第四章 苔藓植物 (Bryophyte) 基本知识体系 本章内容为苔藓植物的特征、分布、繁殖、生活史及代表物和经济价值 重点和难点 重点：在于苔藓植物的特征、 难点：理解苔藓植物的繁殖和生活史 基本要求 了解苔藓植物的分布、经济价值；理解苔藓植物的繁殖、生活史；熟练掌握苔藓植物的特征。

第四章 苔藓植物 (Bryophyte) 第一节 苔藓植物的主要特征 第二节 各纲的代表种类 第三节 苔藓植物的经济价值

苔藓植物的多样性 中国的苔藓植物十分丰富。全世界有苔藓植物23000种，中国有2200种，占全世界的9.1% 中国苔藓植物的特点是： （1）特有类群丰富； （2）在系统发生上居关键位置的类群多 如原始类型藻苔属（Takakia）的两个种；藻苔（T. lepidozioides）和角叶藻苔（T. ceratophylla）在中国西藏地区的察隅、波密及米林县的高寒山地都有发现； （3）热带、亚热带成分占优势。

起源演化 关于苔藓植物的来源问题，目前尚无一致的意见，有人认为起源于绿藻，其理由为：含有相同的光合作用色素；相同的贮藏淀粉；精子均具有2条等长的顶生鞭毛；孢子萌发时所形成的原丝体，与丝藻也很相似； 另一种观点是由裸蕨类植物退化而来，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓植物出现于泥盆纪中期，要比裸蕨晚数千万年。从进化顺序上说，它们很可能起源于同一祖先。 但是，上述两种观点至今 还缺乏足够的证据，有待于 今后进一步研究。 具有二歧分枝，无根无叶，或仅具有刺状附属物，故名裸蕨。

第一节 苔藓植物的主要特征 一、苔藓植物的特征 1、苔藓植物是绿色自养性的陆生植物，植物体是配子体，它是由孢子萌发成原丝体，再由原丝体发育而成的。 2、苔藓植物一般较小，通常看到的植物体(配子体)大致可分成两种类型：一种是苔类，保持叶状体的形状；另一种是藓类，开始有类似茎、叶的分化。

原丝体

苔:叶状体形状 藓:类似茎、叶分化

3、苔藓植物没有真根，只有假根(是表皮突起的单细胞或一列细胞组成的丝状体)。茎内组织分化水平不高，仅有皮部和中轴的分化，没有真正的维管束构造。叶多数是由一层细胞组成，既能进行光合作用，也能直接吸收水分和养料。 4、苔藓植物有明显的世代交替现象，配子体占优势能独立生活，孢子体占劣势，必须寄生在配子体生活。 5、雌性生殖器官为颈卵器，很发达。 6、具有胚的结构，属高等植物（是高等植物中最原始的陆生类群）。

苔藓配子体（模式图） 雌枝 雄枝

二、苔藓植物的形态结构与繁殖过程 苔藓植物在有性生殖时，在配子体(n)上 产生多细胞，构成精子器(antheridium)和颈 卵器(archegonium)。 颈卵器的外形如瓶状， 上部细狭称颈部，中间有1条 沟称颈沟，下部膨大称腹部， 腹部中间有1个大形的细胞称 卵细胞。

有两条鞭毛，借水游到颈卵器 内，与卵结合，卵细胞受精 后成为合子(2n)，合子在颈 卵器内发育成胚，胚依靠配 子体的营养发育成孢子体 精子器产生精于，精子 有两条鞭毛，借水游到颈卵器 内，与卵结合，卵细胞受精 后成为合子(2n)，合子在颈 卵器内发育成胚，胚依靠配 子体的营养发育成孢子体 (2n)，孢子体不能独立生活， 只能寄生在配子体上。 精原细胞 具2鞭毛的精子

孢子体最主要部分是 孢蒴，孢蒴内的孢原组织 细胞经多次分裂再经减数 分裂，形成孢子(n)，孢子 散出，在适宜的环境中萌发 成原丝体发育成新的配子体。 蒴帽 孢蒴 蒴柄 基足（插入配子体内吸养分）

苔藓孢子体(模式图) 孢蒴 蒴帽 朔柄

三、苔藓植物的生活史 在苔藓植物的生活史中，从孢子萌发到形成配子体，配子体产生雌雄配子，这一阶段为有性世代，从受精卵发育成胚，由胚发育形成孢子体的阶段称为无性世代。有性世代和无性世代互相交替形成了世代交替。 苔藓植物的配子体世代，在生活史中占优势，且能独立生活，而孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上，这是苔藓植物与其他高等植物明显不同的特征之一。

苔藓植物的生活史

苔藓植物的生活史

四、苔藓植物的生活习性与分布 苔藓植物一般分布很广，绝大多数陆生，但多生长在潮湿和阴暗的环境中，如树干、树叶上、裸露的岩石上等。耐旱力很强，南极大陆非常繁茂，也有些种类是水生的。它是从水生到陆生过渡形式的代表。

第二节 各纲的代表种类 苔藓植物全世界约23000种，我国约有2800种，药用的有21科，43种。根据其营养体的形态结构，通常分为两大类，即苔纲(Hepaticae)和藓纲(Musci)。但也有人把苔藓植物分为苔纲、角苔纲（Anthocerotae） 和藓纲等三纲。

角苔属 配子体为叶状体，孢子体无蒴柄，孢蒴细圆柱形，具朔轴。 本纲仅1目，角苔目(Anthocerotales) 中华角苔（Anthoceros chinensis (Steph.) Chen），特产我国。

一、苔纲(Hepaticae)分类 苔纲化石于二叠纪地层已有发现。 本纲包括藻苔目(Takakiales)、 美苔目(Calobryales) 叶苔目(Junger-manniales) 囊果苔目 (Sphaerocarpales) 地钱目(Marchantiales) 角苔目(Anthocerotales)等。

日本的枯山水庭园

日本的苔园 苔盆景

苔藓花盆

阿根廷发现4.72亿年前苔化石 或为陆上植物祖先

代表物 地钱 Marchantia polymorpha L.，属于苔纲、地钱目、地钱科。植物体为绿色扁平二分叉的叶状体，贴地生长，所以有背腹之分。 形态：在背面(上面)可见表皮上有许多菱形或六角形的网纹，即为气室的界限，每个网纹的中央有1个白色小点即为气孔。 腹面(下面)具紫色鳞片及平滑和带有花纹的两种假根。

地钱的群体

地钱配子体的背腹面

营养体的结构 上表皮---有不能开闭的气孔 同化组织---表皮下方，排列疏松，含较多叶绿体。 贮藏组织---同化组织下方，排列紧密，薄壁细胞。 下表皮---有单细胞的假根和多细胞的鳞片。

繁殖：地钱有三种繁殖方式：一种是由叶状 体凹陷处的生长点不断地向前生长和分叉，后 面老的叶状体逐渐死去；属营养繁殖。 另一种是在叶状体 上面产生胞芽杯，胞芽杯 中有胞芽，胞芽成熟落地， 萌发成新的叶状体， 这是地钱的无性繁殖。

雌配子体产生伞形有柄指芒状的雌器托（颈卵器托） 雄配子体产生圆盘状雄器托（精子器托） 生活史 有性生殖: 地钱的配子体为雌雄异株, 雌配子体产生伞形有柄指芒状的雌器托（颈卵器托）   雄配子体产生圆盘状雄器托（精子器托） 生活史 精子在有水的条件下，游入颈卵器与卵结合。合子不经休眠在颈卵器内发育成胚，由胚长成孢子体“苔蒴”(包括球形的孢蒴、蒴柄和一个吸器) 苔蒴依附在配子体上。孢子成熟，借弹丝弹出，先萌发成原丝体，再发展成为叶状的配子体。

地钱雌、雄器托

地钱雌器托纵剖面

地钱雄器托纵剖面

地钱成熟的孢子体

地钱孢蒴切面

原丝体

地钱的生活史 孢子体

分布全国各地，生于阴湿土地和岩石上。全草能清热解毒，祛癌生肌；可治黄疸性肝炎。 药用植物还有蛇地钱(蛇苔)Conocephalum conicum (L.) Dum.全草能清热解毒，消肿，止痛，外用可治疗疮、蛇咬伤。　

毛地钱

石地钱

石地钱

钱苔（Riccia glauca）

鹿角苔

二、藓 纲 (Musci)分类 （一）泥炭藓目（Sphagnum） （二）黑藓目（Andreaea） （三）真藓目（Funaria）

真

泥炭藓目： 仅有一科泥炭藓科(Sphagnaceae)， 泥炭藓属(sphagnum)，约300余种， 多分布于北温带。中国的主要分布于东北、西北和西南高寒沼泽地区， 常见的泥炭藓习生于高山和林地的沼泽中，或经常有滴水的岩壁下洼地及草丛内。

泥炭藓

泥炭藓

粗叶泥炭藓

黑藓目： 仅有一科黑藓（Andreaeaceae），两个属， 中国仅有黑藓属（Andreaea）， 分布于陕西、安徽和福建等1700米以上高山常见

岩生疣黑藓

真藓目： 现全世界包括16科60属和近2000种，中国约有9科29属和200种。以土生为主，喜肥沃的阴湿环境或流水溪边、岩缝，有时也见于向阳岩面，稀树干附生。 包含6个亚目：真藓亚目、桧藓亚目、 树灰藓亚目、珠藓亚目、 木毛藓亚目、美姿藓亚目

真藓目的 葫芦藓

球蒴藓

代表物 葫芦藓Funnaria hygromentrica Hedw． 属真鲜目(Bryales)葫芦藓科(Funariaceae)葫芦藓属。 植物体（配子体）高约2cm， 直立，呈茎叶型，无真正的 根(假根) 茎(结构简单,无真正的输导组织) 叶(螺旋状着生)

葫芦藓（配子体）为雌雄同株异枝植物。雄枝顶叶形较大、外张，形如1朵小花，是为雄器苞。 雌枝顶端如芽，其内有颈卵器数个。 成熟的精子借助于水游到颈卵器附近，进入成熟的颈卵器内，与卵结合形成合子。合子不经休眠直接在颈卵器内发育为胚，胚逐渐分化形成孢子体[基足、蒴柄和孢蒴(蒴盖、蒴壶和蒴台3部分)] 孢子散发后，在适宜的环境中萌发成为原丝体。每个孢子发生的原丝体，可产生几个芽体。每个芽体发育成一个新植物体（配子体）。

葫芦藓 如芽 如花

葫芦藓雌、雄枝

葫芦藓成熟孢子体

葫芦藓雄枝顶端压片

葫芦藓孢子萌发形成的原丝体、芽体及假根

葫芦藓生活史

苔纲和藓纲的主要特征列表区别如下 项 目 藓 纲 苔 纲 配 子 体 形态 茎叶体,叶多螺旋排列,辐射对称 项 目 藓 纲 苔 纲 配 子 体 形态 茎叶体,叶多螺旋排列,辐射对称 叶状体或茎叶体,叶排列成2或3列,有背腹之分,两侧对称 假根 多细胞,单列, 具分枝 单细胞 中肋 绝大多数叶 具中肋 无 叶绿体数 多数 蛋白核

项 目 藓 纲 苔 纲 原 丝 体 孢 子 体 发达,1个原丝体可产生多个配子体 不发达,1个原丝体仅产生1个配子体 组成 项 目 藓 纲 苔 纲 原 丝 体 发达,1个原丝体可产生多个配子体 不发达,1个原丝体仅产生1个配子体 孢 子 体 组成 由孢蒴,蒴柄和基足组成 蒴柄 在孢蒴成熟之前伸长 之后 孢蒴开裂方式 多盖裂 多纵裂 孢蒴中轴 多具中轴 无 蒴盖 有 蒴齿 环带 弹丝

藓纲 绝大多数叶具中肋

第三节 苔藓植物的经济价值 1、苔藓植物的吸水性很强，吸水量高时可达植物体干重的10—20倍。这一特性一方面可起到固土、防止水土流失的作用，另一方面可用作花、木长途运输的保水、保湿包装材料等。 2、可作大气污染的指示性植物（SO2 HF）. 3、苔藓植物是尾随细菌、地衣之后自然界的又一拓荒者，分解的酸性代谢产物能分解岩石表面。 4、使沼泽或湖泊变陆地再变森林，反之亦然。 5、一些苔藓植物含有生长调节物质，有促进种子萌发和幼苗生长的作用。 6、美化、绿化环境。

7、苔藓植物中已有50多种被用作药物。例如，有清热、补虚、通便功效的土马棕，有治水火烫伤功效的大羽藓，有镇静、壮阳功效的回心草，有治冠心病的暖地大叶藓等。 8、 古人很早就开始利用苔藓，用它来堵墙缝、隔热、塞枕头、做被褥，有的用它来做装饰、疗伤等。

土马棕 大羽藓

回心草 大叶藓

大金发藓

白发藓

狭叶小羽藓 土生扭口藓

大凤尾藓 尖叶匐灯藓

思考题P127 1、苔藓植物门植物有哪些特征？为何植物学家把苔藓植物列为高等植物？(1) 2、苔纲与藓纲植物的异同点?(3) 3、用图表形式表示葫芦藓的生活史。(7) [返回]