13 生态系统的物质循环

13．1 物 质 循 环 的 一 般 特 征 能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大基本功能。 物质循环和能量流动总是肩并肩地相伴而发生的。 生物固定的日光能量流过生态系统通常只有一次，并且逐渐地以热的形式耗散，而物质在生态系统的生物成员中能被反复地利用。 能量一旦转化为热，它就不能再被有机体用于作功或作为合成生物量的燃料了。热耗散到大气中以后就不能再循环。营养物则与太阳辐射的能量不同，其供应则不是不改变的。分解者系统在营养物循环中是起主要作用的。 对生物元素循环研究通常从两个尺度上进行，即全球循环和局域循环。全球循环，即全球生物地球化学循环(global biogeochemical cycles) ，代表了各种生态系统局域事件的总和。 生态系统物质循环分室模型的两个基本概念就是库和流通率，至于分室的多少，可以随着研究者的目的而设置。营养物可以通过气候的、地质的和生物的种种过程而彼此联系。全球生物地球化学循环是从全球尺度对物质循环的大尺度研究，它对于深入分析人类活动对全球气候变化的影响有十分重要的意义，特别是全球碳循环尤为如此。 全球生物地球化学循环分为三大类型，即水循环、气体型循环和沉积型循环。

13．2 全 球 水 循 环 水也是地质侵蚀的动因，一个地方侵蚀，另一个地方沉积，都要通过水循环。 13．2 全 球 水 循 环 水也是地质侵蚀的动因，一个地方侵蚀，另一个地方沉积，都要通过水循环。 海洋是水的主要来源，太阳辐射使水蒸发并进入大气，风推动大气中水蒸气的移动和分布，并以降水形式落到海洋和大陆。大陆上的水可能暂时地储存于土壤、湖泊、河流和冰川中，或者通过蒸发、蒸腾进入大气，或以液态经过河流和地下水最后返回海洋。 全球水循环中，地球表面的总水量大约为1.4×109km3，其中大约有97%包含在海洋库中。 大气中水蒸气含量相当于平均有2.5cm水平均匀地覆盖在地球表面上，而每年进入大气或从大气输出的水流通率相当于每年65cm的覆盖厚度。水在大气中的平均滞留时间大约为0.04年（2.5/65），即大约两周。 水在地球表面的滞留时间同样是大气的万倍，即大约是2800年。 森林砍伐、农业活动、湿地开发、河流改道、建坝，以及影响局域蒸发、蒸腾和降水的种种活动，都可能改变全球的和局域的水循环。

13．3 碳 循 环 碳循环研究的重要意义在于：①碳是构成生物有机体的最重要元素。生态系统碳循环研究成了系统能量流动的核心问题；②人类活动通过化石燃料的大规模使用，从而造成对于碳循环的重大影响，可能是当代气候变化的重要原因。 碳循环包括的主要过程是：①生物的同化过程和异化过程，主要是光合作用和呼吸作用；②大气和海洋之间的二氧化碳交换；③碳酸盐的沉淀作用。 全球碳循环：碳库主要包括大气中的二氧化碳、海洋中的无机碳和生物机体中的有机碳。最大的碳库是海洋（38000×1015gC）,它大约是大气（750×1015gC）中的56倍，而陆地植物的含碳量略低于大气（560×1015gC）。碳在大气中的平均滞留时间大约是5年。 大气中的二氧化碳含量是有变化的。大气二氧化碳含量除了有长期上升趋势外，还显示有规律的季节变化：夏季下降，冬季上升。 释放二氧化碳的库称为源，吸收二氧化碳的库称为汇。

全球碳循环收支：人类活动向大气净释放碳大约为6. 9×1015gC/a。其中使用化石燃料释放6. 0×1015gC/a，陆地植被破坏释放0 全球碳循环收支：人类活动向大气净释放碳大约为6.9×1015gC/a。其中使用化石燃料释放6.0×1015gC/a，陆地植被破坏释放0.9×1015gC/a。由于人类活动释放的二氧化碳中，导致大气二氧化碳含量上升的为3.2×1015 gC/a，被海洋吸收的为2.0×1015 gC/a，未知去处的汇达到1.7×1015 gC/a。这样，人类活动释放的二氧化碳有大约25%的全球碳流的汇是科学尚未研究清楚的，这就是著名的失汇现象，它已经成为当今生态系统生态学研究中最令人感兴趣的热点问题之一。 为了维持当今全球碳平衡，其焦点不是各个库的碳贮存总量，而是每年碳的去处和动态问题。海洋是最大的碳库，但是它与大气的碳交换主要发生在海洋表面，而海洋表层与深层水之间的碳交换是很缓慢的。陆地植被作为二氧化碳汇的意义。如果说大气二氧化碳增高像“肥料”一样能够提高陆地植物的生产量，并且其速度足够快，也许全球碳循环的失汇现象可能从这里找到答案。 他们把生态系统的碳收入和碳支出的差值定义为生态系统的净生产量，那么NEP若为正值，则表明生态系统是CO2的汇，相反，则表明生态系统是一个CO2的源。 ⑴不考虑人类活动的作用，仅考虑与生物圈有关的自然因素。 ⑵考虑化石燃料的燃烧和生产以及生物质燃烧等人为因素。 在仅考虑中国植被生态系统的CO2收支平衡时，中国陆地生态系统起着一个大气CO2汇的作用。如果考虑人为影响等因素，中国陆地生态系统则起着CO2源的作用。

全球氮循环。大气是最大的氮库（3. 9×1021gN），土壤和陆地植被的氮库比较小（3 全球氮循环。大气是最大的氮库（3.9×1021gN），土壤和陆地植被的氮库比较小（3.5×1015和95×1015～140×1015gN）。天然固氮包括生物固氮和闪电等高能固氮，生物固氮大约为140×1012gN/a，而闪电固氮接近于3×1012gN/a。当代人工固氮率已经接近或超过了天然固氮。人工固氮包括氮肥生产（大约80×1012gN/a）和使用化石燃料释放（20×1012gN/a）。海洋是一个巨大的无机氮库，可以达到570×1015gN，但是它沉埋于海底，长久离开了生物循环。 13．4 氮 循 环 生物圈中氮(106吨)的分布 大气 3，800，000 陆地有机质 772 活有机体 12 死有机体 760 非有机氮（陆地） 140 地壳 14，000，000   海洋水中 20，000 海洋有机体 901 活有机体 1 死有机体 900 非有机体氮（海洋） 100 沉积物 4，000，000 无机氮总量=1，673 有机氮总量=21，820，240

固氮作用（nitrogen fixation）参加的包括营自由生活的自生固氮菌，共生在豆科植物根瘤和其他一些植物的根瘤菌，蓝细菌。 固氮作用的重要意义在于： ①在全球尺度上平衡反硝化作用； ②在像熔岩流过和冰河退出后的缺氮环境里，最初的入侵者就属于固氮生物，所以固氮作用在局域尺度上也是很重要的； ③大气中的氮只有通过固氮作用才能进入生物循环。 氨化作用（ammonification） ：是蛋白质通过水解降解为氨基酸，然后氨基酸中的碳（不是氮）被氧化而释放出氨（NH3）的过程。 硝化作用（nitrification）： ：是氨的氧化过程。 反硝化作用（denitrification） ：第一步是把硝酸盐还原为亚硝酸盐，释放NO。然后亚硝酸盐进一步还原产生N2O和分子氮（N2），两者都是气体。

人工固氮对于养活世界上不断增长的人口做了重大贡献，同时，它也通过全球氮循环带来了不少不良后果，其中有些是威胁人类在地球上持续生存的生态问题。 水体硝酸盐（NO3-）含量对于生物是危险的，它可以引起“蓝婴病”。硝酸盐在消化道中可以转化为亚硝酸盐，后者是有毒的，它与血红蛋白相结合形成正铁血红脘，导致红细胞运输氧功能的损失，婴儿皮肤因缺氧而呈蓝色，尤其是在眼和口部，“蓝婴病”即由此而得名。硝酸盐是高溶解性的，容易从土壤淋洗出来，污染地下水和地表水，在使用化肥过多的农田区是一个严重问题。 流入池塘的、湖泊、河流、海湾的化肥氮造成水体富营养化，藻类和蓝细菌种群大暴发，其死体分解过程中大量掠夺其他生物所必需的氧，造成鱼类、贝壳大规模死亡。海洋和海湾的富营养化称为赤潮，某些赤潮藻类还形成毒素，引起如记忆丧失、肾脏和肝脏的疾病。造成水体富营养化和赤潮的原因，除过多的氮以外，还有磷，两者经常是共同起作用的。 可溶性硝酸盐能流到相当远的距离外，加上含氮化合物能保持很久，因此很容易造成可耕土壤的酸化（含硫化合物也是酸化的原因）。土壤酸化会提高微量元素流失，并增加作为重要饮水来源的地下水的重金属含量。

一般说来，氮污染使土壤和水体的生物多样性下降。 过多地使用化肥不仅污染土壤和水体，并能把一氧化二氮（又称笑气）送入大气。一氧化二氮是由于细菌作用于土壤中硝酸盐而生成的，它在大气中含量虽然不高。但有两个过程值得重视：①它在同温层中与氧反应，破坏臭氧，从而增加大气中的紫外辐射；②它在对流层作为温室气体，促进气候变暖。一氧化二氮在大气中的寿命可以超过一世纪，每个分子吸收地球反射能量的能力要比二氧化碳分子高大约200倍。此外，大气中的含氮化合物在日光作用下，对于光化烟雾的形成起促进作用；含氮化合物还与二氧化硫在一起形成酸雨，酸雨增多使水体酸化加速，引起长期的渔获量下降；而陆地土壤的酸化使陆地和水体生态系统中的植物和动物多样性减少。 加强科学研究是当前全球生态学的重要任务。

虽然生物有机体的磷含量占体重1％左右，但是磷是构成核酸、细胞膜、能量传递系统和骨骼的重要成分。它也是限制水体生态系统生产力的重要因素。磷在土壤内也只有在pH6～7时才可以被生物利用。 磷循环是不完全的循环，有很多磷在海洋沉积起来。磷与氮一起，成为水体富营养化的重要原因。 磷循环是不完全的循环，有很多磷在海洋沉积起来。 全球磷循环的最主要途径是磷从陆地土壤库通过河流运输到海洋，达到21× 1012 gP/a。磷从海洋再返回陆地是十分困难的，海洋中的磷大部分以钙盐的形式而沉淀，因此长期地离开循环而沉积起来。 13．5 磷 循 环

13．6 硫 循 环 硫是蛋白质和氨基酸的基本成分，对于大多数生物的生命至关重要。人类使用化石燃料大大改变了硫循环，其影响远大于对碳和氮，最明显的就是酸雨。 硫循环是一个复杂的元素循环，既属沉积型，也属气体型。 全球硫循环。硫从陆地进入大气有4条途径：火山爆发释放硫；化石燃料释放；森林火灾和湿地等陆地生态系统释放；大气中的硫大部分以沉降和降水形式返回陆地，剩下的被风传输到海洋。 人类活动深刻影响着河流中硫的运输，当代从河流输到海洋的硫通量可达130×1012gS/a，是工业革命前的2倍。 全球硫循环的定量还有较大的不确定性。 生命必需元素的生物地球化学循环的基本思路同样适用于重金属、有毒化学物和放射性核素在生态系统中的迁移和转化。 镉中毒的典型病症是肾功能破坏，引发尿蛋白症、糖尿病；进入肺呼吸道引起肺炎、肺气肿；还有贫血、骨骼软化。大气、土壤、河湖中都有一定量镉污染物输入。 元素循环的相互作用。

能量流动和物质循环的因果关系 　　生态系统的存在是靠物质循环和能量流动来维持的。生态系统的能量流动和物质循环都是通过食物键和食物网的渠道实现的，二者相互伴随进行，又相辅相存，密不可分的统一整体。但是，能量流动和物质循环又有本质上的区别：能量流经生态系统各个营养级时是逐级递减，而且运动是单向的、不是循环的，最终在环境中消失。物质循环是带有全球性的，在生物群落与无机环境间物质可以反复出现，反复利用，循环运动，不会消失。 　　生态系统的主要功能是进行能量流动和物质循环，能量流经生态系统各个营养级时，是逐级递减的，流动是单向不循环的。物质循环具有全球性，物质在生物群落与无机环境间可以反复出现，循环运动。能量流动与物质循环既有联系，又有区别，是相辅相承，密不可分的统一整体。

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