢子，运动性 11（12）芽孢不使菌体变形，好气性……………………芽孢杆菌属（BaciLLus） 12（11）芽孢直径大于菌体直径，使菌体成梭形，嫌气性………梭状芽孢杆菌属（CLostridium） 13（10）无孢子，非运动性 14（19）过氧化氢酶反应阳性 15（18）形成菌丝体 16（17）营养菌丝不破断，在气生菌丝上形成链状的分生孢子………链霉素属（Streptomyces） 17（16）营养菌丝破断，不产生气生菌丝……………………诺卡氏菌属(Nocardia) 18（15）不形成菌丝体……………………棒状杆菌属（Corynebaterium） 19（14）过氧化氢酶反应阴性……………………乳杆菌属(LactobaciLLus) 20（1）革兰氏阴性

21（34）有鞭毛，靠鞭毛运动 22（29）极端生鞭毛，柯凡克氧化酶反应阳性 23（28）汉-菜复逊培养基（葡萄糖）发酵 24（25）从葡萄糖中生酸产气……………………气单孢杆菌属（Aeromonas） 25（24）从葡萄糖中仅产酸（无氧下也产酸），非产气型发酵 26（27）不发光，弧形……………………弧菌属（Vibrio） 27（26）发光，杆状……………………发光杆菌属（Photobaterium） 28（23）汉-菜复逊培养基（葡萄糖）不发酵……………………假单孢杆菌属（Pseudomonas） 29（22）周生鞭毛 30（31）有黄色素或橙黄色素……………………黄杆菌属（fLavobacterium） 31（30）无色素 32（33）汉-菜复逊培养基（葡萄糖）发酵，柯凡克氧化酶反应阴性……………………肠道杆菌科（Enterobacteriaceae）的部分属 33（32）汉-菜复逊培养基（葡萄糖）不发酵，柯凡克氧化酶反应阳性……………………无色杆菌属（Achromobacter）的部分种 34（21）无鞭毛，非运动性 35（38）无色素 36（37）汉-菜复逊培养基（葡萄糖）发酵，柯凡克氧化酶反应阴性……………………肠道杆菌科（Enterobacteriaceae）的部分属 37（38）汉-菜复逊培养基（葡萄糖）不发酵，柯凡克氧化酶反应阳性……………………无色杆菌属（Achromobacter）的部分种 38（35）有黄色素或橙黄色素 39（40）细胞非曲屈性杆菌……………………黄杆菌属（fLavobacterium）的部分种 40（39）细胞细长曲屈性……………………纤维粘杆菌属（Cytophaga）

四、海洋细菌的新陈代谢类型 根据海洋细菌生长所需要的营养物质的性质不同，将它们分为自养和异养两种类型。 海洋自养细菜是指在海洋环境中能以简单的无机碳化合物(二氧化碳、碳酸盐)作为生长的碳源的细菌。根据它们生长所需要的能源不同，又可分为海洋光能自养细菌和海洋化能自养细菌。 海洋异养细菌是指在海洋环境中不能以无机碳化合物作为生长的主要或惟一碳源物质的细菌。

根据对氧的需要情况，把海洋细菌分成海洋好氧细菌、兼性厌氧细菌和厌氧细菌等。 海洋好氧细菌是指那些具有完善的呼吸酶系统，能够将分子氧作为受氢体进行氧化呼吸来获取能量，但在无游离氧的环境中不能生长的细菌； 海洋厌氧细菌是指因缺乏完善的呼吸酶系统而不能利用分子氧，只能进行无氧发酵获取能量的细菌 ;又可细分为专性厌氧菌、中等厌氧菌和微嗜氧菌 ； 还可将海洋细菌分为浮游和附着等类型 以上几种类型海洋细菌的划分不是绝对的，它们在不同条件下生长时，往往可以互相转变。

五、海洋细菌的特性 (1)嗜盐性 嗜盐性是海洋细菌最普遍的特性。海洋细菌还能耐受高渗透压。钾、镁、钙、磷、硫和其他微量元素也是某些海洋细菌生长所必需的 。 (2) 嗜冷性 海洋水温的变化范围比陆地的小得多，90％以上水体的温度是在5℃以下。绝大多数海洋细菌都具有在低温下生长的特性。 嗜冷细菌是指那些在0℃附近能够生长繁殖，最适生长温度不高于15℃，最高生长温度不超过20℃的细菌。 海洋细菌对温度的耐受程度，同其所处环境的盐度之间可能存在着一定关系。

(3)适压性 深海一般指的是水深超过了大洋平均深度(约3 800m)的海区，压力增加导致一系列物理化学的复杂变化，包括pH值、水的结构和气体溶解度的改变，所以妨碍了浅海和陆源细菌在深海中的生长。深海嗜压细菌具有适应高压并生长代谢的能力，能在高压环境中保持酶系统的稳定性。迄今所分离到的海洋嗜压细菌都是革兰氏阴性假单胞菌。 (4)低营养性 海水处于寡营养状态，营养物质较为稀少，有机碳平均水平相当低。某些浮游型海洋细菌适应于低浓度营养的海水，因此分离培养海洋细菌忌用营养丰富的培养基。海洋中寡营养细菌在低营养环境条件下多呈球型，这样可以增加表面积与体积的比值，提高吸收营养物质的能力。 由于海洋寡营养细菌的分离、培养及鉴定较困难，并且它们生长慢、研究周期长，因而在较长一段时间内其研究发展并不快。近年来随着生物技术等许多新手段，如荧光抗体技术、放射自显影技术及聚合酶链反应和核酸杂交技术的应用，大大加快了低营养状态下海洋细菌的研究步伐。

(5)趋化性与附着生长 绝大多数海洋细菌都具有运动能力，某些细菌还具有沿着某种化合物的浓度梯度而移动的能力，这一特点称为趋化性。由于具有趋化性，细菌易于在营养水平低的情况下黏附到各种表面进行生长繁殖，营养物质缺乏时附着能力可不同程度地提高。通过附着表面生长繁殖，是海洋细菌适应环境条件变化的一种生存策略。 海洋细菌附着生长的特性对于海洋生物和非生物固体表面膜的形成起着重要的作用，如海洋物体表面污着生物的形成，就是在这个基础上发展起来的。

(6)发光性 少数几个海洋细菌属具发光的特性， 生物发光是鉴定海洋发光细菌的主要特征，目前主要分为: 发光杆菌属(Photobacterium) 射光杆菌属(Lucibacterium)

均為革蘭氏陰性桿菌或弧菌 除一種為陸生外 (與一種線蟲共生) 其餘均為海洋菌 代謝方式為兼性厭氧 發光能源: FMNH2

关于海洋细菌发光的机制有两种观点： 一种称为“荧光素酶说”，认为在发光细菌体内存在荧光素(luciferin)，由于细菌产生一种所谓荧光素酶(luciferase)的作用，而使荧光素在体内发光； 另一种称为“发光素学”，认为在活的发光细菌体内有一种发光物质，该物质被排出细胞后氧化发光。

發光細菌的生活方式 自由浮游生活在海水中 附著在其他海洋生物體表 共生於海洋動物的消化道中 共生於海洋生物的發光器官內

六、海洋细菌分布 海洋细菌种类和数量分布与海洋环境密切相关。其数量平面分布特点是：沿岸地区由于营养盐丰富，数量较多；随着离岸距离增大，细菌密度呈递减趋势；内湾和河口细菌密度最大。在细菌的垂直分布上，基本是随深度增加密度减小。在外海水域，表层海水中因含有大量的疏水性物质(碳氢化合物、脂类等有机物及一些无机物)，海洋细菌数量相对较多；随深度增加、水温下降、压力增大，细菌密度逐渐减少，至水—底泥界面处又有所回升。除有机物质外，季节风、海流、温度及盐度等环境因素也可造成海洋细菌在某海域形成密集化。

海洋细菌的应用 （一）产生EPA的海洋细菌的筛选 : 二十碳五烯酸（eicosa pentaenoic acid，简称EPA）是哺乳动物体内不可缺少的一种不饱和脂肪酸，它具有抗凝血的功能，可有效地预防和治疗血栓的形成、动脉硬化及其引起的血液循环性疾病。EPA在体内能转化成前列腺素I3，可有效降低血脂。 Uematsn等（1989）从海鱼肠道和其他动物体内分离了20 000株细菌进行筛选，通过测定发现其中约500株细菌有大小不一的产EPA能力，其中含量最高的能达300-400mg/L培养物（即20mg/g干细胞），EPA占总脂肪酸的24％-40％。

(二) 油细菌的筛选 石油及其产品的污染是海洋污染中主要的污染源之一。据统计，每年通过各种渠道泄入海洋的石油和石油产品，约占全世界石油总产量的0.5%，倾注到海洋的石油量达200-1000万吨，由于航运而排入海洋的石油污染物达160-200万吨，其中1/3左右是油轮在海上发生事故导致石油泄漏造成的。 能够降解石油的微生物有200多种，分属于70多个属，其中细菌约40个属。所发现的石油降解菌中革兰氏阴性菌的数量都比革兰氏阳性菌多。 常见的阴性菌有：假单胞菌属、弧菌属、不动细菌属、黄杆菌属、气单胞菌属、无色杆菌属、产碱杆菌属和肠杆菌科等的一些种类； 革兰氏阳性菌有：棒状杆菌属、节细菌属、芽孢杆菌属、葡萄球菌属、微球菌属和乳杆菌属。

（三）生产新型抗生素 细菌和放线菌是产生抗生素的主要来源，目前已报道的来源于海洋微生物的抗生素有十几种，主要包括脂类、砒咯、小肽和糖苷类等，这些抗生素对不同的细菌、真菌等，具有特异的抑制作用。 （四）生产新型抗肿瘤活性物质 各国的科学家已从海洋生物里，特别深海细菌中分离到许多十分具有抗癌潜力的化合物，利用结晶分析和其他测试技术，已确定了这些化合物的化学结构，而这些化学结构往往是既新颖又罕见的。

(五) 毒素 海洋生物毒素的资源十分丰富，并且某些毒素具有独特的医疗价值。随着对海洋毒素的分离和提纯研究的深入，人们已经从海绵、海藻、海洋动物的体内分离到约有一千多种毒素，同时也发现部分生物体内分离到的毒素其真正来源为海洋微生物。 （六）类胡萝卜素 类胡萝卜素(carotenoid)是一类黄红色的天然色素，具有防癌、抗癌、抗衰老和预防心血管疾病的功能(Pfander，1994)，近年来，类胡萝卜素的保健功能引起人们的关注。类胡萝卜素在海洋中广泛存在，从细菌、海藻、软体动物、节肢动物、原索动物、棘皮动物和鱼类中，均发现了结构新颖的类胡萝卜素。若能利用海洋微生物并结合现代的发酵技术，大量生产胡萝卜素和类胡萝卜素，制成一系列的药品、保健品和营养品，则会带来巨大的社会经济效益。

海洋古菌 古菌是地球上最早出现的生物，通常发现在海底火山口、盐湖之类的极端环境，也普遍存在於海洋的各种环境中。它们蕴藏着丰富的极端酶类、生物活性物质等。 　紫膜在嗜盐菌原生质膜上 以碎片形式存在，直径大约为0．5微米。碎片中的唯一蛋白质细菌视紫红质以三体形式二维六角形晶格排列在天然紫膜中，蛋白占紫膜干重的75％，其余25％为类脂。 　在光能转换机理的研究与应用，作为纳米生物材料的应用及构造生物分子器件方面都具有十分重要的意义。 　目前它在国际市场上的价格是每公斤将近1亿美元，相当于黄金的1万倍。 20世纪70年代初发现嗜盐菌的紫膜

第三节 海洋中的蓝细菌

蓝细菌(Cyanobacteria)亦名蓝藻或蓝绿藻，含有光合色素——叶绿素a，并含有蓝细菌所特有的、在光合作用中起辅助色素作用的藻胆素，进行产氧型光合作用；细胞核无核膜，亦无有丝分裂器，不能进行分裂，以裂殖为主；细胞壁由多黏复合物(肽聚糖)构成，含二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性。由于此类生物具有原核细胞构造，在细胞学上类似细菌的性状比类似植物的性状多，所以现在趋向于将它们归属于原核微生物中。

特征：（1）没有细胞核；（2）没有有丝分裂； （3）细胞壁为肽聚糖；（4）核糖体为70S；（5）没有叶绿体；（6）G- 色素：叶绿素a；藻胆蛋白色素；藻红蛋白

项圈藻Anabaena Cyanobacteria 图片来自 http://www.microbelibrary.org

一、蓝细菌的形态 蓝细菌细胞的形态简单：有圆球形，椭圆形，柱形，桶形，卵形，棒形，镰刀形等等 。 蓝细菌个体细胞比细菌大，一般直径为 3-10 μ m ，最小的为 0.5-1μm( 如细小聚球蓝细菌 Synechococcus parvus )，最大的可达 60μm ，如巨颤蓝细菌 (Oscillatoria princeps ) ，这也是迄今已知的最大的原核生物细胞。

念珠蓝细菌(Nostoc)

颤蓝细菌(Oscillatoria)

螺旋蓝细菌(Spirulina)

图一，上面两张照片是一种很常见的蓝细菌 ：索球藻属（Gomphosphaeria） 这种蓝细菌覆盖在水面上，覆盖几毫米厚 ，把水的表面染成深绿色。每团索球藻有100µm大，团里的细胞都裹在粘液里。 细胞团外部的黑色物质是由许多细菌构成的，也许他们要呼吸蓝细菌通过光合作用生成的氧气吧。

左：念珠藻属（Nostoc）,  右，项圈藻 （还是念珠藻科，词典有分歧，而书中Anabeana是鱼腥藻属）（Anabaena）, 一种能固氮的菌。表面部透明的小细胞（右数第三个）是异型细胞。这个异型细胞能固氮。 左边又大又亮的细胞叫厚壁孢子或静息孢子。

图2.一种池塘中的蓝藻（蓝细菌）Aphanizomenon flos-aqua; 在有营养的水中很常见，能毒害水体，放出臭味

图3， 这是前一图的放大的某一纤维。充满气的泡使纤维能浮在水面上，以便更好的获得阳光

一种蓝细菌（蓝藻）： Merismopedia elegans 它形成了一层细胞厚的“席子” mucilage: 黏液 dividing cell: 正在分裂的细胞

A. 单细胞的粘杆蓝细菌属 ( Gloeothece ) B. 皮果蓝细菌属 ( Dermocarpa ) C A. 单细胞的粘杆蓝细菌属 ( Gloeothece ) B. 皮果蓝细菌属 ( Dermocarpa ) C. 丝状的颤蓝细菌属 ( Oscillatoria ) D. 形成异形胞的丝状鱼腥蓝细菌属 ( Anabaena ) E. 分枝丝状飞氏蓝细菌属 ( Fischerella ) F. 箭头表示鱼腥蓝细菌的异形孢 G. 颤蓝细菌链丝段形成初期 , 箭头表示丝状体中的分隔 H. 颤蓝细菌的链丝段 I. 鱼腥蓝细菌的静息孢子。

二、蓝细菌的结构 (一) 细胞壁： 蓝细菌细胞壁与革兰氏阴性菌的化学成分相似，由多粘复合物 ( 肽聚糖 ) 构成，含有二氨基庚二酸 (DAP) 。与其他原核生物相比，在化学组成上，蓝细菌最独特之处是含有由两个或多个双键组成的不饱和脂肪酸，而细菌差不多都含有饱和脂肪酸和单一饱和的脂肪酸 ( 一个双键 ) 。

(二)原生质体：蓝细菌的原生质体除了包括类囊体(thylakoid)和DNA以外，还含有70s核糖体、气泡、多葡糖颗粒、蓝细菌颗粒、多面物体，以及其它的脂类小点 。 1．类囊体：蓝细菌的类囊体也称光合作用层，和其它植物的叶绿体有所不同：蓝细菌的光合色素分散在细胞的周围，或者以游离状态分布于细胞质中，没有被膜包围而形成色素体。类囊体是蓝细菌进行光合作用的场所，蓝细菌的同化产物以蓝藻淀粉为主。 2．中央体：蓝细菌的细胞中部有DNA物质存在，但没有被核膜包起来。这个DNA是以细小的纤维出现，不与组氨酸结合.这些细小纤维系网状结构称为中央体。中央体的物质与染色质类似。

二 蓝细菌的生殖 1．营养繁殖 多细胞的丝状藻体常进行营养繁殖——藻体断折，分为若干小段，每一段称为段殖体或连锁体 (homogonium) ，彼此离开后各成一新丝。 2．厚壁孢子(akinete) 有些丝状的种类产生厚壁孢子，它是由普通细胞扩大而成的。在细胞内，储藏蓝细菌颗粒；在细胞外，生出厚壁。这种孢子能在不利环境下进行长期休眠，当环境好转时，孢子萌发成新的丝体。这样，蓝细菌就能渡过恶劣环境，并能繁殖更多的个体。

3．内生孢子(endospore)及外生孢子(exospore) 内生孢子是在母细胞内形成的，由原生质分裂成许多小型圆球形的内生孢子，待母细胞破裂后，孢子就能释放出来，萌发成新的藻丝。有些蓝细菌，如管胞藻属(Chamaesiphon)的外生孢子是在顶端细胞内形成，然后从顶端释放出去。 4．异形胞(heterocyst)：丝状体的蓝细菌，除了颤藻科以外，都产生异形胞。这种特殊细胞比一般的营养细胞大些，具有明显透明的细胞厚壁。异形细胞位于丝状体的中间或前端，也可能分布在营养细胞之间。当水体中的氮缺乏时，异形胞的数目显著增加。它具有固氮的能力。

5．共生： 有些蓝细菌可与其它藻类共生。例如，念珠藻科的胞内植生藻 (Richelia intracellularis)在硅藻类的根管藻和梯形藻的细胞内共生。这种蓝细菌当硅藻细胞分裂时，可转移到两个子细胞的一边，其丝状体的顶端异形胞则朝向硅藻的壳面。由于蓝细菌的固氮作用，增多了硅藻的营养盐，从而使生活在氮源经常贫乏的热带海的硅藻大量繁殖，而形成水花。 这种蓝细菌也能附生于角毛藻细胞外面，称外共生。

三 蓝细菌的分类 1．蓝球藻目（Chroococcales ）：单细胞，大多数构成群体；用分裂法繁殖，有时由微孢子 (Nannocyten)繁殖。 2．厚球藻目（PLeurocapsales ）：藻体通常呈丝状，着生，具有囊膜状结构丝体，这丝体常呈脚掌状扩展。由内生孢子繁殖。 3．皮果藻目（Dermocarpales）：单细胞，着生，无植物性分裂，由内孢子及外孢子来繁殖的。 4. 段殖藻目（Hormogonales，或颤藻目Oscillatoriales）：丝状形，有同形构造的丝状体；以段殖体(Hormogonien)来繁殖；常有异形胞。

第四节 海洋中的其他微生物 海洋中除了生活着大量的病毒、细菌外，还有许多其他的海洋微生物存在，比如：放线菌、真菌、 (类)立克次氏体、(类)支原体及(类)衣原体等等。

海洋放线菌 海洋放线菌是介于细菌与真菌之间的单细胞原核生物。放线菌菌丝细胞结构及生理特性与细菌基本相同，除枝动菌属(Mycoplana)细胞为G－外，其余放线菌均为G＋。大多数放线菌具有生长发育良好的菌丝体。根据放线菌菌丝的形态和功能可将其分为营养菌丝(又称为基质菌丝或基内菌丝)、气生菌丝和孢子丝三种。气生菌丝为营养菌丝发育到一定时期，长出培养基外并伸向空间的菌丝；当气生菌丝发育到一定程度，其上分化出可形成孢子的孢子丝。孢子直径、菌丝宽度与细菌中的球菌、杆菌相近。放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可借菌体断裂片段繁殖。

放线菌是一类具有丝状与枝细胞的细菌 有原核 细胞壁的主要成分是肽聚糖 菌丝直径与细菌相仿 有的放线菌产生有鞭毛的孢子,其鞭毛类型与细菌相同 放线菌噬菌体的形状与细菌的相似 最适生长PH相近，一般呈微碱性  DNA重组的方式与细菌的相同 核糖体同为70S 对溶菌酶敏感 凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感

分生孢子 气生菌丝 孢子丝 固体基质 基内菌丝 放线菌的形态结构（模式图）

基内菌丝（Substrate mycelium) 又称营养菌丝，功能是吸收营养，直径 0.2-1.2um长度100－600um，色素可有可无。 基内 菌丝 Cncnc-micro

气生菌丝（Aerial mycelium) Cncnc-micro

当气生菌丝生长发育到一定阶段，气生菌丝上分化出的可形成孢子的菌丝。 Cncnc-micro 孢子丝(Reproductive mycelium) 当气生菌丝生长发育到一定阶段，气生菌丝上分化出的可形成孢子的菌丝。 孢子的形状及在气生菌丝上排列的方式随种而异。

放线菌孢子丝类型 直形 弯曲丛生 成束 开环钩形 原始螺旋形 单轮生无螺旋 松螺旋 紧螺旋 螺旋单轮生 无螺旋两级轮生 螺旋两级轮生

放线菌的菌落形态 菌落质地硬而且致密，菌落小而不广泛延伸 菌落表面呈紧密的绒状或坚实、干燥多皱。 接种针难以挑取，有时可挑碎，有时可将整 个菌落挑起。 Cncnc-micro

老龄菌：幼龄菌菌落与细菌难以区分。 菌落周围具放射状菌丝， 由于菌丝和孢子常具不同色素，使菌落 正面，背面呈不同色泽。 Cncnc-micro

放线菌的繁殖 5 孢子丝分化形成的孢子 2.2.3放线菌的生活史： 孢子丝 气生 菌丝菌丝 孢子 萌发 放线菌 生活史 基内 菌丝

Cncnc-micro 放线菌的繁殖方式 分生孢子 孢子囊孢子 菌丝断裂 其他方式

分生孢子繁殖 （3）成熟孢子 （1）孢子丝中形成横隔 （2）沿横隔断裂形成孢子 横隔断裂形成孢子的过程

孢子囊孢子繁殖 孢子囊形成初期 孢子囊 成熟孢子囊 继续生长 粉红链孢霉孢子囊形成过程

放线菌生理 绝大多数为异养型，能利用不同的碳水化合物。 氮源以Pr,蛋白胨，以及某些氨基酸最合适， 硝酸盐、铵盐和尿素次之. 一般都需要金属离子。 大多放线菌是好气性的。 最适温度23－370C

放线菌与人类 绝大多数抗生素由放线菌产生 用来生产纤维素、酶、维生素 具固氮作用，用于生产生物菌肥 少数寄生型放线菌可引起动植物病害 有的放线菌能破坏棉毛织品和纸张

放线菌的代表属 (一)链霉菌属(Streptomyces):共约1，000多种，具有发育良好的菌丝体，菌丝体分枝，无隔膜，直径约0.4-1微米，长短不一，多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分，孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。 常用的抗生素如链霉素、土霉素，抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素，能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等，都是链霉菌的次生代谢产物。

放线菌的代表属 (二)诺卡氏菌属(Nocardia):又名原放线菌属。特点是在培养15小时至4天内，菌丝体产生横隔膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核，因些可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝，只有营养菌丝，以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋，具横隔膜。以横隔分裂形成孢子，孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。

现已报导100余种，能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素，对引起植物白叶枯病的细菌，以及原虫、病毒有作用的间型霉素，对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。 另外，有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。

放线菌的代表属 (三)放线菌属(Actinomyces) ：多为致病菌，只有营养菌丝，直径小于1微米，有横隔，可断裂成“V”形或“Y”形体。无气生菌丝，也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。 引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌，它寄生于人体，可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。

放线菌的代表属 (四)小单孢菌属(Micromonospora) ：菌丝体纤细，直径0.3-06微米，无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内，不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生一个孢子。菌落比链霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黄色，也有深褐、黑色、蓝色者；菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生，能利用各种氮化物的碳水化合物。此属约30多种，能产生庆大霉素、利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。现在认为，此属菌产生抗生素的潜力较大，而且有的种还积累维生素B12，应予重视。

放线菌的代表属 (五)链孢囊菌属(Streptosporangium)主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。有时还可形成螺旋孢子丝，成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多，横隔稀少，直径0.5-1.2微米，气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上，其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。 粉红链孢囊菌产生的多霉素(polymycin)，可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等，对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素，对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素，对肿瘤有一定疗效。

放线菌的代表属 六)游动放线菌属(Actinoplanes)：通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少；营养菌丝分枝或多或少，隔膜或有或无，直径约0.2-2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝顶端形成一至数个孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛，能运动，是此属菌最特殊之处。

海洋中分离到的放线菌种类有： 灰色放线菌(Actinomyces grisus)、 球孢放线菌 (A．globisporus)、 海洋诺卡氏菌(Nocardica marina)、 大西洋诺卡氏菌(N．atlantica)、 海分枝杆菌(Mycobacterium marinum) 嗜盐小单孢菌(Micromonospora halophytica)等。

海洋放线菌为异养菌，绝大多数是好气腐生菌，少数寄生菌是厌氧菌。 海洋放线菌，特别是腐生菌，在海洋生态系物质循环中起着重要作用。 由于具有代谢的多样性并能产生多种生物活性物质，尤其是抗生素，海洋放线菌在海洋药物开发利用领域具有巨大潜力。 有的放线菌可感染海水养殖动物，如鱼类，给水产养殖业造成一定危害。

海洋真菌 海洋真菌是一类具有真核结构、能形成孢子、营腐生或寄生生活的海洋生物。通常为菌丝状或多细胞，只有酵母菌在发育阶段中有单细胞出现。 营养方式除黏菌为摄食外，多为吸收式。 许多真菌，具有像藻类那样多种多样的繁殖方式，既有产生无性孢子进行繁殖的，也有产生能运动的有性配子进行有性生殖的。 海洋真菌同海洋细菌一样，也存在嗜压和嗜冷的特点。

真菌的分类 近年来多采用Ainsworth(1971,1973)的分类系统，该系统把真菌门分为五个亚门，其分亚门检索表于下： 1. 无真正的菌丝体，通常菌丝不具横隔。  2.无性孢子具鞭毛 ……1. 鞭毛菌亚门（Mastigomycotina） 2.无性孢子不具鞭毛……2. 接合菌亚门 (Zygomycotina) 1.大多有真正的菌丝体，菌丝有横隔。 3.有性生殖过程已经明了。 4.有性生殖时产生子囊孢子，子囊孢子生于子囊中              ………… 3.子囊菌亚门 (Ascomycotina) 4.有性生殖时产生担孢子，担孢子生于担子上       …………………4. 担子菌亚门 (Basidiomycotina) 3.有性生殖阶段尚未明了      ………………… 5.半知菌亚门 (Deuteromycotina)

(1)鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）   菌丝通常无隔、多核。   无性生殖时产生单鞭毛或双鞭毛的游动孢子。有性生殖时产生卵孢子（oospore）或休眠孢子。大多水生、两栖生。无性孢子具鞭毛是本亚门的主要特征。4纲10目，约700-1000种。 常见的种属有: 水霉属（Saprolegnia） 

(2)接合菌亚门（Ｚygomycotina） 菌丝无隔，无性孢子不具鞭毛。是鞭毛菌类向无鞭毛菌类(产生静孢子或分生孢子)演变出来的类群，也是从水生向陆生发展的一个过渡类群。有性生殖为配子囊配合，产生接合孢子。有２纲７目，约６１０种，代表种：根霉、毛霉。

(３) 子囊菌亚门(Ascomycotina) 约有1950属，15000种。菌丝有分隔，常分枝。无性生殖较发达，主要产生分生孢子；有性生殖形成子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore）。子囊菌的子实体又称子囊果（ascocarp）。 常见种类: ① 酵母菌属(Saccharomyces)   是本亚门中最低级的类群。为单细胞，卵形，有一大液泡，核小。重要特征是出芽繁殖。 ② 青霉属(Penicillium)     多生于水果、蔬菜、肉类、皮革及衣服等物上。 ③ 赤霉菌属（Gibberella） ④ 麦角属(Claviceps)     植物多寄生在禾本科植物子房内，后期在子房内形成圆形到香蕉形的黑色或白色的菌核。

子囊果类型：子囊果的形态是子囊菌分类的重要依据。 子囊盘(Apothecium)：子囊果呈盘状、杯状或碗状，一侧呈开口状，子实层常露在外； 闭囊壳(Cleistothecium)：子囊果呈球形，完全闭合无孔口； 子囊壳(Perithecium)：子囊果呈瓶形，顶端有1孔口，这种子囊果常埋于子座中。

(4) 担子菌亚门(Basidiomycotina) ① 主要特征     A. 典型的双核菌丝 担孢子萌发形成初生菌丝（primary mycelium）,细胞单核，单倍体,生活史中生命周期很短;  初生菌丝接合形成次生菌丝（secondary mycelium）细胞双核，又称双核菌丝，存在锁状联合现象，生活史中生命周期很长。 B.具特殊的锁状联合现象   双核菌丝细胞，进行一种特殊方式的细胞分裂，称为锁状联合。 C.有性生殖产生担子和担孢子 双核菌丝顶端细胞膨大形成担子(basidium)，核配后双相的担子经减数分裂，产生4个单相核，担子顶端突出形成小梗，最后形成4个担孢子(basidiospore)。

（2）Classification      1973年Ainsworth将担子菌分为3纲20目，16000种。    冬孢菌纲（Teliomycetes）      层菌纲（Hymenomycetes）      腹菌纲（Gasteromycetes） A.冬孢菌纲（Teliomycetes）   有隔担子菌，不形成担子果，担子由冬孢子（teliospore）发生。 B.层菌纲（Hymenomycetes）    具发达的担子果（子实体）。 约有15000余种，分为9目。主要有:银耳目、木耳目、伞菌目、非褶菌目等。 C.腹菌纲(Gasteromycetes)   担子果很发达，为典型的被果型。 5目，150属700余种。 常见类群有:鬼笔目（Phallales）、马勃目（Lycoperdales）。

银耳（Tremella. fuciformis Berk 木耳 (Auricularia. aurucula (L.ex Hook.)Onderw.)  子实体胶质，耳状、壳状或垫状。可食用，也用于中药，有益气强身，活血和止血效能。

蘑菇（A. campestris L.ex Fr.） 生于园地、旷野、林缘或粪土上， 为最常见种，是滋味鲜美的食用菌之一。 香菇 (Lentinus edodos(Berk.)Pegler)  食用。 担子果丛生或群生，菌肉薄，白色，生于阔叶树上。 我国西南、华东、华南各省均产，可大量培养。 含多糖类，具很强的抗癌效力。

灵芝(G. lucidum(Leyss.ex Fr.)Karst.) 为著名的中药，用于健脑，治神经衰弱、慢性肝炎等。 猴头菌(Hericium erinaceus(Bull.)Pers.)，齿菌科（hydnaceae）。 食用，滋补、健体。菌针覆盖菌体表面中部和下部，状似猿猴的头。 含多糖类有抗癌效能，治疗胃炎和胃溃疡很见效。

短裙竹荪 (Dictyophora duplicata(Bosc 短裙竹荪 (Dictyophora duplicata(Bosc.)Fischer) 担子果初期被包被，称菌蕾，菌盖钟形，有明显的网格。盖顶平，有孔。菌裙（菌幕）白色。菌柄白色，中空，海绵状。生林缘或疏林，为珍贵的食用菌，鸡松味，经久留香。 白鬼笔（Phallus impudicus L.） 担子果呈粗毛笔状，高10-15厘米。菌柄柱形，基部有白色菌托。 菌盖钟形，表面有大而深的网格。孢子体青褐色、有草药样香气。

梨形马勃（Lycoperdon pyriforme Schaeff

(5) 半知菌亚门(Deuteromycotina) 只以分生孢子进行无性生殖，有性生殖阶段尚未发现。半知菌约有1,800余属，26,000多种。 棉花炭疽病菌 (Colletotrichum gossypii) 可引起棉花炭疽病，是我国棉花苗期和铃期量重要的病害。

海洋酵母呈圆形、卵形或椭圆形；内有细胞核、液泡和颗粒体物质，为单细胞真核生物；通常以芽殖为主，有的能产生子囊孢子；个体较大；生长适温通常为12℃左右，最低可达2℃。 海洋霉菌是生长在营养基质上能形成绒毛状，蜘蛛网状或絮状菌丝体的一类真菌，亦是海洋丝状真菌的通称。 丝状真菌包括子囊菌类(Ascomycetes)、担子菌类(Basidiomycetes)和半知菌类(Deuteromycetes)等。海洋酵母菌也主要归属于上述三类中。 藻状菌类大多属于水霉菌目、链壶菌目，以及霜霉菌目等。

大多数海洋真菌营栖生生活，根据海洋真菌的栖生习性不同可划分为如下几种生态类型： (1)木生真菌 木生真菌是能强烈地分解木材和其他纤维物质、数量最多的一类高等海洋真菌。在已知的100余种海洋木生真菌中，子囊菌类70多种，半知菌类约30种，担子菌类只有几种。 (2)附生藻体真菌 在海洋真菌中，约有1／3的种与藻类有关系，其中以子囊菌类居多。除寄生型外，真菌和藻类间还存在其他共生及腐生关系。一些海洋真菌与特定海藻结合形成互惠共生的结合体，即为海洋地衣。生活于藻体上的真菌,利用海藻释放的营养物质，但对宿主无害的共栖现象在海洋环境中非常普遍。

(3)红树林真菌 红树是热带、亚热带潮间带盐泽地的挺水陆生植物。栖生在红树林的海洋真菌多半是腐生菌，其中有子囊菌类20余种，半知菌类约20种，担子菌类很少。海洋真菌能分解红树叶片，产生的有机碎屑营养水平很高，可作为浮游生物和底栖生物的食料，在形成以红树叶片开始的腐屑食物链中具有重要意义。 (4)海草真菌 海草是生活在沿岸海区底部的有根开花植物。由于海草根中含有丹宁类抑制生物生长的物质，只有那些能抵抗这类物质的海洋真菌才能在海草根上适应生长，海草真菌数量较少。

(5)寄生动物体真菌 此类真菌可寄生在动物外骨骼、壳等处。海洋真菌在分解动物体中的纤维素、甲壳素、蛋白质和碳酸钙等过程中起重要作用。低等海洋真菌是引起海洋鱼类和无脊椎动物病害的重要致病菌。

分布 （1）分布广泛：从潮间带高潮线或河口到深海，从浅海沙滩到深海沉积物中都有它们的踪迹。 （2）受寄主分布特性的影响大：海洋真菌营腐生或寄生生活，特别是许多海洋真菌有特定的寄主，所以其地理分布的特点是取决于寄主的地理分布范围。 （3）海水中溶解氧浓度和海水温度也是影响海洋真菌生存与发展的重要因子。