细胞骨架系统 （cytoskeleton system） 细胞外基质 细胞膜骨架 细胞质骨架 细胞核骨架 从广义上讲：

一个培养细胞的细胞骨架

第七章 细胞骨架 （cytoskeleton ） 第一节 细胞质骨架 第二节 细胞核骨架（略）

第一节 细胞质骨架 一、微管（microtubule） 二、微丝（microfilament） 第一节 细胞质骨架 一、微管（microtubule） 二、微丝（microfilament） 三、中间丝（intermediate filament） 四、细胞质骨架与疾病

一、微管（microtubule） 微管是由微管蛋白装配成细长的、具有一定刚性的圆管状结构。微管参与细胞形态的维持、某些细胞结构的形成、胞内膜性细胞器的定位、细胞运动、胞内物质运输和细胞分裂等。 微管网

一、微管（microtubule） 1.微管的形态结构和存在形式 2.微管的化学组成 3.微管结合蛋白 4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能

1.微管的形态结构和存在形式

1.微管的形态结构和存在形式 微管的存在形式： 单管（质膜下） 二联管（鞭毛和纤毛） 三联管（中心粒和基体）

2.微管的化学组成——微管蛋白 （1）α-微管蛋白 异二聚体 （2）β-微管蛋白 异二聚体：是微管装配的基本单位。 （3）γ-微管蛋白

微管结构示意图 原纤维

（3）γ-微管蛋白 γ-微管蛋白环状复合物 （the γ-tubulin ring complex，γTuRC）

3.微管结合蛋白（MAP） （microtubule associated protein） 结构： 碱性微管结合区域 酸性突出区域

3.微管结合蛋白（MAP） 功能：*调节微管装配 *稳定微管空间结构 *参与某些细胞结构的形成 *参与胞内物质运输 *控制微管定位 Tau蛋白 MAP1C MAP2 +端追踪蛋白 MAP1 、

4.微管的组装及其调节： （1）微管的体外装配 （2）微管的体内装配 （3）微管装配的调节

（1）微管的体外装配

（1）微管的体外装配 微管体外装配的过程与踏车现象

（microtubule organizing center， MTOC ） （2）微管的体内装配 微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ） 决定细胞MT的极性

（2）微管的体内装配 微管的种子成核作用模型

5.微管的主要功能： （1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态 （2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 （3）维持细胞内细胞器的定位和分布 （4）为细胞内物质运输提供轨道

（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态 成纤维细胞中微管的分布

中心体的结构 中心粒：centriol LM下： 中心球：centrosphere EM下：中心粒由9组三联微管组成 （2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 中心体的结构 LM下： 中心粒：centriol 中心球：centrosphere EM下：中心粒由9组三联微管组成 微管

电镜下的中心粒 由9组三联微管组成 中心粒 结构模式图

中心体的功能： 主要的微管组织中心，组织形成微管 在细胞分裂期指导纺锤丝排列和染色体的移动

（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 纤毛扫描电镜照片

动力蛋白臂 中央管 中央鞘 放射辐条 质膜 连接 蛋白 A微管 B微管 外周二联体管 鞭毛和纤毛横切面电镜图象及结构模式图

（3）维持细胞内细胞器的定位和分布 微管 内质网 高尔基体 中心体 细胞核

（4）为细胞内物质运输提供轨道 驱动蛋白 动力蛋白 双向物质运输 单根微管上的双向物质运输

（4）为细胞内物质运输提供轨道 膜泡转运的方向性

（4）为细胞内物质运输提供轨道 动力肌动蛋白 复合物 动力蛋白与细胞器膜的附着

二、微丝（microfilament） 微丝是由肌动蛋白组成的细丝，成束地或分散地存在于真核细胞胞质中，使细胞具有一定的韧性和弹性。在细胞的形态维持以及细胞运动中起着重要的作用。

二、微丝（microfilament） 1.微丝的形态结构 2.微丝的化学组成 3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节 5.微丝的主要功能

1.微丝的形态结构 又称肌动蛋白丝 （actin filament）

2.微丝的化学组成 ——肌动蛋白（actin） 肌动蛋白单体三维结构 肌动蛋白纤维分子模型

（microfilament-associated protein） 3.微丝结合蛋白 （microfilament-associated protein） （1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 （2）非肌细胞中的微丝结合蛋白

（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 1）原肌球蛋白（tropomyosin，Tm） 2）肌钙蛋白（troponin） 3）肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ）

细肌丝的结构的分子结构 （1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 Tn-C（钙结合亚基） 肌钙蛋白 Tn-I（抑制亚基） 肌动蛋白 原肌球蛋白 Tn-T（原肌球蛋白结合亚基）

（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ ） 由两条多肽重链和两对轻链组成

肌球蛋白纤维 肌球蛋白的组装机制及两极纤维电镜照片

（2）非肌细胞中的微丝结合蛋白

4.微丝的组装及其调节 肌动蛋白纤维的装配（踏车现象）

肌动蛋白的装配

4.微丝的组装及其调节 微丝装配的成核作用

5.微丝的主要功能 （1）支撑作用 1）形成应力纤维 2）支持微绒毛 （2）参与细胞运动 1）变形运动 2）胞质分裂 3）肌肉收缩 （3）参与胞内信息传递

5.微丝的主要功能 （1）支撑作用——形成应力纤维

5.微丝的主要功能 （1）支撑作用 ——支持微绒毛

（2）参与细胞运动 ——变形运动 细胞变形运动模式图 5.微丝的主要功能 变形运动 噬中性粒细胞的趋化性 肌动蛋白皮层 片状伪足 基质 回缩 非聚合态肌动蛋白的移动 ＋端肌动蛋白聚合,使伪足向前延伸 点接触 （2）参与细胞运动 ——变形运动 变形运动 噬中性粒细胞的趋化性 细胞变形运动模式图

5.微丝的主要功能 （2）参与细胞运动 ——胞质分裂

5.微丝的主要功能 （2）参与细胞运动——肌肉收缩 肌原纤维模式图

5.微丝的主要功能 （2）参与细胞运动 ——肌肉收缩 肌球蛋白移动 肌球蛋白移动机制

5.微丝的主要功能 （3）参与胞内信息传递— 对外界信号作出应答，触发质膜下微丝的结构变化 微棘 褶皱

三、中间丝（intermediate filament） 中间丝是由中间丝蛋白家族组成，分布于不同类型的真核细胞中，有很强的抗拉强度，使细胞在被牵伸时能经受住机械力。中间丝在细胞构建、物质运输、信息传递、细胞分化等多种生命活动过程中起重要作用。

三、中间丝（intermediate filament） 1.中间丝的形态结构 2.中间丝的化学组成 3.中间丝结合蛋白 4.中间丝的组装及其调节 5.中间丝的主要功能

1.中间丝的形态结构 中间丝电镜照片

1.中间丝的形态结构 间期上皮细胞中间丝示意图

2.中间丝的化学组成 杆状α-螺旋区 头部氨基端 尾部羧基端 角蛋白 波行纤维蛋白 神经丝蛋白 核纤层 含重复区段 中间丝蛋白单体的结构模型

2.中间丝的化学组成 （1）角蛋白纤维（keratin filament） （2）神经元纤维（neurofilament） （3）波形蛋白样纤维（vimentin-like filaments） （4）核纤层蛋白（lamin） （5）巢蛋白（nestin） （6）未归类的蛋白质

（intermediate filament associated protein） 3.中间丝结合蛋白（IFAP） （intermediate filament associated protein） （1）丝聚蛋白（filaggrin） （2）网蛋白（plectin） （3）中间丝结合蛋白300 （IFAP300） （4）BPAG1

网蛋白：介导中间丝与微管连接 网蛋白 中间丝 微管 抗网蛋白抗体的金颗粒

4.中间丝的组装及其调节 二聚体 四聚体 原丝 中间丝 中间丝蛋白单体 中间丝装配模型

5.中间丝的功能 （1）细胞的细胞内支架作用 （2）参与细胞内信息传递及物质运输 （3）中间丝与细胞分化

（1）细胞的细胞内支架作用 1）在细胞内形成一个完整的网状骨架系统 2）提供细胞机械强度 3）参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构的形成 5.中间丝的功能 （1）细胞的细胞内支架作用 1）在细胞内形成一个完整的网状骨架系统 2）提供细胞机械强度 3）参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构的形成

2）提供细胞机械强度

3）参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构的形成

5.中间丝的功能 （2）参与细胞内信息传递及物质运输 1）参与胞内信息传递 2）与mRNA转运有关

5.中间丝的功能 （3）中间丝与细胞分化 1）胚胎发育 2）上皮分化 3）决定不同类型细胞的分布

四、细胞质骨架与疾病 细胞骨架的异常可引起很多疾病，包括肿瘤、一些神经系统疾病和遗传性疾病等。

本章小结 细胞质骨架由微管、微丝和中间丝组成，是一种高度有序的结构，能在细胞活动中不断重组，赋予细胞以一定的形状，而且在细胞的各种运动、细胞的物质运输、能量和信息传递、基因表达和细胞分裂中起着重要作用。 微管是由微管蛋白装配而成，微管可装配成单管、二联管和三联管。 微管的主要成分为α-微管蛋白、β-微管蛋白和γ-微管蛋白以 及一些微管结合蛋白。

本章小结 微管是由微管蛋白装配成细长的、具有一定刚性的圆管状结构。微管参与细胞形态的维持、某些细胞结构的形成、胞内膜性细胞器的定位、细胞运动、胞内物质运输和细胞分裂等。 微管主要成分为微管蛋白和一些微管结合蛋白。微管的装配总是先由微管组织中心开始，以γTuRC为组织形成微管的核心。 中心体由中心粒和中心球组成，是主要的微管组织中心，组织形成微管，在细胞分裂期指导纺锤丝排列和染色体的移动

本章小结 微丝是由肌动蛋白组成的细丝，成束地或分散地存在于真核细胞胞质中，使细胞具有一定的韧性和弹性。在细胞的形态维持以及细胞运动中起着重要的作用。 微丝主要成分为肌动蛋白和一些微丝结合蛋白。微丝在体内装配时在质膜下有成核作用，这种成核作用受ARP复合物的催化。 中间丝是由中间丝蛋白家族组成，分布于不同类型的真核细胞中，有很强的抗拉强度，使细胞在被牵伸时能经受住机械力。中间丝在细胞构建、物质运输、信息传递、细胞分化等多种生命活动过程中起重要作用。

思考题 1.解释下列名词： 2.何为细胞骨架？其主要功能是什么？ 3.简述中心体的结构和功能。 4.试述微管组织中心在微管形成中的作用。 细胞骨架 ；微管；微丝；中间丝；中心体；微管组织中心； 微管结合蛋白微；微丝结合蛋白；中间丝结合蛋白； 2.何为细胞骨架？其主要功能是什么？ 3.简述中心体的结构和功能。 4.试述微管组织中心在微管形成中的作用。

思考题 5.在下列各类细胞中你认为哪一种有可能在细胞质中含有大量的中间丝？（与微丝的提供细胞机械强度功能有关）。 A.大变形虫 B.皮肤的上皮细胞 C.植物细胞 D.大肠杆菌 6. 紫杉醇与微管紧密结合，使之十分稳定，不易解聚。当它作用于细胞时，造成更多的游离微管蛋白组装成微管。秋水仙素具有与紫杉醇相反的作用。紫杉醇和秋水仙素一样对分裂细胞是致命的，两者都用作抗癌药。请根据你对微管动力学的知识，解释为何这两种药物尽管作用机理不同却对分裂细胞都是有毒的？