第十一章 植物的生殖生理 §1 幼年期 §2 春化作用 §3 光周期现象 §4 花器官形成及其生理 §5 受精生理

本章重点和难点 春化作用的概念、机理和应用 光周期现象及农业上应用 光周期诱导的概念和机理 花器官形成的影响条件 受精的生理条件及代谢变化

Figure 11-1

§11.1 幼年期 幼年期(juvenility):是植物早期生长的阶段.此时,任何处理都不能诱导开花. 1、幼年期与成年期的特征比较 §11.1 幼年期 幼年期(juvenility):是植物早期生长的阶段.此时,任何处理都不能诱导开花. 一、幼年期的特征 1、幼年期与成年期的特征比较

§11.1 幼年期 2、幼年期与成年期的部位

§11.1 幼年期 二、提早成熟 长日照:缩减桦树的不开花期 GA: 延长常春藤等的幼年期 促进松、杉、柏等提早开花 §11.1 幼年期 二、提早成熟 长日照:缩减桦树的不开花期 GA: 延长常春藤等的幼年期 促进松、杉、柏等提早开花 茎的粗细:接穗直径达到一定大小则开花

§11.2 春化作用 一.发现 二.春化作用的条件 春化作用的时间、部位和刺激传导 四.春化作用的生理生化变化

低温诱导植物开花的作用称春化作用(vernalization) 一.发 现 1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。 1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，→开花，→春化。 低温诱导植物开花的作用称春化作用(vernalization) 概念

2.水分、氧气和营养 ＜40％ 长日照诱导 二. 春化作用的条件 1.低温 有效温度:0～10℃ ;最适温度: 1～7℃ 1.低温 有效温度:0～10℃ ;最适温度: 1～7℃ 表11-2 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 类型 春化温度范围(℃) 春化天数(d) 冬性 0-3 35-45 半冬性 5-8 20-30 春性 10-12 5-15 2.水分、氧气和营养 ＜40％ 长日照诱导

在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。 前体物 → 中间产物 → 最终产物 (完成春化) 高温 25~40℃ 分解 概念 去春化作用（解除春化） 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。

三. 春化作用的时间、部位和刺激传导 1.感受低温的时期 种子吸胀萌动时;苗期 2.感受低温的部位 分生组织 能进行细胞分裂的部位 三. 春化作用的时间、部位和刺激传导 1.感受低温的时期 种子吸胀萌动时;苗期 2.感受低温的部位 分生组织 能进行细胞分裂的部位 实验证明 ①芹菜等: 茎尖生长点 温室, 茎尖生长点→低温处理→春化； 栽培在低温下，茎尖→25℃，不能通过春化 ②幼叶 叶柄基部。

3. 春化效应的传递 ① 不能传递。 菊花，已春化——未春化(不能开花) 嫁接 ② 能够传递。 天仙子, 已春化——未春化(开花) 嫁接 3. 春化效应的传递 ① 不能传递。 菊花，已春化——未春化(不能开花) 嫁接 ② 能够传递。 天仙子, 已春化——未春化(开花) 嫁接 天仙子——烟草或矮牵牛 (开花) (开花) 物质传递

① 末端氧化酶： 细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶 ② 游离AA和可溶性Pr增加。 有新 Pr合成 ③ 核酸含量增加，有新 mRNA合成。 四.春化作用的生理生化变化 ① 末端氧化酶： 细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶 ② 游离AA和可溶性Pr增加。 有新 Pr合成 ③ 核酸含量增加，有新 mRNA合成。

5. 春化素、GA和其他生长物质 与春化作用 春化素：Melchers, Lang等，开花刺激物，嫁接传递→春化素(vernalin) 不存在？ GA: ①可代替低温；低温处理后，GA增加。 ②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能增高到春小麦的水平。 ③用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。 ∴GA与春化作用有关

10 μg GA/d 处理4周 低温处理6周 对照 GA对胡萝卜开花的影响

但GA不是春化素 ？ 玉米赤霉烯酮 ①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。 ②低温诱导——抽薹时就出现花芽， ③SDP，GA不能代替低温。 玉米赤霉烯酮 返回

四. 春化作用的应用 1. 人工春化处理 闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。 2. 调种引种 北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实。 3. 控制花期 ①低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。 ②利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。 返回

§11.3 光周期现象 一. 发现 二. 植物光周期反应的类型 三.临界日长 四. 光周期刺激的感受和传导 五.光周期诱导 六.光对暗期中断 §11.3 光周期现象 一. 发现 二. 植物光周期反应的类型 三.临界日长 四. 光周期刺激的感受和传导 五.光周期诱导 六.光对暗期中断 七.开花化学刺激物 八.春化和光周期理论在农业上的应用

在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photoperiod)。 植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism)

一. 发现 加纳和阿拉德(Garner and Allard)，1920， 烟草变种 夏季，株高达3～5m时仍不开花， 冬季温室，＜lm就开花。 夏季缩短日照长度——开花； 冬季在温室内延长日照长度——不开花。 ∴短日照是这种烟草开花的关键条件。

二. 植物对光周期反应的类型 1. 长日植物(long-day plant，LDP) 指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。 2. 短日植物(SDP) ：指在24h昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。 3. 日中性植物(DNP) : 在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。

相对开花效应 每天光期长度(h)

4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。 6. 中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h 4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。 6. 中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h LDP的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。 植物 临界日长 （h） SDP 苍耳 15.5 LDP 菠菜 13 不同品种不同，如烟草。 返回

三. 光周期诱导 1. 概念 2. 光周期刺激的感受部位——叶片 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导(photoperiodic induction) 2. 光周期刺激的感受部位——叶片 怎样用实验证明？

菊花(SDP) LD SD 叶片SD, 茎顶端LD，开花 叶片LD, 茎顶端SD，不开花 全株LD 不开花 SD, 开花 LD SD SD

3. 光周期诱导的机理 （1）光周期刺激的传导 被诱导的叶片 不适宜的光周期 苍耳嫁接试验

光 暗 SDP LDP (2)暗期与光周期诱导——决定能否成花 营养生长 开花 开花 营养生长 营养生长 开花 营养生长 开花 开花 24h 暗期间断实验

(3)光期与光周期诱导——影响成花数量 大豆 返回 暗期长度为16h

四. 光周期理论在农业生产上的应用 1. 植物的地理起源和分布与光周期特性 低纬度——SDP，高纬度——LDP，中纬度——SDP,LDP 同—纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花) SDP大豆，南方→北京，开花推迟；北方→北京, 花期提前。

2. 育种 3. 引种 4. 维持营养生长 5. 控制花期 （1）人工调节花期 花期不遇 新品种 （2）加速世代繁育 （1）人工调节花期 花期不遇 新品种 （2）加速世代繁育 3. 引种 SDP: 北方→南方，提前开花，晚熟品种； 南方→北方，早熟品种。 LDP: 北方→南方，延迟开花，早熟品种； 南方→北方，晚熟品种。 4. 维持营养生长 麻类:南种北引,留种地 5. 控制花期 菊花SDP: 遮光 杜鹃LDP: 人工延长光照 返回

二. 营养状况与植物的成花诱导 C/N比理论： 当 C/N比高时，促进开花； 比值低时，抑制开花。 对SDP不适用。 返回

§4 花器官形成及其生理 花发育的 三个阶段: 1、成花决定(成花诱导); 2、形成花原基; 3、花器官形成 及其发育.

§4 花器官形成及其生理 一、成花诱导的多因子途径 1、光周期途径(photoperiodic pathway) 光敏色素和隐花色素参与 §4 花器官形成及其生理 一、成花诱导的多因子途径 ◇在LDP拟南芥中发现了四条控制成花诱导的发育途径(Fig.11-7) 1、光周期途径(photoperiodic pathway) 光敏色素和隐花色素参与 2、自主/春花途径(autonomous/vernalization pathway) 抑制开花阻抑物基因FLC的表达 3、糖类(或蔗糖)途径(carbohydrate or sucrose pathway) 促进分生组织决定基因AGL20的表达 4、赤霉素途径(gibberellin pathway)

§4 花器官形成及其生理

§4 花器官形成及其生理 二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型 (一)同源异形(homeosis)现象 §4 花器官形成及其生理 二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型 (一)同源异形(homeosis)现象 指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员. (二)成花中的同源异形基因 拟南芥中存在:AP1,AP2,AP3,PI,AG (三)花器官形成的ABC模型 E.Meyerowitz&E.Coen(1991):正常花的四轮结构(萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊)的形成是由A、B、C三类基因的共同作用而完成的,每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C三类基因中的一类或两类基因的表达.

拟南芥花的结构 拟南芥的花包括 4个花萼(sepal) 4个花瓣(petal) 6个雄蕊(stamen) 2个融合的心皮(carpel) 拟南芥花由外而內共分为4轮 ：花萼、花瓣、雄蕊和心皮

§4 花器官形成及其生理

SEP基因是一类新的花器官发生调控基因 SEP 基因表现出功能冗余。 sep1,sep2,sep3三个的单独突变或双突变没表型，但三突变体则表现出BC基因的双突变表型。 A、 野生型 B、 sep1 sep2 sep3 D、pi ag 双突变体

1、SEP1, SEP2和SEP4在所有的四轮中均表达; 而SEP3仅在第二、三、四轮中表达。 3、SEP基因是一类独立于ABC基因之外的新基因，归为E基因。

SEP基因和ABC模型的扩展 ABCE模型： 萼片＝A 花瓣＝A+B+E 雄蕊＝B+C+E 心皮＝C+E

ABCE模型

D基因和ABCD 模型 材料：矮牵牛花（Petunia hybrida） FBP7和FBP11基因突变后，造成胚珠的异常。 因此，将FBP7和FBP11归类为D基因，作用是控制胚珠的发育。

ABCD 模型

ABCDE同源基因

ABCDE 模型(p254)

§4 花器官形成及其生理 三、花生长发育所需的条件 (一)气象条件 光 强光和长光照有利于花的形成 温 高低温均不利 (二)栽培条件 §4 花器官形成及其生理 三、花生长发育所需的条件 (一)气象条件 光 强光和长光照有利于花的形成 温 高低温均不利 (二)栽培条件 水 水分临界期 肥 N、P、K、Mo、Mn 密度 过大导致花退化 (三)生理条件 强势花 分化早,生长势强 弱势花 分化迟,生长势弱

§4 花器官形成及其生理 四、植物性别的分化 植物性别表现的类型: 高等植物性别表现的主要类型

§4 花器官形成及其生理 (一)雌雄个体的主要代谢差异 1.氧化还原能力 雌强雄弱 2.呼吸代谢 雌强雄弱 §4 花器官形成及其生理 (一)雌雄个体的主要代谢差异 1.氧化还原能力 雌强雄弱 2.呼吸代谢 雌强雄弱 (二)外界条件对植物性别形成的影响 1.光周期 SD 玉米 雄花序产生雌花; LD+SD 菠菜(LDP) 雌株生雄花 2.营养状况 低C/N 雌雄异株植物生雌花 3.植物激素 IAA、Eth、CTK 雌花; GA 雄花 4.损伤 促进雄株转为雌株或雌花产生

植物开花后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程才完成受精作用(fretilization）。 §11.5 受精生理 植物开花后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程才完成受精作用(fretilization）。 一.花粉的形态与化学组成 二.花粉寿命和贮存 三.柱头的生活能力 四.外界条件对授粉的影响 五.花粉萌发和花粉管伸长 六.受精后雌蕊的代谢变化 七.自交不亲和性

一.花粉的形态与化学组成 几种植物的花粉(一) 春白菊 车前草 荷花

一.花粉的形态与化学组成 几种植物的花粉(二) 牵牛花 蜀葵

几种植物的花粉(三) 罂栗 豚草

一.花粉的形态与化学组成 (二)化学组成 1. 壁物质 外壁: 纤维素, 孢粉素; 2. 水分 15％～30％ 一.花粉的形态与化学组成 (二)化学组成 1. 壁物质 外壁: 纤维素, 孢粉素; 内壁: 纤维素, 果胶 蛋白质(糖蛋白、酶、应变素等) 2. 水分 15％～30％ 3. 蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离Pro多 4. 碳水化合物和脂肪 5. 植物激素 IAA, GA, CTK, ETH 6. 色素 花色素苷、类胡萝卜素 7. 矿质元素 8. 维生素类

§11.5 受精生理 二.花粉寿命和贮存 (一)花粉寿命 成熟花粉保持生活力的时间。 (二)花粉贮存 不同种类植物的花粉生活力有很大差异 §11.5 受精生理 二.花粉寿命和贮存 (一)花粉寿命 成熟花粉保持生活力的时间。 不同种类植物的花粉生活力有很大差异 (水稻：5 ～ l0 min，梨、苹果70～210d)。 (二)花粉贮存 花粉呼吸减弱的条件都利于花粉的贮存。 1.湿度：干燥（相对湿度30%--40%） 2.温度：低温（最适1--5℃） 3.CO2和O2：增加空气中的CO2的百分数利于花粉贮存。 4.光线：一般以遮荫或在黑暗处为佳。 (三)花粉贮存期生活能力逐渐下降和原因 物质消耗过多，酶活性下降和水分过度缺乏。

§11.5 受精生理 三.柱头的生活能力 一般：6～7天，但其承受花粉的能力日渐下降。 四.外界条件对授粉的影响 （一）温度 §11.5 受精生理 三.柱头的生活能力 一般：6～7天，但其承受花粉的能力日渐下降。 四.外界条件对授粉的影响 （一）温度 水稻：30～35℃（最适） （二）湿度 水稻开花：70%～80% （三）风 影响风媒花 此外，土壤肥料（P）不足影响授粉。

§11.5 受精生理 (二)花粉管在花柱中生长 1 、花粉萌发时的代谢变化 §11.5 受精生理 五.花粉萌发和花粉管伸长 (一)花粉在柱头上萌发 影响花粉萌发的因素： 1、花粉与柱头表面的粘附和水合能力 2、促进花粉管生长的物质：黄酮醇 (二)花粉管在花柱中生长 1 、花粉萌发时的代谢变化 （1）酶（磷酸化酶、淀粉酶等）活性加强。 （2）呼吸增强。 （3）蛋白质合成加快。 2、群（集）体效应(population/group effect) 在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉的萌发和花粉管的伸长也就越好的现象。

雄配子体 柱头 花柱 花粉 管 精细胞 子房 珠被 营养核 卵细胞 受精作用

§11.5 受精生理 五.花粉萌发和花粉管伸长 3、影响花粉管伸长的物质 §11.5 受精生理 五.花粉萌发和花粉管伸长 3、影响花粉管伸长的物质 （1）TTS（transmittion tissue-specific glycoprotein，引导组织特异糖蛋白） 阿拉伯半乳聚糖家族，刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长 （2）PELP（pistil extension-like protein，雌蕊类伸展蛋白） 富集羟基脯氨酸的糖蛋白，刺激花粉管生长和引导花粉管定向伸长 （3）Ca2+ 花粉管沿花柱引导组织生长，导致受精

§11.5 受精生理 六.受精后雌蕊的代谢变化 1、花柱接受花粉分泌的多种酶类，雌蕊组织中的糖类和蛋白质的代谢、呼吸、吸收水分和无机盐的能力都加强,有机物转化和运输加快。 2、雌蕊中IAA含量大大增加。 3、生长抑制物下降 4、卵细胞受精以前处于休眠状态，受精后受到激活，呼吸速率升高。

§11.5 受精生理 六、自交不亲和性（self-incompatibility） （一）概念 植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。 §11.5 受精生理 六、自交不亲和性（self-incompatibility） （一）概念 植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。 （二）类型 1、配子体型不亲和性（gametophytic self-incompatibility，GSI） 2、孢子体型不亲和性（sporophytic self-incompatibility，SSI） （三）机理 GSI与雌蕊的S-核酸酶有关 SSI雌蕊的类受体蛋白激酶有关

§11.5 受精生理

§11.5 受精生理

月见草，在柱头上30min后