第十六章 家畜的受精和胚胎发育

一、生殖细胞 （一）精子 是指存在于睾丸或卵巢内，延续物种的特化细胞。雄性生殖细胞称精子，雌性生殖细胞称卵子。 1.精子的形态结构 精子由头、颈、尾三部分组成。 （1）头部 主要由细胞核和顶体组成。核承载雄性遗传信息，顶体主要含与受精有关的酶类。形态因动物而异，如猪、羊、牛为扁圆形，马为卵圆形，禽类为锥形。 （2）颈部 短窄，为圆柱状。 （3）尾部 是推动精子运动的部分。 2.精子的性别 哺乳动物有携带X染色体或Y染色体两种精子；禽类只有一种Z精子。 3.精子的成熟 哺乳动物精子脱离睾丸时，已分化完全，到达附睾尾端时，获能，具备完全的受精能力。

图1 精子的形态

是雌性遗传物质的载体，且为早期胚胎发育提供细胞质 （二）卵子 是雌性遗传物质的载体，且为早期胚胎发育提供细胞质 成分及细胞营养物质。 1.卵子的分类 根据卵黄含量分为三类： （1）均黄卵 卵黄含量极少且分布均匀。见于哺乳动物等。 （2）中等端卵黄 有一定量卵黄且主要分布于植物极。鉴于两栖类。；③还分布于肺泡璧、肾小囊璧。 （3）极端端黄卵 ：多卵黄，见于禽类。 2.卵子的形态结构 卵子的直径在120-160um。卵子外被透明带，由细胞膜、细胞质和细胞核组成。多数家畜排出的卵为处于第二次减数分裂中期的次级卵母细胞，卵周隙中可见第一极体。成熟卵质膜下皮质颗粒排列成行，受精是释放引起卵质膜反应和透明带反应。

（二）卵子发生 是指卵原细胞分化成熟为卵子的过程。 二、配子发生 是性腺分化后，原始生殖细胞分化为精（卵）原细胞，并成熟为精（卵）子的过程。包括增殖期、生长期和成熟期。 （一）精子发生 是指精原细胞发育分化为精子的过程。哺乳动物性成熟前，曲精小管管腔小，管璧是大量的支持细胞和极少量的精原细胞。性成熟时，精原细胞开始增殖，分化。 1.增殖期：精原细胞经过有丝分裂生成多个B型精原细胞； 2.生长期：B型精原细胞生长增大为初级精母细胞； 3.成熟期：初级精母细胞经两次减数分裂生成精子细胞； 4.成形期：精子细胞形成精子。 （二）卵子发生 是指卵原细胞分化成熟为卵子的过程。 1.增殖期（胎儿出生前）：卵原细胞多次分裂形成初级卵母细胞； 2.生长期：初级卵母细胞体积明显增大； 3.成熟期：初级卵母细胞经两次减数分裂为成熟卵子。

三、受精（fertilization） （一）受精过程 是指精子和卵子结合形成受精卵的过程。 1.精子获能（capacitation）：是哺乳动物射出的精子在雌性生殖道内或类似于生殖道的环境（如培养液）中停留一段时间，具备受精能力的过程。 2.顶体反应(acrosome reaction): 是指精子质膜与顶体外膜发生点状融合，释放顶体酶的过程。 3.精子穿过卵丘和放射冠：精子依靠其表面的透明质酸酶、顶体蛋白酶和β-半乳糖苷酶穿过卵丘和放射冠。 4.精子穿过透明带：精子先以其顶体前方质膜上的ZP3受体育卵子透明带上的ZP3相结合，并被ZP3诱导发生顶体反应；之后，精子再以其顶体内膜上的ZP2受体与透明带上的ZP2相结合，保证精子牢固结合和释放水解酶。 5.精子与卵子的融合：穿过透明带后，精子头部立即通过卵周隙附着到卵质膜上，尔后，精子与卵子质膜融合，整个精子并入卵细胞。

6.卵子激活：精子与卵子融合时，卵子被激活，发生一系列形态和生化的变化，最终导致细胞分裂和分化并产生新个体。 7.皮质反应与阻止多精受精：皮质反应是卵质膜下规则排列的皮质颗粒胞吐到卵周隙中的过程。排出的皮质颗粒内容物中有蛋白酶或糖苷酶，能分解ZP3，阻止多余精子与透明带结合。 8.精子核解凝：精子和进入卵细胞，核膜崩解，精子核周物质与卵胞质融合，核染色质解凝。 9.卵母细胞减数分裂、原核的形成和融合：受精使停滞于第二次减数分裂中期的卵母细胞继续减数分裂，排出第二极体，形成雌原核；同时，精子膨大形成雄原核。在微丝和微管的牵动下，两原核向受精卵中央迁移、发育，并融合。

图2 受精过程 Ⅰ期 Ⅱ期 Ⅲ期

图3 精子和卵子体外结合扫描电镜图

图4 精子和卵子正在结合

（二）受精的意义 1.启动卵子代谢和细胞分裂； 2.恢复2倍体核型，受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合； 3.决定性别。

家畜的卵子属次生均黄卵，在胚胎发育中，既保留了端黄卵的特征，又具有均黄卵的特点。 四、卵裂与囊胚形成 家畜的卵子属次生均黄卵，在胚胎发育中，既保留了端黄卵的特征，又具有均黄卵的特点。 家畜的卵裂为全裂，①卵裂速度缓慢，两次卵裂间隔时间达12-24h；②卵球分裂不同步，为异时卵裂。 受精卵按2n进行卵裂，至8细胞时，卵裂球致密化，且使胚胎细胞分为内外两层；至16细胞时，内层细胞发育为桑椹状，形成桑椹胚。以后，胚细胞分泌液增多，压迫内层细胞团位于囊胚腔一侧，形成内细胞团，将来形成胚体；位于囊胚璧上的细胞构成滋养层，将来形成胚外组织胎膜。此时，受精卵称囊胚，即胚泡。

图5 卵裂和胚泡形成

图6 胚泡形成光镜图

五、植入（implantation） （一）胚泡的孵化、延长和迁移 又称着床，是胚泡包埋入子宫内膜的过程。 胚胎通常在8-16细胞或桑椹胚期进入子宫。 1.胚胎的孵化：是指胚胎由透明带内释放出的过程。 2.胚胎的延长和迁移：是指胚泡孵化后迅速生长、迁移和展开的过程。多胎动物尤其重要，如猪妊娠第10d，胚泡是直径为2mm的圆球；至11-12d，延长成10mm的细管；以后，胚泡将以30-40mm/h的速度延长至20cm。位置也有一侧子宫延伸至对侧子宫角。但是，牛胚胎则不发生迁移，因此，即使超排，也很难产生双胎。

是指动物胚泡经吞噬作用而穿过子宫上皮，进入子宫基质。家畜的胚胎植入是非侵入性的，滋养层与子宫上皮细胞微绒毛相嵌黏着而成。 （二）胚泡的植入 是指动物胚泡经吞噬作用而穿过子宫上皮，进入子宫基质。家畜的胚胎植入是非侵入性的，滋养层与子宫上皮细胞微绒毛相嵌黏着而成。 （三）胚胎与母体的相互作用 受孕后，胚泡分泌动情素作用于子宫上皮释放Ca2+，激活磷脂酶，产生花生四烯酸和溶血磷脂等，促进子宫腺上皮分泌增生，并分泌子宫乳促进胚胎发育。 另外，胚胎还需适时产生类固醇类激素，传递信息给母体以维持妊娠。如果子宫到一定时间还接受不到来自胚胎的信息，就会释放前列腺素PGF2〆，溶解黄体，中断妊娠。

图7 胚泡植入子宫内膜光镜图

图8 胚泡附着于子宫内膜上皮光镜图

图9 植入过程

哺乳动物胎膜包括卵黄囊、绒毛膜、羊膜和尿囊。 六、原肠形成 首先内细胞团底部分出一些细胞沿滋养层内璧延伸形成原始内胚层，并将形成卵黄囊内胚层，而留在上面的内细胞团则形成胚内所有组织，即胚盘。 胚盘开始为圆形，然后延长为卵圆形，细胞不断增生分化为上胚层和下胚层（构成二胚层）。上胚层细胞向胚盘中央后2/3处聚集生成原条，原条将形成中胚层和内胚层（构成三胚层，此时，上胚层改称外胚层）。原条继续内陷形成原沟，沟头端细胞堆积形成原结，由原结迁入的细胞形成脊索。 七、胎膜 哺乳动物胎膜包括卵黄囊、绒毛膜、羊膜和尿囊。 1.卵黄囊：哺乳动物由内细胞团沿滋养层分布形成，进一步与绒毛膜相贴，形成卵黄囊绒毛膜。卵黄囊最终或消失或被尿囊替代。 2.羊膜与绒毛膜：由胚体璧起褶形成。 3.尿囊：由后肠突起形成。尿囊与绒毛膜紧密相贴形成的尿囊绒毛膜。。

图10 三胚层光镜图 (↓示原沟) ↓

图11三胚层形成

哺乳动物三个胚层的细胞进一步分化形成机体组织、器官和系统的过程，称为系统发生。 八、器官系统的发生 哺乳动物三个胚层的细胞进一步分化形成机体组织、器官和系统的过程，称为系统发生。 1.来源于外胚层的细胞将形成神经系统、感觉器官及皮肤的表皮、毛、皮肤腺等。 2.来源于内胚层的细胞将形成消化系统、呼吸系统、一些内分泌腺和淋巴器官。 3.来源于中胚层的细胞将形成肌肉组织、结缔组织、循环系统和泌尿生殖系统的主要器官。

九、胎盘（placenta) 由胎儿的胎膜和母体的子宫内膜形成，是胎儿与母体进行物质交换的结构。家畜的胎盘多为尿囊绒毛膜胎盘。其主要分类如下： 1.根据绒毛膜上绒毛的分布方式不同分类 （1）弥散型胎盘：绒毛弥散分布，与子宫内膜部分嵌和。见于马、猪胎盘。 （2）子叶型胎盘：绒毛膜上绒毛成群分部，形成绒毛叶（或称子叶），子叶与子宫内膜上的突起子宫肉阜嵌和形成胎盘块。见于反刍动物胎盘。 （3）带状胎盘：绒毛集中于胚泡赤道形成带状，与子宫内膜嵌合。见于猫、犬等肉食动物胎盘。 （4）盘状胎盘：绒毛集中成盘状分布，与子宫内膜基质相结合。见于灵长类和啮齿类胎盘。

2.根据胎盘屏障组织不同分类 尿囊绒毛膜胎盘的胎儿部分由血管内皮、间充质和滋养层上皮构成，母体部分则由子宫内膜上皮、结缔组织和血管内皮构成。 （1）上皮绒毛胎盘：所有六层组织都存在，胎儿滋养层绒毛与母体子宫内膜相结合。见于马、猪的散布胎盘和多数反刍动物子叶胎盘初期等。 （2）结缔绒毛膜胎盘：母体子宫上皮变性脱落，胎儿滋养层绒毛与母体子宫内膜结缔组织直接相结合。见于反刍动物妊娠后期胎盘。 （3）内皮绒毛膜胎盘：母体无子宫上皮和结缔组织，胎儿滋养层绒毛与母体血管内皮直接相结合。见于肉食兽如猫、犬等。 （4）血绒毛膜胎盘：缺少母体子宫组成部分，胎儿滋养层绒毛至接浸泡在母体血管泡裂形成的血窦中。见于人和啮齿类。

图12胚胎、羊膜囊与绒毛膜