第十一章 核糖体(ribosome) 第一节 核糖体的类型与结构 第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 一、核糖体的基本类型与化学组成 第一节 核糖体的类型与结构 一、核糖体的基本类型与化学组成 二、核糖体的结构 三、核糖体蛋白质与rRNA的功能 第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 一、多聚核糖体(polyribosome或polysome) 二、蛋白质的合成 三、RNA与生命起源

一、核糖体的基本类型与化学组成 核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) 基本类型 附着核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 主要化学成分  r蛋白质：40%，核糖体表面  rRNA： 60%, 核糖体内部

原核生物与真核生物核糖体成分的比较

二、核糖体的结构 核糖体小亚单位rRNA的二级结构 (a) E.coli 16S rRNA；（红色为高度保守区） (b) 酵母菌18S rRNA，它们都具有类似的40个臂环结构(图中1～40)，其长度和位置往往非常保守；P、E分别代表仅在原核或真核细胞中存在的rRNA的二级结构。

深色：核糖体蛋白 浅色：rRNA 分辨率：0.24nm CP：中央突起 核糖体50S大亚基模型图示

E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图 线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线）

E.coli （a）核糖体小亚单位中的部分r蛋白与rRNA的结合位点 （b）及其在小亚单位上的部位

三、核糖体蛋白质与rRNA的功能 核糖体中主要活性部位示意图

（一）核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点 1、与mRNA的结合位点 2、与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点 3、与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 4、肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) 5、与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点 6、肽酰转移酶的催化位点 7、与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点

延伸肽链

（二）在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 主要功能： 1、具有肽酰转移酶的活性； 2、为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； 3、为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 4、在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 5、核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。

（三）r蛋白质的主要功能 1、对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的； 2、在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用； 3、在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。

第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 一、多聚核糖体 概念 第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 一、多聚核糖体 概念 由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等,大大提高多肽合成速度。 以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。

多聚核糖体模式图 网织红细胞多聚核糖体电镜照片

二、蛋白质的合成 蛋白质合成主要物质基础： 携带氨基酸的tRNA、核糖体、mRNA、多种蛋白质因子、阳离子及GTP等。 蛋白质合成的三个阶段

起始因子2 与GTP结合的相关位点

（一）肽链的起始 1、30S小亚基与mRNA的结合 需要起始因子IF的帮助 IF1 协助30S亚基与50S亚基结合，并防止氨酰-tRNA进入核糖体的错误位点； IF2 是一种GTP结合蛋白，协助第一个氨酰-tRNA进入核糖体； IF3 防止核糖体50S大亚基提前与小亚基结合，有助于第一个氨酰-tRNA进入核糖体，并调节核糖体动态平衡以及30S亚基与mRNA结合的能力。

当mRNA与小亚基结合后，携带甲酰甲硫氨酸的tRNA通过反密码子与mRNA中的AUG识别进入核糖体，之后释放IF3。 3、完整起始复合物的组装 tRNA与AUG密码子结合，大亚基与起始复合物结合，70S核糖体-mRNA起始复合物形成，伴随与IF2结合的GTP水解，IF1、IF3释放。 30S亚基与IF3

（二）肽链的延伸 1、氨酰-tRNA进入核糖体A位点的选择 氨酰-tRNA+ GTP+延伸因子EF-Tu →形成复合物氨酰-tRNA·EF-Tu·GTP →A位点。到位后，结合在EF-Tu上的GTP水解，EF-Tu+GDP离开核糖体，被EF-Ts介导生成EF-Tu·GTP。 2、肽键的形成 由肽酰转移酶（核糖体大亚基rRNA）催化，A位点氨酰-tRNA氨基酸的氨基与P位点tRNA上氨基酸的羧基形成肽键。 3、转位 核糖体沿着mRNA分子的5’ →3’方向移动三个核苷酸（一个密码子）。 4、脱氨酰-tRNA的释放 氨酰-tRNA离开核糖体E位点。

（三）肽链的终止 A位点mRNA上的终止密码子UAA、UGA或UAG，没有与之匹配的反密码子，氨酰-tRNA不能结合到核糖体上，于是蛋白质合成终止。 ①氨酰-tRNA分子结合到核糖体A位点； ②肽酰转移酶催化形成新的肽键； ③核糖体沿mRNA由5’ →3’准确移动3个核苷酸的距离； ④E位点tRNA从核糖体释放，另一个氨酰-tRNA可以结合到A位点。 多肽链延伸过程示意图

RNA在生命起源中的地位及演化过程的假说 （一）生命是自我复制的体系 核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA; 三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体功能又具有酶的催化功能; 因此，推测RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。 RNA在生命起源中的地位及演化过程的假说

（二）DNA代替了RNA的遗传信息功能 DNA双链比RNA单链稳定； DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。

蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性； （三）蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能 蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性； 与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的细胞。

作业 一、名词解释 二、简答题或论述题（P383） 1、 2、 4、 5、