第二节 脂肪的代谢 一、甘油三酯的分解代谢   脂肪动员 脂肪细胞内的TG由甘油三酯脂肪酶连续 催化水解成甘油与脂肪酸并释放入血的过 程。

脂肪的分解代谢 脂肪酶 脂肪 甘油 + 脂肪酸 - 限速酶 - CH2-O -C-R1 R2-C-O-CH CH2-O -C-R3 O= R3COOH 三脂酰甘油 脂肪酶 CH2OH 限速酶 第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中。 CH2OH R2-C-O-CH O= - H2O R1COOH 二脂酰甘油 脂肪酶 R2COOH 单脂酰甘油 HCOH

- + 激素敏感脂肪酶（HSL）是脂肪动员的关键酶，主要受共价修饰调节。 胰岛素 前列腺素E2 烟酸 激素敏感脂肪酶 肾上腺素 （抗脂解激素） 胰岛素 前列腺素E2 烟酸 （脂解激素） 肾上腺素 肾上腺皮质激素 胰高血糖素 去甲肾上腺素 甲状腺激素 - + 激素敏感脂肪酶

⒈甘油的氧化分解 肝脏

⒉脂肪酸的氧化分解 纯化合物 1904年由Franz Knoop提出 ——ω-苯基脂肪酸氧化试验 排泄物的化学分析 脂肪酸的β－氧化

① 脂肪酸的活化(线粒体外) ② 脂酰CoA转运入线粒体(肉毒碱) －2ATP 脂酰CoA合成酶 R-COOH R-CO～SCoA Mg2+ AMP + PPi CoA-SH+ ATP R-CO～SCoA Mg2+ ② 脂酰CoA转运入线粒体(肉毒碱) HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3 OH CH3 β-羟基-γ-三甲基铵基丁酸

脂肪酸的活化 底物：游离脂肪酸 所需条件：ATP或GTP，CoA、Mg 所需酶：脂肪酰CoA合成酶 反应场所：胞浆 产物：脂肪酰CoA 能量消耗： 2Pi,相当于2ATP

2、脂肪酸转入线粒体 ——肉（毒）碱载体转运 一对同工酶：肉碱脂酰转移酶I 和 肉碱脂酰转移酶II (CAT I) (CAT II) 肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)

③ -氧化(线粒体内) 饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰CoA和比原来少二个C原子的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化。 四个连续反应组成：脱氢、水化、再脱氢、硫解

脱氢 水化 再脱氢 硫解 此水合酶具有立体专一性，只催化反烯脂酰CoA 反应。 此脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)--羟脂酰CoA的脱氢。 硫解

β-氧化的生化历程 + a、脱氢 b、水化 c、再脱氢 d、硫解 Ｏ R-CH2 - CH2C-SCoA Ｏ R-CH=CH-C-SCoA || β-氧化的生化历程 Ｏ R-CH=CH-C-SCoA a、脱氢 || b、水化 OH O R-CH-CH2C~SCoA c、再脱氢 O O R-C-CH2C~SCoA O R-C~ScoA CH3C~SCoA || + d、硫解

4、β氧化产生的乙酰CoA进入三羧酸循环

（一）饱和偶碳脂肪酸的ß-氧化作用 总 结 （1）一次活化，消耗一个ATP的二个高能磷酸键(线粒体外完成) 总 结 （1）一次活化，消耗一个ATP的二个高能磷酸键(线粒体外完成) （2） 肉碱载体转运脂酰CoA 进入线粒体（关键步骤） （3） β-氧化酶都是线粒体酶 （4） β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤 （5） β-氧化后形成的乙酰CoA进入TCA循环，彻底氧化

脂肪酸-氧化的特点 ① 在线粒体基质内进行； ② 由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆； ③ 需要FAD，NAD+，CoA作为辅助因子； ④ 每循环一次生成1分子FADH2，1分子NADH，1分子乙酰CoA和1分子减少两个C的脂酰CoA。 ⑤ 每循环一次生成5分子ATP，每分子乙酰CoA经TCA循环可产生12分子ATP。 对于偶数碳原子的长链脂肪酸：

？ 氧化次数? 7次循环 软脂酸（16 C） 8分子乙酰CoA 硬脂酸（18 C） 2 7×5（NADH+FADH2） 8×12（TCA） 饱和脂肪酸的碳原子数 2 氧化次数=乙酰CoA分子数-1 氧化次数? 7次循环 软脂酸（16 C） 8分子乙酰CoA 7×5（NADH+FADH2） 8×12（TCA） =131 ATP – 活化消耗的2ATP =129ATP 硬脂酸（18 C） ？

脂肪酸的氧化 （二）奇数碳原子的β—氧化 1、首先经反复β—氧化后，产生丙酰CoA 2、丙酰CoA转化为琥珀酰CoA，进入TCA循环 D-甲基丙二酸单酰CoA 差向酶 丙酰CoA羧化酶 L-甲基丙二酸单酰CoA 丙酰CoA 变位酶 琥珀酰CoA TCA循环

⒊酮体的生成和利用 原料:乙酰CoA 地点:肝细胞线粒体 脂肪酸在肝中氧化分解不完全，生成的乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物统称为酮体(ketone bodies)。 原料:乙酰CoA 地点:肝细胞线粒体 正常情况下血液中酮体浓度相对恒定，大致在20~50mg/L之间，尿中检查不出酮体。 ⒊酮体的生成和利用

酮体的生成

酮体的利用 酮体在人体内可继续被利用，尤其是肾、心肌及脑组织。这些组织中具有活性较强的琥珀酰CoA转硫酶、乙酰乙酰CoA硫解酶、乙酰乙酸硫激酶。

酮体生成及利用的生理意义 正常情况下，酮体是肝输出能源的一种重要的形式； 在饥饿或疾病情况下，酮体可为心、脑等重要器官提供必要的能源。

长期饥饿和糖尿病时，脂肪动员加强，酮体生成增多。当肝内产生酮体超过肝外组织氧化酮体的能力时，血中酮体蓄积，称为酮血症。尿中有酮体排出，称酮尿症。二者统称为酮体症(酮症)。可导致代谢性酸中毒，称酮症酸中毒。 ◆ 酮体“肝内生成，肝外利用”

酮体一家兄弟仨,丙酮还有乙酰乙酸; 别忘--羟丁酸,它们出生是在肝; 肝内生成肝外用,体小易溶往外送; 容易摄入组织中,氧化分解把能供.

口诀 ： FA 氧化为供能 肝内肝外有不同 肝内生酮肝外用 血中转运相沟通 糖供不足缺能量 FA 氧化来补足 若是产销不平衡 小心酮症酸中毒

脂肪的分解代谢总图

自学 二. 甘油三酯的合成代谢 （一）α-磷酸甘油的合成 甘油激酶 磷酸甘油脱氢酶 异构酶 磷酸酶

（二） 脂肪酸的合成代谢 2、原料 : 乙酰CoA（膳食，体内代谢） NADPH+H+（磷酸戊糖途径） 3. 过程：（以软脂酸合成为例） 1、合成部位：胞浆 2、原料 : 乙酰CoA（膳食，体内代谢） NADPH+H+（磷酸戊糖途径） 3. 过程：（以软脂酸合成为例） (1)乙酰CoA转移入胞浆 ●乙酰CoA在线粒体中产生 脂肪酸合成酶系在胞浆

每循环一次，增加两个碳原子，经7次循环，生成16C的软脂酰-ACP，经硫酯酶的水解，生成软脂酸