TIP 基礎生態學 生態保育、社會、文明 鄭先祐 (Ayo) 國立臺南大學 生態科學與技術學系 生活科學的 整合與訓練 基礎生態學 生態保育、社會、文明 鄭先祐 (Ayo) 國立臺南大學 生態科學與技術學系 http://myweb.nutn.edu.tw/~hycheng/

基礎生態學 一、人類生態體系 二、生命力量 三、基礎生產量和承載力 四、生物的生活 五、生態主張 TIP 生活科學的 整合與訓練

基礎生態學 若沒有瞭解生態、經濟和社會間的複雜互 動關連，則想要瞭解環境問題將是不可能 的。 尋求各領域間的「基本共識」 (overlapping consensus)是一件極為重要 且基礎的工作。

一、人類生態體系 地球上所有生命都依賴其周遭環境而生活。在其 生活過程中，生命不斷地需要從其周遭環境獲取 其生活所需之物質與能量。 人類也是一種生命體，當然不例外。舉凡人類的 食衣住行與育樂等所有生活所需之物質和能量， 最終都是來自環境。 此供應一地區人類生活所需之環境，可稱之為維 持生命的環境，簡稱「維生環境」，或是「維生 體系」，亦可稱作「生態環境」。若再加上人類 社會，則可稱為「人類生態體系」(human ecosystem)。

圖 1 人類生態體系的三個層面。

一、人類生態體系 一個人類生態體系於理論上，可假想切割成 相互互動的三個層面，文化規範層、經營享 用層和生態環境層(圖 1)。 生態環境即是維生環境，包括此地區內各種 生命，以及物理和化學環境等。這亦是一維 持生命的體系，內容包括生態體系的結構和 功能，遵循自然生態的法則，是屬於基礎生 態學的領域。經營享用和文化規範層面，則 是屬於社會學的範疇。

一、人類生態體系 重點 1：人類永遠都是一種生物，需要依賴 生態環境才能存活。地區生態環境是否健康、 舒適、和諧與永續，是此地區人類關切的焦 點。簡要的說，「生態環境」是人類社會文 明千秋萬世的根基。 重點 2：人類生態體系能否健康，雖其最終 裁判權是屬於自然（生態原則），但何去何 從的選擇權則是操在人類自己的手中（文化 規範）。

二、生命力量 假若35億年前地球上並沒有生命出現，且至 今亦都一直沒有生命存在，地球目前的環境 將會是如何？沒有生命存在的地球，其大氣 中充滿二氧化碳(98％)，而缺乏氧氣；其地 表的平均溫度可高達290℃(表1)。 沒有生命存在的地球與金星相似，但與有生 命的地球之差距有如天壤之別(表1)。

§ 地球的生命力量 （Gaia 假說）

二、生命力量 重點 3：目前生物滅絕之速率已達每天一千 種。若持續目前文明發展方向，每年將有三 萬六千種以上的生物滅絕。 這種滅絕速率是人類尚未出現之前的萬倍以 上 (Raven, 1987)。 生活於台灣的各種生命之滅絕危機，則更是 嚴重，嚴重到根本不清楚有多嚴重。因為基 本生態資料缺乏（Taiwan 2000 Study, 1989)。

二、生命力量 重點 4：地球生命史中，雖然經歷多次大 滅絕的災難，但是整體來說，生命的種類 是愈來愈多，且是愈來愈複雜，一直到人 類文明出現之前。

三、基礎生產量和承載力 任一生態環境中，所有綠色植物每一年可 吸收太陽能而合成有機物質之量，是有一 定的數值。 此一數值即是此生態環境的年「基礎生產 量」(primary production)。 在此生態環境中，所有的生命都共同分享 這一個基礎生產量的「大餅」。

三、基礎生產量和承載力 在有限的資源（如：能量大餅、空間資源等） 下，任何一生態環境維持某一種生物族群 （健康且舒適地）生活的總數量，是有其上 限。 而這個上限即是這一生態環境對此生物的承 載力 (carrying capacity)。 人類生態環境的人口承載力，意指此生態環 境能承擔維持健康的舒適生活所須的最高人 口數量。

三、基礎生產量和承載力 當人類社會對環境資源的消耗量接近或超 過其生活環境的承載力時，就會產生「生 態危機」，或稱「生態困境」。 換句話說，就是在此生態環境中已面臨維 持生命的困難對其內生命消費需要的供給， 已感力不從心，承載不住。

三、基礎生產量和承載力 重點 5：若人類持續目前的發展模式，任何 一地區人口的增加和文明發展的結果，終究 將會超過此地區生態環境的承載力，而會面 臨生態困境或生態危機。 重點 6：當人類面臨生態困境時，一向是採 用拓荒策略，向尚未開發使用的地區擴展， 以疏解內部的困境。放棄『拓荒策略』，改 用『永續原則』，將是各地區人類唯一可能 的出路。(參考重點24-30)

四、生物的生活 任何生物，有生命之物體，基本上都具有 生活的能力。 換句話說，說是有能力在其維生環境中獲 取生活所需的資源(能量與物質)。 「生活」具有：存活(使個體存活)和生殖 (繁殖下一代)等兩項內涵。

四、生物的生活 重點 7：所有生物都必要從其生態環境中， 獲取物質和能量，才得以生活。 (一)植物的生活 重點 8：綠色植物生活過程只吸收一些簡單 的無機物質，且可吸收太陽光能，而將簡單 的無機物質合成為有機物質。而這些有機物 質除了供植物體本身需要外，也是地球上絕 大多數生物的能量和物質的最終來源。(表3)

(一)植物的生活 一英畝玉米田可生產5,600磅玉米穗(乾重）， 但其生產過程中所消耗的物質總量達 5,026,157磅(表3)。 大約是每900磅物質的消耗可產生1磅的玉 米穗。換句話說，於消耗的物質中，有千分 之一的物質合成可吃的食物(玉米)。 除了消耗大量的物質外，玉米田仍需要吸收 陽光的能量。

表 3. 一英畝玉米田的產量和其生活所消耗之物質。

(一)植物的生活 有了物質，又加上能量，我們還是無法製 造成糧食。 我們仍需要「生命」，有生命的物體，如 綠色植物。維持植物生命的存活，則必要 有適當的空間和適宜的物化環境。 因此， 有不同的緯度，不同的海拔高度， 不同的地區，甚至有些祇是短距離的間隔， 就會有不同種的植物分佈。

(二)動物的生活 動物的生活則需要有相當多樣且多量的各種有機 分子。 以人類為例，在20種常見的胺基酸中，有9種必 須要從食物中獲得；另外至少必須要有13種維生 素 (表4)以及10種礦物質，來自日常的飲食中。 除了多種多樣的物質需要外，異營者新陳代謝所 需要的能量亦都是來自食物中的有機物質。 因此，找尋食物和獲取食物，是每一個動物求生 存必備的能力。

表 4 人體所需之維生素 。

(二)動物的生活 動物的分佈情形，除了與植物一樣，受環境 的溫度和溼度、雨量等氣候因子的影響外， 還受到其食物的分佈所影響。 由於動物生活所須的物質和能量最終都是來 自植物，有些動物與植物的分佈彼此間往往 有相當密切的關連。 重點 9：動物終必依賴自營生物而生活，也必要有 覓食的能力。簡單的描述，動物可說說是一種有 活力，有腦力，且是寄生的生物。

(三)族群的生活 在同一時期生活在同一地區的同種個體，其總合 可稱為一個族群。 任何一個族群中的個體，隨著時間有新生亦會有 死亡。 但是，若在沒有任何限制的適宜環境下，族群的 個體總數終會增加。一般而言，所有的生物都有 繁殖出比自然死亡更多的個體之能力(或是潛能)。

(三)族群的生活 當族群的成長愈趨近此生活環境的承載力時，此 族群的成長方向將有兩種選擇。 一種是仍以相同(或近似)的速率持續成長，往往 可很快的超越過此環境的承載力。 另一種則是在族群成長到承載力的一半時(或之 前)，即作修正。換句話說，即減緩族群的成長 率，而使族群不致於超過承載力。

(三)族群的生活 這種族群通常是受「與密度有關」 (density-dependent) 的天擇壓力所限制。 換句話說，當族群的密度(每單位空間的個 體數)增加時，其天擇壓力愈大，也就是說 死亡率更大。 這種天擇，可稱為Ｋ一天擇；因其可限制 族群的總個體數，在其生活環境的承載力 (Ｋ)之下。

(三)族群的生活 另一種天擇，稱為ｒ一天擇，是一種與 「密度無關」(density-independent) 的天 擇壓力；其肇致的死亡率不因族群的密度 之增加而增加。 在此種情況下，族群往往以其自然增殖力 (ｒ值)儘可能的繁殖，如第一種選擇的成 長方向。

(三)族群的生活 Ｋ一天擇的族群，其總個體數會較為穩定。 這種族群，其對環境資源的耗用，通常可 往較專精，較有效率的方向演化。 如此與生活環境的關係，則愈是密切，愈 是無法分割。 當此生活環境受到干擾、改變或是破壞， 很容易滅絕。

(三)族群的生活 ｒ一天擇的族群，其總個體數隨時間往往 是種「暴起暴落」的情況。 ｒ一天擇的族群，因其是較為「投機」， 繁殖力較大；雖不專精，但可隨機變動的 能力，則是較強，較能適應生活環境所受 的干擾，改變或變壞。

四、生物的生活 (三)族群的生活 重點10：每一種族群在任一生態環境，都有其理 論上之承載力。 重點11：在穩定且不受干擾的生態環境內，在自 然突變和天擇的影響下，生物族群會向轉專精之 方向演化。如此，可使每一生物種類各擁有專精 的「職位」(niche)。

(四)生態體系內的生活 生態體系的功能(functions)：包括兩大項 生物物質是一再地循環使用 物質循環(cycles of substance) 能量循流(energy flow) 生物物質是一再地循環使用 能量經由生產者、初級消費者、次級消費 者等食物鏈流轉時，不斷地有部份能量以熱 能的方式散失。

(四)生態體系內的生活 以非洲的一個國家公園(Serengeti國家公園，坦 桑尼亞）為例。 這個國家公園有12種草食動物，總共有 1,740,500 頭個體。 同時，有7種肉食動物，總共有28,250頭個體。 平均而言，62頭草食動物才能養活 1頭肉食動物； 若是以公斤計算，則大約是 100公斤的草食動物， 才能維持 1公斤的肉食動物。

四、生物的生活 (四)生態體系內的生活 重點13：生態環境中的物質元素（生物所使用的 物質）經由生物體與物化環境之間循環。 重點14：能量從一營養層流轉到另一營養，大部 份的能量以熱的方式散失，只有10％～20％可留 到下一個營養層之流轉。 重點15：污染毒物可經由食物鏈的濃縮，局部累 積於生態体系中。這種現象亦稱為『生物放大作 用』(biological magnification)。

(五)生態體系的演進 (succession) (1) 它是一種有次序的過程，且是具有方向性的，因此是 可以預測的。 (2) 它是由於群落(群落是在某一地區內，各種生物種類的 集合)對於其生存環境的改變所造成的。雖然其生存環境決 定演進的形態、演進的速率以及限制演進最終所能達到的 界線，然而演進過程卻是由生態體系中的生物本身(即是群 落)所控制。 (3) 演進的最高峰是一個穩定的生物體系，在其內的所有 生命體能共同生活且其內的能量遞移及物質的循環效率達 到最高。它們均在增加控制其生活環境的能力以及維持其 生活環境平衡的能力。因而使保護生命的能力達到最高且 使整個體系免於動盪不安。

四、生物的生活 (五)生態體系的演進 重點15：在一生態環境內，因生物量的增加，再 加上演化的力量，可使其內的「職位」(棲位) (niche)龐雜化，而容納更多的生命種類。 重點16：在生物演化的過程中，各種生物族群間 之職位的重疊，傾向於減少；因此，種間的競爭 程度會下降。 重點17：生態環境中，各種生物彼此依賴，沒有 一種生命可完全單獨生活。 重點18：我們開發利用自然環境的要求是：要環 境的生產力提高到最大。這種要求，原則上是與 生態體系演進的方向發生衝突（演進的方向：使 保護生命的能力達到最高）。

表5 生態體系演進早期與成熟期的對照

四、生物的生活 (六)生態體系的演進與人類生態學 重點19：我們人類生活最好的居住環境是 具有各種不同的作物耕作地、森林、湖泊、 河流、沼澤等地理景觀(包括各演進早期的 及演進成熟的生態體系)。 重點20：我們已足以且是必要用整個「生 態體系」來談環境等問題。

五、生態主張 雖然於學術上，我們仍不知道（或說是仍無法確 定）這些改變，諸如：生物種類龐雜度的下降， 臭氧層的破洞，溫室效應，化石燃料的耗盡，森 林的消逝，農地的沙漠化和減少，土壤毒化等， 對人類未來世代確切的影響； 但有一點是可確定的，對未來世代一定有顯著的影響；而且，地球古歲月累積的資源已是日趨衰減，但其對人類的負擔則是日愈沈重。 重點21：各地區(國家)大多數人們面臨的，不僅是 「只有一個地球」，而且是「只有這一個地區(國 家)」。

(一）資源有限 舉凡生命都依賴其周遭環境而生活，且必要 不斷地耗能量和物質。人類是一種生命，當 然不例外。 一般分類「資源」，是以其可耗竭、非耗 竭，或是可再生、不可再生等為標準。然而， 這些分類標準都不易呈顯「人類對自然資源 的依賴」。筆者認為資源可依其固著程度， 據以分類。

(一）資源有限 固著程度最高的代表即是土地(含山、川、湖泊、 森林、草原等)，以及生態環境的品質(含景觀、 空氣、水、土壤)。這些資源可供人擁有和享用， 但卻是固著在一地，無法搬動。 非固著性資源的代表則是貨幣、糧食、人工產品， 可移動，可跨越國界的資源。 有些資源原本是固著，但可被開發而成為流動性 資源，如礦物、石油、木材等。

(一）資源有限 重點22：一地區（國家）的固著性資源，可說是此 地區（國家）千秋萬世的基業。這些固著性資源是 有限的，且是愈來愈有限 (需求增加) 。 學理上，各地區（國家）可經由商業貿易活動，享 用其他地區之可流通（非固著性）資源，滿足文明 活動之需要，以減少開發（或犧牲）自己所有的固 著性資源。 然而，完全都不開發（固著性資源）是不可能的。 任何一地區，或是整個地球，都有其承載量 (carrying capacity)；雖可上下變動，但終是有限。

（二）基本健康的需要 重點23：人類永遠是肉体，必要合乎生命 (生態)原則，才能有健康（含心理和生理）。 每一種生物之所以能演化出現，且得以繁延子孫， 取決於其能適應其生活環境。歷經千萬年時間的天 擇(natural selection)，能存在的生物大多可適應其 自然生活環境。倘若一種動物離開其原生活的自然 環境，或是其生活環境有顯著的改變；這時候，這 一種動物將會有不適應的狀況，一些生理或行為的 不正常反應將會出現。這就是所謂「演化偏離原則」 (principle of evodeviation)。 重點23：人類永遠是肉体，必要合乎生命 (生態)原則，才能有健康（含心理和生理）。

表 6 人類基本健康的環境狀況。 1.新鮮的空氣。 2.自然的食物（無：化學添加物，農藥殘留，…等）。 3.清淨的水。 表 6 人類基本健康的環境狀況。 1.新鮮的空氣。 2.自然的食物（無：化學添加物，農藥殘留，…等）。 3.清淨的水。 4.無達傷害程度的電磁輻射線。 5.甚少接觸微生物和原生寄生蟲和病原。 6.擁有可免於惡劣氣候傷害的住宅。 7.有情感的支持網路(emotional support network)，可提供相 互關心（照顧），以及交換共同興趣和關注事項的資訊。 8.有小團體合作互動的機會與誘因。 9.感官可享用自然環境的訊息。 10.有適度的運動，包含：一些短時間的激烈運動，較長時 間的中量且多樣的運動，並且有充分的休息。

表 6 人類基本健康的環境狀況。 11.有創造性行為的機會和誘因。 12.學習和練習手工技術的機會和誘因。 表 6 人類基本健康的環境狀況。 11.有創造性行為的機會和誘因。 12.學習和練習手工技術的機會和誘因。 13.主動參加遊憩活動的機會和誘因。 14.具有因其內人們活動而產生之價值的生活環境。 15.有自發行為的機會。 16.具有多樣的每日經驗。 17.一般行為傾向有滿足的出路。 18.具有可短期內完成目標的周期。 19.有如下特質的生活環境：參與感，有目標，有歸屬感， 有責任感，有挑戰，有同志，有愛，有成就感。 20.沒有如下特質的生活環境：疏離感，被剝奪，無聊，孤 單，挫折。

（三）永續的原則 「資源有限」是生態主張的基本條件。假 若資源可(或接近)無限，生態或環保都可 只是說說談談；人們仍可以使用一貫的方 法，量（拓荒或稱耗盡）的開發策略，以 滿足社會的需要。 然而，事實上，資源是有限的，特別是固 著性資源。

（三）永續的原則 簡單地說，生態主張就是企圖在有限的資源 條件下，建立一個永續（或持續久些）的文 明社會。建立永續的文明社會，當前的第一 步就是放棄「量」(拓荒)的開發策略，改用 「保育策略」(conservation strategy）。 保育策略即是將目前尚未開發(使用)的自然 資源暫時保育下來；當前社會的需要，則改 以提昇已開發資源享用品質。

（三）永續的原則 電力資源是一個好例子。 假設社會目前有缺電力的情形，以過去的解決之 道，就是再建新電廠。若再有不足，則持續再蓋 電廠。 假若政府採用「保育政策」，則是不再建新廠， 而是以提高用電效率（品質）取代。 歐美、日本等國家從事電力享用品質的提昇，已 有一、二十年。反觀台灣，至今使用電力仍是相 當粗暴，極少有品質上的考量。夏天走在台北街 道，忽冷忽熱如同三溫暖的感覺，即可體驗這種 粗暴的電力使用方式。

（三）永續的原則 正當環境能量正旺(夏季晴天)時，台灣各地卻有缺 能源(電力)的現象。 按台電公佈的資料，每年對抗夏天太陽能，所消 耗的能量大約是等於兩座核電廠的加一座火力電 廠。倘若能用絕緣及疏導(氣流)方式，與太陽和平 相處，理應可節省下可觀之電力。倘若可以再化 敵為友，吸收一點太陽能，則剩餘出的電力將更 是可觀。 提昇用電品質的保育策略，是經濟的，其所要付 出的成本顯著地低於開發新電廠(圖 5)。

圖 5 增加電力供應的方式, 有兩大類: 一類是『保育策略』，提昇用電品質; 另一類則是增開發電機組或電廠。 使用『保育策略』的成本 (每節省千瓦小時電力的費用) 顯著地低於增開發電機組或電廠的成本 (平均每增加千瓦小時電力的費用)。這是以美國為例, 摘譯自 Hubbard (1991), p.22。 各個黑色粗條, 指各種方法之成本; 橘色粗條, 指的是其成本差異之範圍。單位是: 美分/ 千瓦小時)。

圖 5 增加電力供應的方式, 有兩大類: 一類是『保育策略』，提昇用電品質; 另一類則是增開發電機組或電廠。 使用『保育策略』的成本 (每節省千瓦小時電力的費用) 顯著地低於增開發電機組或電廠的成本 (平均每增加千瓦小時電力的費用)。這是以美國為例, 摘譯自 Hubbard (1991), p.22。 各個黑色粗條, 指各種方法之成本; 橘色粗條, 指的是其成本差異之範圍。單位是: 美分/ 千瓦小時)。

五、生態主張 （三）永續的原則 重點24：簡單地說，生態主張就是企圖在有限的 資源條件下，建立一個永續（或持續久些）的文 明社會。 重點25：建立永續的文明社會，當前的第一步就 是放棄「量」(拓荒)的開發策略，改用「保育策 略」。電力資源是一個好例子。 重點26：長期而言，永續的原則可以用以下三個 Ｅ項說明： (1) 生態保全 (ecological integrity) (2) 經濟效率 (economics efficiency) (3) 公平 (equity)

五、生態主張（三）永續的原則 重點27：要達到代間的公平，有如下兩個通則 （參考Young, 1992)。 (1) 每一代應必要維護其由上一代傳接得到的自然資源，使其留給下一代時，平均每人的資源總量不可少於其傳接得到時。 (2) 可再生資源、資源龐雜度、和生態功能，都應永遠地維持。

五、生態主張（三）永續的原則 重點28：按生態學的最低限定率(Law of minimum)，一生命的成長受其環境因子中最低 限者(供給最差)所限制。 生態環境品質的維持，亦受到此社會最差的因素 所限制。 生態環境的保育和未來發展機會的保育，其必要 的條件之一就是在目前社會中最窮族群的生活改 善（參考Brown Weiss, 1989)。

重點29：拓荒心態和永續原則的比較。 表 7 拓荒心態和永續原則之比較

重點30：與環境保持平衡的，和不平衡的社會之比較 表8 與環境保持平衡的社會，和不平衡的社會之比較。

（四）能量品質 能量定義為可作功的能力。能量的轉變過程可用 熱力學的第一與第二定律說明。 熱力學第一定律，稱為「能量守恆定律」 (energy conservation law) ，是指能量可以一形 式轉另一形式，但不能被創造出或被消滅掉。 熱力學的第二定律，稱為「能趨疲定律」 (entropy law)，指的是能量的轉變過程中，自然 會趨向具有較大亂度的形式。

（四）能量品質 較濃縮形式的能量（如石油），比較鬆散 形式的能量（如陽光）有較高的作功能力， 因此有較好的品質。 能量的品質，可以由要轉變到此能量形式， 所須的另一種形式的能量之多寡而定。例 如，在食物鏈的能量循流中，能量的量一 直減少，但能量的品質可以說是相對的增 加。

表 9 各種能量形式之品質比較表

五、生態主張（三）永續的原則 （四）能量品質 重點31：能量不能僅有量的大小，亦 有品質的好壞。同量但不同形式的能 量，其作功的能力大不相同，也就是 品質各不相同。並不是所有每1卡能量 都具有同樣的品質。

(五) 能量和貨幣 現代文明生活均有賴於高品質之持續供應。而高 品質的能量，又需要低品質的能量去產生。因此， 淨能量之觀念就甚是重要。 淨能量所得，即等於由能量來源轉變而來的能量 Ａ，減去要維持此能量轉變流程所須之能量Ｂ。 此能量Ｂ，又稱為「能量處罰」(energy penalty）。 若要能長期有效的話，淨能量所得至少要有「能 量處罰」(Ｂ)之兩倍；也就是產能比值 (energy yield ratio)，至少有2或以上。

圖7. 淨能量的觀念。A(產出的能量)必要比B(為維持生產所須的能量)大，如此才能使能源和其轉換系統產出正的淨能量。

(五) 能量和貨幣 換句話說，能量問題不是在地球中還存有 多石油，而是有多少高品質能量可真正的獲 得；當扣除能量處罰與轉變中之消耗，以及 保護人類健康、和保育全地球維生體系的完 整性後之所得。

(五) 能量和貨幣 貨幣可能是人類最重要的一種發明； 目前貨幣已成為社會各階層決策制定時之 考量基礎。 社會的貨幣與能量流動是有密切相互關連； 貨幣與能量是相互對流。 只是貨幣可循環流通使用，但能量不行。

圖 8 傳統的經濟活動。海灣區對人類的實際價值至少是此區生產的魚獲量價值的十倍。紅色線表示能量的循流；淡藍色線表示貨幣之流通。

(五) 能量和貨幣 重點32：全球經濟終究是依賴於基礎生態體系， 如海洋、森林、和農業。當這些資源衰退或受壓 力時，世界的經濟同受傷害，各種服務或東西變 得稀少，而且須要更多的代價去保護與生產；其 結果將是世界性的通貨膨脹。 重點33：雖然經濟學者與生態學者對市場失靈有 著不同的認知與解決之方法，但是一般都同意經 濟理論若能適當的加入生態能量之理論，將有可 能將經濟體系提昇至生態體系，作整合的分析。

能源 能量轉換 能量享用 化石燃料 科技系統 世界經濟 農林漁牧生態系 太陽能 自然生態系 圖 9 人類的能源支持體系。由人工和農業生態系來的能量，貨幣流通大致配合能量的循流；但是從自然態系而來的能量，並無貨幣配合。紅色線表示能量的循流；淡藍色線表示貨幣之流通。

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問題與討論 請說明若是按「最低限定律」，「公平正義」如何界定？請以「健保制度」為例，說明每人應繳交的健保費，應如何計算？ 發展出「永續原則」的社會有何特點？過去的人類社會是否有可能發展出「永續原則」 ？倘若有發展出「永續原則」的社會，為何現今很難看到有「永續原則」的社會？ 能量與貨幣有何關係？能量的「品質」指的是什麼？這和貨幣又有何關係？