第九篇 神经系统的功能 北京协和医学院生理学系

神经系统的演变： 胞质→网状神经系统→链状神经系统→管状神经系统 神经系统的演变： 胞质→网状神经系统→链状神经系统→管状神经系统 原生动物：仅有一部分对刺激产生反应的原浆兼行类似神经系的机能。这部分原浆在多细胞动物逐渐分化，而出现了神经及其连属的结构。 腔肠动物的神经细胞散在于感觉细胞和肌肉细胞之间，其突起结成网络，形成散漫 的网状神经系统。这样，刺激可通过网状神经系统弥散无方向的传至全身。 到蠕虫由于行动时先用头端接触外界环境变化，神经系统因此集于头部，这类动物头尾截然分开，头端控制身体的其它部分。 到扁形动物，神经细胞和纤维除集合成两条神经索外，特别在头部还集中为“脑”。自“脑”和神经索分出的纤维称为神经。至环节动物，神经索合成一条，神经细胞更集中成按节段排列的神经节。环节动物的神经索逐渐成为链状神经系统。 在脊椎动物，由于运动器的发达，神经细胞和纤维更进一步增多、集中，形成管状神经系统，即产生了神经系统的中枢部分。神经细胞的突起成对地自中枢部分到身体各个节段，组成神经系统的周围部。随着神经系统的进一步进化，神经管有了局部的膨胀，出现了复杂的整合中枢，随至发展成脑髓。 随着脑髓的发展，脑由原始的三脑泡变为五脑泡，再之后的进化中脑主要表现为皮质的发展。

脊椎动物管状神经系统进化： 鱼类（无端脑，嗅脑、小脑发达）— 两栖类（中脑视觉发达，出现古皮质）— 爬行类（出现旧皮质，端脑扩大）—鸟类（端脑继续扩大，主要以旧皮质为主）— 哺乳类（出现新皮质）— 灵长目（新皮质进一步发展，脑容量小于700ml）– 人 （新皮质更发达，脑容量大于700ml）

人神经系统的组成 中枢神经 脑 脊髓 周围神经 31对脊神经 12对脑神经 内脏神经

中脑 脑桥 延髓 脑 小脑 脑干 大脑 端脑 间脑

第29章 组成神经系统的细胞及其功能 神经系统的功能： 1、 控制和调节其它系统的活动，使人体成为一个 有机的整体。 第29章 组成神经系统的细胞及其功能 神经系统的功能： 1、 控制和调节其它系统的活动，使人体成为一个 有机的整体。 2、 维持机体与外环境间的统一。 3 、人类神经系统不仅适应环境，还能主观改造世 界。

神经组织 神经系统的基本组织 ---- 神经组织 神经组织 神经元 (neuron) 神经胶质 (glia) 血管 支持组织

第一节 神经元及其一般功能 一、神经元的结构 神经元 胞体 突起 尼氏体 神经原纤维 树突(dendrite) 轴突(axon)

二. 神经元的兴奋传导与纤维类型 1. 神经纤维传导兴奋的特征 1) 双向性: 突触的极性决定了在体情况下的单向传导 2) 绝缘性: 2) 绝缘性: 一条神经干包含着无数条神经纤维 3) 生理完整性: 结构完整+功能正常 麻醉药、低温、传导阻滞 4) 相对不疲劳性: 持续电刺激神经9~12小时

2.神经纤维传导兴奋的速度 决定于直径、有无髓鞘、髓鞘厚度、温度 1) 直径： 传导速度（m/s）≈6 ×总直径(μm) 最适宜比例：轴索直径/总直径= 0.6 2) 髓鞘： 跳跃式传导 3)  温度： 低温麻醉（<00C）、麻醉时体温下降

三. 树突 主要功能是接受信息 树突可产生动作电位,以衰减方式传导 动作电位的起始 神经元的动作电位到底涉及那些部位?

3. 神经纤维的分类 （1）根据电生理特性分类 A类：A、A、A、A B类： C类：sC、drC （2）根据纤维直径和来源分类 I类：Ia、Ib II类： III类： IV类：

两类分类法的重叠： I类 ------- A II类 ------- A III类------- A IV类 ------- C类 传出纤维--------采用第一种分类法 传入纤维--------采用第二种分类法

4. 神经纤维的显示 （1）银染 （2）免疫组化 (3) 电镜 (4) 免疫荧光 (5) 索道追踪: HRP,细菌毒素,病毒等

轴浆运输（axoplasmic flow) 顺向轴浆运输（anterograde …) 快速----囊泡性结构，410mm/d （三）神经元的蛋白合成与轴浆运输 蛋白质合成部位-------胞体 轴浆运输（axoplasmic flow) 顺向轴浆运输（anterograde …) 快速----囊泡性结构，410mm/d 慢速----微管、微丝等，1-12mm/d 逆向轴浆运输（retrograde …) 205mm/d NGF、virus、HRP

2. 支持神经的营养性因子（neurotrophin) NGF、BDNF、NT-3、NT-4/5、其它 （四）神经的营养性作用和 支持神经的营养性因子 1. 神经的营养性作用 神经释放某些物质，对被支配组织有持续的代谢 调整作用。与神经冲动无关。 切断神经-----肌肉萎缩 2. 支持神经的营养性因子（neurotrophin) NGF、BDNF、NT-3、NT-4/5、其它 Neurotrophin recedptor: TrkA、TrkB、TrkC p75

第二节 神经胶质细胞(neuroglia) 数量：1万亿-5万亿，为神经元的10-50倍 中枢：星形、少突、小胶质细胞 外周：Swann cell （一）支持作用 （二）修复和再生作用: S100, 引导，胶质瘤 （三）物质代谢和营养性作用—NGF等 （四）绝缘和屏障作用---血脑屏障 （五）维持合适的离子浓度 （六）摄取和分泌神经递质

第三十章 神经系统活动的基本原理 第一节 突触传递 （一）突触的分类 1. Chemical synapse： 轴—树 轴—体 轴—轴 第三十章 神经系统活动的基本原理 第一节 突触传递 （一）突触的分类 1. Chemical synapse： 轴—树 轴—体 轴—轴 2. Gap junction （电突触） 3. Nonsynaptic chemical transmission 化学传递、递质、距离长（数微米） 无典型突触结构、非一对一、作用弥散、时间长 （可达1S）

（二）突触的微细结构

突触囊泡的形态特征： Ach、甘氨酸、谷氨酸、-氨基丁酸囊泡： 小且清亮透明 2. 儿茶酚胺类：小且有致密中心 3. 神经肽类：大且有致密中心

（三）电-化学-电的传递过程 突出前神经元动作电位  突触前膜Ca2+通道开放，Ca2+内流 递质囊泡向突出前膜移动、接触、融合、胞裂 递质释放 突触后膜受体/化学门控通道激活 突触后电位（去极化/超级化）突触后膜动作电位

（四）突触后神经元的电活动变化 1. 突触后电位 EPSP：兴奋性递质Na+通透性增高去极化型局部电位 IPSP：抑制性递质K+通透性增高超极化型局部电位 2. 突触后膜动作电位的产生 部位：轴突始段（hillock,细小，EPSP电流密度大）

第一次用充满氯化钾的玻璃微电极细胞内记录到EPSP和IPSP（1955），是技术和理论的决定性进步，极大地加深了人们对中枢神经系统内突触传递的认识。

（五）突触的抑制和易化 1. 突触后抑制 传入侧枝性抑制----屈肌和伸肌 回返性抑制---脊髓前角闰绍细胞 2. 突触前抑制 抑制细胞释放GABAGABAA受体--Cl-通道开放--突触前膜 EPSP减小 GABAB受体—K+通道开放—突触前递质 释放减小 3. 突触前易化（presynaptic facilitation)

（六）突触传递的特征 1. 单向传布 2. 突触延搁 3. 总和 4. 兴奋节律的改变 5. 对内环境变化敏感和易疲劳

（七）突触的可塑性(plasticity) 定义：指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱 形式： 强直后增强（posttetanic potentiation)：指突触前末梢受到一串强直性刺激后在突触后神经元上产生的突触后电位增强（可达1s）。主要原因是突触前神经元胞浆内Ca2+积累，递质持续释放。

习惯化（habituation):当一种较为温和的刺激一便又一便地重复时，突触对刺激的反应逐渐减弱或消失，称习惯化。原因：突触前膜Ca2+通道逐渐失活，递质释放减少。 敏感化（sensitization)：指突触对刺激的反应性增强，是由于前膜CA激活，cAMP增多，因而释放递质增多，即突触前易化。

长时程增强（long-term potentiation, LTP):突触前神经元在短时间内受到快速重复性刺激后，突触后神经元产生一种快速形成的突触后电位的持续性增强。可持续数天。 原因：突触后神经元胞内Ca2+增多（而不是象强直后增强的突触前神经元胞内Ca2+增多） 长时程抑制（long-term depression, LTD): 与LTP相反的状态。LTP和LTD可能与学习与记忆有关。

二、兴奋传递的其他方式 （一）非突触性化学传递 交感神经末梢— 平滑肌、心肌，大脑 曲张体：无 Swann cell 包裹

（二）电突触传递

缝隙连接半通道

（三）局部回路神经元和局部神经元回路

第二节 神经递质和受体 （一）神经递质 递质的发现：Dale发现Ach为神经递质获1936年诺贝尔生理学和医学奖。 递质的鉴定：苛刻的条件 调质（modulator） 递质的共存,Dale’s principle 递质的代谢

1932年C.S.谢林顿、E.D.艾德里安（英）发现神经细胞活动的机制 1936年H.H.戴尔（英）、O.勒韦（美籍德国人）发现神经冲动的化学传递 1944年J.厄兰格、H.S.加塞（美）从事有关神经纤维机制的研究 1970年B.卡茨（英）、U.S.V.奥伊勒（瑞典）J.阿克塞尔罗行（美）发现神经末梢部位的传递物质以及该物质的贮藏、释放、受抑制机理

著名生理学家张锡钧院士

发现Ach为神经递质的故事 Dale曾于1929年在牛、马脾脏中提取到一种物质Ach相似。当时仅知植物中含有Ach， Dale急于知道肯定动物体内是否也存在Ach。恰巧这时张锡钧来到Dale实验室，他和同事J.H.Gaddum建立了蛙腹直肌定量测定Ach的生物学方法。这一方法准确灵敏，成为生物学界测定Ach的经典技术，至今仍被采用。张锡钧的这一方法证明Dale从牛、马脾脏中提取到的物质就是Ach。这为Dale获得因证明Ach 是神经递质获得1936年诺贝尔奖提供了重要的基础。 Dale在诺贝尔奖演说中高度评价了张锡钧的贡献。

神经递质及其受体 外周递质： 经 典： Ach、NE 中枢递质： Ach、NE、Adr 多巴胺及其它胺类 神经肽 氨基酸类 其它 非经典：嘌呤、肽类、NO，HS, CO 中枢递质： Ach、NE、Adr 多巴胺及其它胺类 神经肽 氨基酸类 其它 调质（调制物，modulator)

（二）受体（receptor) 配体（ligand) 激动剂 (agonist) 拮抗剂 (antagonist) 突触后膜受体 突触前膜受体：如2受体 化学门控通道: 如Ach受体本身是一种通道

第三节 反射活动的基本规律 （一）反射（reflex)与反射弧（reflex arc) 1. 反射的概念 2. 反射弧的组成； 长反射 短反射 局部反射：不经过中枢神经 3. 反射的基本过程

（二）中枢神经元的联系方式