生物細胞 一個開放的體系 為了和外界及細胞內做訊息交換，擁有偵測環境變化的構造，並接收細胞內外不同的訊號 接受訊號→轉變訊息→判斷訊號→如何反應

細胞 大多利用化學物質來做細胞間的訊息傳遞 調節生物個體各部位的功能 使各部位成為一個複雜並且有整合能力的有機體

激素與協調作用 人類的訊息傳遞及溝通協調系統： 植物無此類系統的特化 神經系統 內分泌系統 免疫系統 植物仍能分泌植物激素以調節生長及發育，並對環境的變化產生反應

第八章　激素與協調作用 　　 第 1 節　植物激素

植物激素 體內產生的微量有機物質 不作為植物的能量來源 由體內某處細胞產生的訊息分子，可以影響目標細胞的生理活動 作用機制與動物激素作用類似

植物激素 與受體結合 引起細胞內訊息的傳遞，活化細胞內的生理生化反應，調節植物的生長和發育

植物激素 一般在極低的濃度下，就可引起目標細胞的反應 同一種激素在不同目標細胞甚至有不同的功能，即一種激素在植物體內可能具有多樣性的功能

不同的細胞對激素濃度的反應也不相同 在適宜的濃度範圍內，細胞對激素的反應隨著濃度的增加而加大 濃度太高反而對細胞有負面的影響 濃度太低對細胞也不能發揮其應有的生理功能

植物激素 種類繁多： 生長素 吉貝素 細胞分裂素 離層素 乙烯

其他種類的植物激素 油菜素內酯 茉莉酸 水楊酸 多胺類等類型 在植物的訊息傳導及對抗逆境功能上具有顯著的影響

8-1.1 生長素、吉貝素、細胞分裂素等激素對植物生長與發育的調節 8-1.1 生長素、吉貝素、細胞分裂素等激素對植物生長與發育的調節

植物激素 彼此間可能具有加成促進作用 有些則是彼此互相拮抗抑制

生長素（auxin） 泛指一群功能相近的有機物質 最早發現：　　乙酸（indole-acetic acid；IAA）

生長素促進細胞延長增大的機制 生長素刺激細胞膜上的氫離子幫浦，利用耗能的方式將氫離子釋出至細胞壁中，激活細胞壁內的蛋白質，使纖維素和半纖維素間非共價結合鏈斷裂，使延長性增加

細胞吸水產生膨壓，使細胞壁延長 促使細胞壁的合成，以增大細胞體積 細胞的加大是一種不可逆的現象，是一種生長現象

生長素：與植物的向光性及向地性等有關 植物向性：植物接受環境刺激時，生長素在植株上分布不平均所引起的生長運動

2,4 － D作為雙子葉植物的除草劑的機制 莖葉吸收後運輸到植物體內 可能引起組織異常分裂生長、阻礙葉綠素的形成、擾亂呼吸作用，而使植物枯死 詳細機制目前尚不清楚

頂芽：植株合成生長素的地方 頂芽優勢：頂芽存在時，下方的側芽生長就受到抑制 此種優勢隨著頂芽與側芽之間距離的延長而減弱

生長素 具有促進莖基部不定根形成，以增加繁殖的效力 園藝上常用人工合成的生長調節劑如 乙酸（NAA）來處理不容易生根的插枝，以促進不定根的生長

生長素 促進維管束形成層的細胞分裂，使莖部受傷部位的維管束具有再生的能力，以利植物的嫁接作用 抑制離層的形成，可抑制果實的掉落 種子產生的生長素會促進果實發育成熟

吉貝素（gibberellins ；GA） 吉貝素和生長素一樣是泛指一群結構相似的有機分子

吉貝素研究 1926年，日本學者黑澤英一（Eiichi Kurosawa）： 抽取笨苗症水稻的濾出物，發現其具有刺激莖延長，並有抑制葉綠素形成和根的生長作用 1935年，日本學者藪田貞治郎（Teijiro Yabuta, 1888 ～1977）： 從感染水稻的真菌中分離出一種化學物質，正式命名為吉貝素

1956年，美國科學家從菜豆（Phaseolus vulgaris） 分離出植物的吉貝素 吉貝素： 目前約有130幾種 普遍存在於植物、真菌和細菌

吉貝素生理作用 促進細胞伸長，從而促進植株或器官的縱向生長 對矮生植株的伸長效果尤為明顯，而對於同種植物之正常植株的效果較小 矮生植株的性狀是由於某些基因的突變而引起，其體內缺少合成吉貝素的酵素

吉貝素的作用不能正常進行時，外加吉貝素就能使其明顯增高

植物增加的高度與施加吉貝素濃度有關

有些二年生植物（如芹菜、胡蘿蔔），如未經春化處理，則呈蓮花座狀態不開花 用吉貝素處理，則可代替春化作用，使其當年抽苔並促進開花

吉貝素 破除芽及種子的休眠，促進萌發 例如：以吉貝素處理馬鈴薯塊莖，可以打破休眠，促進芽萌發

吉貝素 調節禾穀類植物種子的萌發 可刺激糊粉層細胞分泌澱粉分解，有助種子內澱粉物質的分解，提供種子萌芽所需的養分

吉貝素（農業應用） 促進瓜類雄花的分化以達到保種的目的 誘導單性結果，促進未受精的子房膨大，發育成無籽果實（如葡萄、草莓、番茄和辣椒等） 阻止花柄和果柄離層的形成，防止花、果脫落（如棉花和葡萄），此功能和生長素類似

單性結果的機制 單性結果： 有些植物未經過正常受精過程，而靠低溫、強光或植物激素施加等人為因素誘發結果 胚珠並未受精，所以產生的果實裡面沒有種子

細胞分裂素（cytokinin；CK） 一群結構相似、功能相近的有機分子 這類激素促進植物細胞分裂，與植物的發育密切相關 植物組織培養技術中，除了生長素之外，細胞分裂素是不可或缺的成分之一

進行菸草的組織培養，發現細胞分裂素和生長素的相互作用控制著癒合組織之根、芽的形成 1957年 史酷（F. K. Skoog, 1908 ～ 2001）和米勒（C. O. Miller） 進行菸草的組織培養，發現細胞分裂素和生長素的相互作用控制著癒合組織之根、芽的形成

當培養基中細胞分裂素含量高時，癒合組織會有芽或莖的分化 當其含量多時，癒合組織會形成根 透過調整兩者濃度的比值，可誘導癒合組織形成完整的植株

細胞分裂素 具有促進側芽生長的功能，植株在頂芽優勢的情況下，在側芽施加細胞分裂素，側芽便會開始生長 可拮抗因生長素所引起的頂芽優勢

細胞分裂素 有延緩細胞老化的特性 如在離體葉片上之局部塗以此激素，則在葉片其餘部位變黃衰老時，塗抹部位仍保持鮮綠 原因： 延緩葉綠素和蛋白質的分解速度 促進了物質的累積

萵苣和菸草等需光型種子 在黑暗中不能萌發，用細胞分裂素可代替光照，打破這類種子的休眠，促進其萌發

離層素（abscisic acid；ABA） 抑制生長及促進休眠 在環境不佳情況下產生：逆境激素 在缺水的條件下，葉片內累積的離層素便會大量增加，促使保衛細胞釋出鉀離子，導致氣孔關閉，減少植物蒸散作用喪失的水分

離層素的含量與種子成熟有關 種子發育初期：生長素及吉貝素濃度較高而離層素含量較低 種子發育成熟時：離層素含量升高而生長素及吉貝素含量趨於減少 ◎ 激素含量變化可抑制種子於胚尚未完全成熟前發芽

大多數位於溫帶地區的植物 夏末或初秋：開始停止生長，頂芽及腋芽也開始進入生理休眠狀態，可測知離層素濃度隨著氣溫的下降而逐漸增加 冬季：芽內的離層素濃度也是最高的時候，芽的休眠狀態達到高峰期 冬末及早春：芽恢復生長，離層素濃度也就開始下降

氣溫下降，離層素濃度升高，與芽的休眠狀態有密切關係，有利於植物存活 芽的休眠誘導可能也與日照長短的改變有關

離層素 一種抑制物質 在種子萌發上與吉貝素具有拮抗作用，也會消除生長素與細胞分裂素的作用，促使細胞老化

乙烯 唯一以氣體狀態存在的激素 可以促進果實成熟 果實成熟激素

「一顆爛蘋果破壞整箱好蘋果」 植物體的各部分都能產生乙烯，成熟的組織中含量比較高 乙烯是揮發性氣體，所以當一大堆果實中，有一個成熟的果實產生乙烯，便能引起鄰近果實也產生乙烯，而使得鄰近果實成熟

乙烯 一種老化激素，會促進花朵的凋謝 促使離層產生，加速器官脫落

當葉片或果實成熟老化時，植物產生的生長素逐漸減少，而葉柄或果柄基部細胞內的乙烯產量則逐漸增加 乙烯加速水解的形成，可促使離層區細胞的胞壁被水解而變薄，所以容易裂開而促使葉或果實脫落

生物科技的進展 使用遺傳工程的技術 減少植物激素對植物生理現象的負面影響 加強植物激素對植物生理現象的正面作用　

將乙烯不敏感受體基因轉殖入番茄（Lycoperiscon esculentum） 所產生的果實（處理組）即使採收後100天仍保持新鮮 對照組的番茄果實，在100天後則變成深紅色並開始腐爛

植物激素的種類及功能