第四章 软骨和骨

软骨和骨组织均属结缔组织。软骨组织是特化的具有支持作用的结缔组织；骨组织则是细胞间质内大量钙盐沉积形成的坚硬支持结缔组织。

一、软骨 是由软骨组织和周围的软骨膜构成。 是由软骨细胞和软骨基质构成，无血管。 （一） 软骨组织（cartilage tissue） 软骨是胚胎早期的主要支架，随着胎儿发育大 部被骨取代，成体内有少量分布。

1.软骨细胞（chondrocyte） 特点：成熟软骨细胞体积大，圆或椭圆形，胞质弱嗜碱性，常见脂肪空泡，核小，RER和GC丰富。软骨细胞常2～8 个细胞聚集成群，存在于软骨陷窝。幼稚软骨细胞体积小，扁圆形，单个分布于软骨周边。 功能：产生软骨基质。 软骨陷窝：软骨基质内软骨细胞周围的腔隙。 同源细胞群：2～8 个成熟软骨细胞聚集成群，由一个软骨细胞分裂而来，位于软骨中央 。 2.软骨基质（cartilage matrix） 是软骨细胞分泌的细胞外基质。主要成分是水和蛋白多糖，呈凝胶状，渗透性好。 软骨陷窝周围硫酸软骨素较多，呈强嗜碱性，形成软骨囊包围软骨细胞。 纤维成分埋于基质中，使软骨具有韧性或弹性；纤维成分的种类因软骨类型而异。

图1 透明软骨光镜图

图2 透明软骨光镜图 P 软骨膜 Cb成软骨细胞 M 软骨基质 Cc软骨陷窝内的软骨细胞 N 软骨细胞核 L 软骨细胞内的脂滴

图3 软骨细胞超微结构模式图

（二）软骨膜（perichondrium） 是软骨表面被覆的薄层致密结缔组织。包括内、外两层：①外层，胶原纤维多，起保护作用；②内层，有较多梭形的骨祖细胞，可增殖分化为成软骨细胞；③有血管为软骨提供营养。

图5 软骨膜(透明软骨)光镜图 (蓝:外层 绿:内层)

（三）软骨分类 根据细胞间质不同，软骨分为： 1.透明软骨（hyaline cartilage） 特点：纤维为胶原原纤维（Ⅱ型胶原蛋白），纤维细且折光率与基质相同，于HE染色切片不能分辨；基质含大量水分。 分布：肋、关节、呼吸道。 功能：抗压性强，有一定的弹性和韧性。 2.纤维软骨（fibrous cartilage） 特点：软骨细胞较小而少，成行分布于纤维束之间；胶原纤维束平行或交叉排列；基质较少，弱嗜碱性。 分布：椎间盘、关节盘及耻骨联合 功能：韧性强。 3.弹性软骨（elastic cartilage） 特点：大量弹性纤维交织分布，密集。 分布：耳廓、咽喉及会厌 功能：有较强的弹性

图6 透明软骨光镜图

图7 纤维软骨光镜图

图8 弹性软骨光镜图 (弹性染色)

（四）软骨生长 两种生长方式并存： 附加性生长（软骨膜下生长）：软骨膜内骨祖细胞→成软骨细胞→软骨细胞→产生纤维和基质→软骨加厚 间质性生长（软骨内生长）：软骨细胞增殖和生长→产生新基质→软骨由内至外扩大

二、骨 （一）骨组织 （osseous tissue） 骨由骨组织、骨膜和骨髓构成。具有支持，保护，造血及贮钙的功能。 由大量钙化的细胞外基质和几种细胞构成。 1.骨基质（bone matrix，）: 是钙化的细胞外基质。其中，有机成分占35%，无机成分占65%。有机成分为胶原纤维（90％,Ⅰ型胶原蛋白）+ 基质（蛋白多糖、骨钙蛋白、骨桥蛋白、骨粘连蛋白 、钙结合蛋白），无机成分（骨盐）主要是羟基磷灰石结晶,细针状，长10～20nm。 骨基质结构呈板层状，构成骨板。同一骨板内纤维相平行，相邻骨板纤维相垂直，增加了骨强度。

其功能是分泌类骨质；释放基质小泡，促进类骨质钙化。 2.骨细胞 由骨原细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞四种。 （1）骨原细胞（osteoprogenitor cell） 为梭形，较小，是骨组织中的干细胞，可增殖分化为成骨细胞，分布于骨膜。 （2）成骨细胞（osteoblast） 为立方或矮柱状，有突起，胞质嗜碱性，RER和GC丰富，有基质小泡（内含钙化结晶，膜上有钙结合蛋白与碱性磷酸酶）。单层排列于骨组织表面。 其功能是分泌类骨质；释放基质小泡，促进类骨质钙化。 成骨细胞被自身产生的骨质包埋，转变为骨细胞。

图12 骨切片示骨膜内层骨原细胞

图13 骨切片示成骨细胞

图14 成骨细胞电镜图 （1核 2 GC 3线粒体 4 RER）

（3）骨细胞（osteocyte） 形态：细胞小、扁椭圆形，多突起。 分布：分散于骨板内或骨板间；胞体所在腔隙称骨陷窝（骨陷窝和骨小管内含组织液，营养骨细胞并输送代谢产物），突起伸入骨小管，突起间有缝隙连接，骨小管彼此相通。 功能：一定的溶骨和成骨作用，参与调节钙、磷平衡。

图15 骨切片示骨细胞和骨陷窝（绿）及成骨细胞（蓝） 图15 骨切片示骨细胞和骨陷窝（绿）及成骨细胞（蓝）

图16 骨磨片示骨陷窝（绿）和骨小管（蓝）

图17 骨细胞超微结构模式图

图18 骨细胞电镜图

（4）破骨细胞（osteoclast） 形态：细胞体积大，胞质嗜酸性， 6～50 个核，贴骨侧有皱褶缘，皱褶缘深面有许多吞噬泡，溶酶体和线粒体发达。 分布：骨组织边缘 功能：释放多种水解酶和有机酸，溶解骨质；吞噬分解的骨质成分。

图19 破骨细胞光镜图 （蓝：破骨细胞 绿：皱褶缘）

图20 破骨细胞局部超微结构模式图

图21 破骨细胞电镜图 （N核 ↑皱褶缘 ）

图11 骨组织的各种细胞和骨板

(二)骨膜 由致密结缔组织构成。包括骨外膜和骨内膜。 1.骨外膜（periosteum) 是被覆在除关节外骨外表的较厚结缔组织。分两层，外层厚，纤维密集而粗大，穿通纤维可横向穿入外环骨板，能固定骨外膜。内层薄，结缔组织疏松，含骨原细胞、成骨细胞、血管和神经，能营养、构建、修复骨组织。 2.骨内膜（endosteum) 是被覆在骨髓腔、骨小梁、中央管和穿通管内表面的薄层结缔组织。主要由一层扁平细胞构成，纤维较少。据离子屏障作用，维持骨细胞周围和骨随腔内不同的钙磷浓度，有利于骨细胞周围形成骨盐结晶。

(三）骨的结构 1.长骨的结构 由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。 （1）骨松质：由大量针状或片状骨小梁相互连接而成，孔内充满骨髓，分布于长骨的骨垢和骨干深部。骨小梁由数层排列的骨板和骨细胞构成，骨细胞借助骨小管开口于骨髓腔获得营养和排除代谢物。 （2）骨密质：构成骨干的大部分和骨垢的表层。分为环骨板、骨单位和间骨板。 环骨板：指环绕骨干内、外表面排列的骨板。①外环骨板：厚，由数层或十多层骨板组成，较整齐地环绕骨干排列；②内环骨板：薄，仅由数层骨板组成，不如外环骨板平整。 骨单位：指内、外环骨板之间的大量长柱状结构，由哈弗斯骨板和中央管构成。 ①哈弗斯骨板，4～20层，以中央管为中心呈同心圆排列；②中央管，内有小血管、神经及少量结缔组织，与穿通管相通。 间骨板：指骨单位间或骨单位与环骨板间的骨板，形状不规则，是骨生长和改建过程中未被吸收的残留骨板。

图22 长骨的结构

图23 长骨骨干结构模式图

图25 长骨横切面，示骨单位（硫堇染色）

图26 骨磨片示间骨板

（四）骨的发生 骨来源于胚胎时期的间充质，骨组织发生的基本过程： 1.发生过程 骨组织的形成：骨祖细胞增殖分化→成骨细胞→分泌类骨质→成骨细胞被类骨质包埋→骨细胞→类骨质钙化为骨质→骨组织形成 骨组织的吸收：破骨细胞起作用 骨组织的形成和吸收同时存在，处于动态平衡

2.发生方式 （1）膜内成骨：指在原始的结缔组织膜内直接成骨，见于头面部的扁骨等。 过程：内部间充质细胞→骨原细胞→成骨细胞→骨化中心（最初的骨细胞和骨基质）→骨小梁→松质骨 中心外侧的成骨细胞→密质骨 成骨区周围的结缔组织转变为骨膜。

图28 膜内成骨过程模式图

（2）软骨内成骨：是指在预先形成的软骨雏形的基础上，软骨逐步被替换为骨，见于四肢骨、躯干骨等。 过程：①软骨雏形形成，间充质细胞→骨祖细胞→软骨细胞→软骨； ②骨领形成：于软骨雏形中段表面形成的薄层骨组织（骨祖细胞→骨细胞） ③初级骨化中心与骨髓腔形成：软骨雏形中央软骨基质钙化，软骨细胞死亡；血管和多种细胞进入 →破骨细胞分解软骨，成骨细胞形成过渡型骨小梁 →网状细胞形成网状组织，造血干细胞进入形成骨髓 →过渡型骨小梁被吸收，骨髓腔扩大，骨化过程向两端扩展，骨加长。 ④次级骨化中心与骨骺形成：出生后，发生于骨干两端的软骨中；发生方式与初级骨化中心相似，形成骨骺。骨干与骨骺之间保留的软骨，为骺板。

图29 长骨发生示意图

3.骨的进一步生长 （1）骨增长：是通过骺板不断生长并替换成骨组织完成。骺板分为四个区： ①软骨储备区；②软骨增生区－纵行的软骨细胞柱；③软骨钙化区；④成骨区－形成过渡型骨小梁，然后被破骨细胞吸收，骨髓腔向两端扩大。 人17～20岁，软骨细胞停止增殖，骺板成为骺线。 （2）骨增粗：骨外膜中骨祖细胞分化为成骨细胞，在骨干表面添加骨组织，使骨干变粗。骨干内表面的破骨细胞吸收骨小梁，使骨髓腔横向扩大。 人约30岁，长骨不再增粗

图30 骺板软骨成骨过程模式图

图31 骺板软骨示软骨储备区（左）与增生区（右）

图32 骺板软骨示软骨钙化区（左）与成骨区（右） 图32 骺板软骨示软骨钙化区（左）与成骨区（右）