第一節植物的生殖 第二節種子的萌發與幼苗的生長 第三節調節植物生長與發育的物質 第四節植物對環境刺激的反應 第五節討 論 第三章植物的生殖、生長與發育 第一節植物的生殖 第二節種子的萌發與幼苗的生長 第三節調節植物生長與發育的物質 第四節植物對環境刺激的反應 第五節討 論
第四節植物對環境刺激的反應 向 性 觸發運動 光週期性 節律性(睡眠運動) 光敏素 春化作用
向 性 植物體因外界的刺激,產生朝向或背向刺激來源而彎曲生長的反應,稱為向性。依刺激種類的不同,常見的向性有向光性、向地性及向觸性等。 向 性 植物體因外界的刺激,產生朝向或背向刺激來源而彎曲生長的反應,稱為向性。依刺激種類的不同,常見的向性有向光性、向地性及向觸性等。 向性與刺激方向、植物生長素分佈及植物生長素對不同部位細胞影響差異有關。
向光性:莖頂會朝向光源彎曲生長,此現象稱為向光性,又稱正向光性;但根的反應卻反而是背向光源生長,稱為負向光性,即俗稱的背光性。
向地性:種子萌發的過程中,幼苗的根會往地下生長,莖則向上伸出地面。若將幼苗平行地面放置,則幼苗的根與莖皆表現出彎曲生長的情形。此現象說明了植物會受地心引力的影響,導致根向地生長,稱為向地性,又稱正向地性;而莖則背地生長,稱為負向地性,即俗稱的背地性。
向觸性:有些植物的幼芽、根或捲鬚接觸到物體時,會產生彎曲生長的現象,稱為向觸性。幼嫩的芽或根可藉由向觸性生長而繞過堅硬的石頭;蔓藤植物的嫩莖可藉由纏繞其他物體或枝條,以支撐植物體,攀緣至陽光充足的地方。
第四節植物對環境刺激的反應 向 性 觸發運動 光週期性 節律性(睡眠運動) 光敏素 春化作用
觸發運動 觸發運動:含羞草是對刺激十分敏感的植物,當其葉片遭碰觸或搖動等刺激時,直接受到刺激的小葉片會迅速閉合。此反應稱為觸發運動,它的發生迅速且反應方向與碰觸的方向沒有明顯關連性,與向性不同。
第四節植物對環境刺激的反應 向 性 觸發運動 光週期性 節律性(睡眠運動) 光敏素 春化作用
光週期性 光週期性:有些被子植物對季節變化較敏感,它們會因為不同季節裡每天日照長短的差別(光週期),而影響開花情形,這種因光週期變化而影響開花的現象,稱為光週期性。
長日照植物:有些植物必須感應到每天黑暗時間少於某特定值才會開花,即稱為短夜植物或稱長日照植物,例如:主要在夏天開花的鳶尾、菠菜等。 短日照植物:有些植物只在每天黑暗時間長於臨界黑暗才會開花,稱為長夜植物,或稱短日照植物,例如:主要在冬天開花的菊花、草莓等。 臨界黑暗(日照):植物開花與否的關鍵時間分界點,此特定的黑暗時間值,稱為臨界黑暗。
臨界黑暗的界定:為了確定植物是否受光週期影響而開花,科學家選取多種植物進行不同晝、夜週期處理,以測試開花的光照條件。以右圖為例,結果發現:若以開花率達50% 為基準,菊花只在黑暗時間多於8 小時才開花;相反地,菠菜卻需少於10 小時。可見「8 或10 小時」的連續黑暗是這兩種植物適宜開花與否的分界時間,故稱之為「臨界黑暗」。
中性日照植物:也有植物的開花並不直接受到晝、夜長短的影響,稱為中性日照植物,例如:向日葵、玉米等植物的開花與光週期無關。 光週期影響植物開花主要與植物體內的光敏素有關。
植物感受光週期的部位實驗 由A、D可知該植物為短日照植物。 由A、B可知葉子是植物感受光週期的重要部位。 由F可知葉子對光變化的敏感度很高。 葉中的光敏素感受光變化,影響開花素的產生,開花素可能經韌皮部運輸。(開花素仍為虛擬激素)
第四節植物對環境刺激的反應 向 性 觸發運動 光週期性 節律性(睡眠運動) 光敏素 春化作用
節律性(睡眠運動) 光週期影響植物的節律性草地上常見的酢醬草葉片有白天展開、夜晚閉合的現象,這種每天發生變化的現象與光週期有關,且周而復始地發生,稱為節律性。由於此類植物葉片的節律現象與每天的晝夜配合,故俗稱睡眠運動。此晝夜變化的反應也是由於不同光刺激而導致光敏素變化的結果。
第四節植物對環境刺激的反應 向 性 觸發運動 光週期性 節律性(睡眠運動) 光敏素 春化作用
光敏素 由上述光刺激影響植物開花的現象中,科學家進一步探索,植物體內是否有特定物質可感應環境中光的刺激?研究發現︰植物體內有一種蛋白質,扮演類似接收光刺激的角色,稱之為光敏素。
早期在觀察光照對萵苣種子萌發之影響時,發現紅光(R,波長為660nm)會促進種子萌發,而遠紅光(FR,730nm)則會抑制種子萌發。而且二者有相互消除的作用,紅光處理後立刻再照遠紅光,則先前的紅光處理作用便被消除。
光敏素有兩種型態: 紅光型(Pr不活化型),與遠紅光型(Pfr活化型)。Pfr活化型可促進長日照植物開花,抑制短日照植物開花,並促進種子萌發。 紅光與遠紅光的作用可以相互抵銷。 短日照植物需要較長的黑暗期以移除Pfr,若連續的黑暗期被中斷則PrPfr,抑制開化。
目前對光敏素的了解並不完全,僅知其在植物生長階段中有不同的作用,例如:光敏素與種子的萌發及幼苗的生長有關,也參與植物開花的誘導等。 在黑暗中萌發生長的幼苗,呈現植株細長且缺乏葉綠素(呈黃白色)的情形;而在光照下生長的幼苗植株則明顯較粗短且呈綠色,此形態的差異與光敏素的變化有關。
第四節植物對環境刺激的反應 向 性 觸發運動 光週期性 節律性(睡眠運動) 光敏素 春化作用
春化作用 春化作用:溫度變化的刺激也可影響植物開花,特別是低溫誘導植物花芽分化的現象,稱為春化作用。 春化作用的現象最初是在農作栽種上發現的,一些二年生的農作,如冬裸麥,農民通常在秋天播種,經過冬天,植株可在春、夏時節開花結果;但若等到春天再播種,植株可能延遲開花或不能開花。 因此,農民若想延後至春天才種植,多將冬裸麥種子置於低溫(約1℃)下萌發,然後再將幼苗移植田中,如此,植株仍可順利在夏天開花。
俗語說:「不經一番寒徹骨,焉得梅花撲鼻香」,便是春化作用最好的寫照。 春化作用對植物花芽的誘導,主要是因為植株中細胞分裂旺盛的組織感受到低溫刺激,而轉成「春化」狀態,利於花芽的形成;然而,詳細的生理變化尚待釐清。
第5節討 論 激素在農業上的應用 人類將對於植物激素的認識,進一步應用在農業栽培方面,改進了農產品的品質。 第5節討 論 激素在農業上的應用 人類將對於植物激素的認識,進一步應用在農業栽培方面,改進了農產品的品質。 例如:植物組織培養的技術,即是將不同比例的植物生長素及細胞分裂素混合加入培養基中,而使一塊植物營養器官的組織得以長成一株完整的植物體。 蘭花的栽植便是利用組織培養的方式,大量繁殖相同品系的植物體,以確保其品質。 又如GA運用在收穫部位需拉長的芹菜或甘蔗上。
激素的不當使用 植物激素在農業上的應用帶給人類之利益的確相當可觀,但如果應用不當,也會對人類、甚至整個生態系造成負面的影響。 例如:有一些人工合成的植物生長素可作為除草劑,其中2,4,5-T 也是在1960 年代常使用的一種,它與2,4-D 等比例混合而成「橘劑」。越戰時,常噴灑橘劑以清除叢林植物,但後來經由動物試驗發現它可能導致血癌、流產及肝病等副作用。
因此,美國在1979 年全面禁用此類除草劑。試想:從生態系的角度來看,這樣的除草劑會對整個生態系造成怎樣的影響? 此外,農民利用嫁接把不同品種(或不同種)的植物接合,改善了農產品,是否也可能影響到原棲地的植物多樣性呢?或者可能還有哪些潛藏的生態危機?
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