“神经调节”疑难解释和教学建议 陈钢

神经冲动的产生与传导 突触的信号传递 疑问1：是不是只要给予刺激，神经纤维上就会产生动作电位？ 疑问2：关于电流表指针向左、向右偏转的问题 疑问3：如何正确分析动作电位图？ 疑问4：兴奋在神经纤维上传导时，为什么不能回传？ 疑问5：从神经纤维两端向中间传导的两个动作电位相遇后会加强还是会抵消？ 疑问6：改变溶液中的钠钾离子浓度，静息/动作电位将如何变化？ 疑问7：为什么现在资料中出现的静息电位都是负电位？-50mv和-70mv哪个大？ 疑问8：去极化过程中钾离子通道关闭吗？ 突触的信号传递 疑问1：突触有哪些类型？ 疑问2：兴奋性突触和抑制性突触有什么区别？ 疑问3：递质通过胞吐方式释放，它们都是蛋白质吗？ 疑问4：递质作用后去哪里了? 疑问5：一个神经元只能释放一种递质吗？ 疑问6：感受器中有突触吗？

一、神经元的种类和结构

神经元的种类 一般神经元 一般神经元 脊髓神经元 脊髓神经元 大脑皮层 神经元 大脑皮层 神经元 视网膜神经元 小脑神经元 视网膜神经元

神经元的分类 根据突起数目 假单极神经元 双极神经元 多极神经元 根据功能 感觉神经元或传入神经元 运动神经元或传出神经元 联络神经元或中间神经元 根据所含递质的不同 胆碱能神经元 肾上腺素能神经元

单极细胞 双极细胞 多极细胞

神经元的结构

髓鞘的形成:

跳跃传导

例题：（2013年嘉兴市月考）下图为有髓神经纤维的局部，被髓鞘细胞包裹的轴突区域(b、d)钠、钾离子不能进出细胞，裸露的轴突区域（a、c、e）钠、钾离子进出不受影响。下列叙述正确的是 B．a 区域处于极化状态，细胞膜对 Na+的通透性较大 C．b、d 区域的电位为外正内负，不能产生动作电位 D．局部电流在轴突内的传导方向为 a→c 和 e→c

区别：神经和神经元、神经纤维 神经 神经元 神经纤维

二、神经冲动的产生与传导

疑问1、是不是只要给予刺激，神经纤维上就会产生动作电位？

静息状态下引起动作电位刺激的三要素 1 刺激强度 2 刺激时间 3 强度的变化率

兴奋后神经纤维可兴奋性的变化 绝对不应期 相对不应期 超常期 低常期

结论：神经纤维上动作电位的产生与刺激强度、刺激时间、强度的变化率有关。阈下刺激，绝对不应期给予的刺激都不能产生动作电位。

例、右图表示将刺激强度逐渐增加(S1～S8)，一个神经细胞膜电位的变化规律，下列叙述正确的是 （ ） A．刺激要达到一定的强度才能诱导神经细胞产生动作电位 B．刺激强度达到S5以后，随刺激强度增加动作电位逐渐增强 C．在S1～S4期间，细胞膜上没有离子的进出 D．在S5～S8期间，细胞膜的电位是外正内负 A

疑问2、关于电流表指针向左、向右偏转的问题

相关高考题

试题3（2010年浙江理综第5题）下图①-⑤依次表示蛙坐骨神经受到刺激后的电位变化过程。下列分析正确的是( D ) A.图①表示甲乙两个电极处的膜外电位的大小与极性不同 B.图②表示甲电极处的膜处于去极化过程，乙电极处的膜处于极化状态 C.图④表示甲电极处的膜处于复极化过程，乙电极处的膜处于反极化状态 D.图⑤表示甲乙两个电极处的膜均处于极化状态

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灵敏电流计

总结： 电流表中指针的偏转方向不仅与电流的流入方向有关，还与电流表正负极的连接方式有关。同样是测神经纤维的静息电位或者动作电位，电流表的正负极的连接方式不同，指针偏转方向就会不同。 对于常规的电流表来说，电流从正极流入，指针会向右偏转；电流从负极流入，指针会向左偏转。 如果没有表示出电流表正负极的连接方式，只给出刻度盘面，那么按照浙科版生物教材和大学生理学教材，电流的流向和偏向相同。 如果图中给出了电流表的正负极连接方式，那么电流从正极流入，指针会向右偏转；电流从负极流入，指针会向左偏转。（简单地说，电流从哪极流入，就往哪方向偏。）

总结：双相电位曲线两个波峰方向是相反的，代表膜外两点先后兴奋而产生负电位，导致两次电流方向相反。至于哪一个波峰在X轴上方，哪一个波峰在X轴下方，则与人为调节有关，具有不确定性。

疑问3、如何正确分析动作电位图？

动作电位的时相 ①静息时，由于细胞膜内、外液存在着各种离子（如Na＋、K＋、C1—、有机根离子(A—)等）的浓度差，[Na＋]0>>[Na＋]I, [K＋]i>>[K＋]0。K＋非电控门通道开放，PK>>PNa, PK>>PCl, PA≈0, K＋外流使得轴突膜内外维持着—70 mV左右的静息电位。 ②当轴突膜受到电刺激时，部分Na＋ 的电控门通道活化，膜对Na＋的通透性大大增强，允许Na＋大量涌进。注意阈上刺激和阈下刺激的区别。 ⑦去极化后电位（负后电位），此时Na+通道基本恢复到备用状态，兴奋性高于正常（超常期）。 ④ Na+迅速进入细胞，使更多的Na+通道开放，更多的Na+进入细胞（正反馈），膜快速去极化。 ③膜去极化达阈电位水平后，引起新的电压门控Na+通道开放，进一步加快Na+内流。 ⑤当膜电位趋近于Na+平衡电位时，电压门控Na+通道关闭，电压门控K+通道开放。 ⑧超极化后电位（正后电），此时K+通道仍然开放，使较多的K+扩散到膜外，引起超极化 ⑥ K+在强大的电动势作用下，通过电压门控K+通道迅速外流，使膜复极化。 ⑨细胞膜电位恢复到静息电位水平

例题1：（2013年宁波十校联考）下图为膝反射弧结构示意图及动作电位在神经元上传导的示意图，下列叙述正确的是( B ) A．在发生膝反射时，控制屈肌的⑦神经元产生动作电位 B．在支配伸肌的反射弧中，突触④称为该反射弧的反射中枢 C．在右图CD段，神经纤维膜正处于去极化过程 D．D点时细胞膜内侧的钠离子浓度比外侧高

例题2：（2013年杭州二模）某种有机磷农药能使突触间隙中的乙酰胆碱酯酶（分解乙酰胆碱）活性受抑制，某种蝎毒会抑制 Na＋通道的打开。下图表示动作电位传导的示意图，其中a为突触前膜，b为突触后膜。下列叙述正确的是 A ．轴突膜处于②状态时，Na＋内流且不需要消耗 ATP B ．处于③与④之间的轴突膜， Na十通道大量开放 C ．若使用该种有机磷农药，则在a处不能释放乙酰胆碱 D ．若使用该种蝎毒，则能引起b处去极化，形成一个小电位

总结： 分析动作电位图的时候，先要确定横坐标是时间还是轴突的位置。 若横坐标是时间，表示轴突的某一位置电位发生的先后变化； 若横坐标是轴突的位置，则表示某一时刻轴突各位置的电位。 后电位可作为判断动作电位传播方向的依据

疑问4：兴奋在神经纤维上传导时，为什么不能回传？

结论： 刚刚兴奋过的神经细胞出于对自身的保护，防止出现强直，刚刚兴奋过的部位在一定时间内兴奋性大大下降。 绝对不应期钠离子通道失活，任何强度的刺激都不产生兴奋； 相对不应期部分钠离子通道失活，只有大于原来的阈刺激才能产生兴奋。 因此，局部电流只能刺激未兴奋部位产生动作电位，不能刺激已兴奋部位产生动作电位，所以兴奋在神经纤维上传导时，不能回传。

疑问5：从神经纤维两端向中间传导的两个动作电位相遇后会加强还是会抵消？

(1) 单 神经递质（或：乙酰胆碱) 与受体结合 （“2010年山东高考理综试卷”第25题）为了更好的揭示人体生理功能的调节机制，可用猴进行科学实验（如下图）。请回答下列问题：（1）实验猴右手指受到电刺激时，会产生缩手反应。在此反射的反射弧中，神经冲动是____向传递的。头部电极刺激大脑皮层某区域引起猴右手运动，其兴奋传递过程是：中枢兴奋—传出神经兴奋—神经末梢释放—____—____—后膜电位变化—右手部肌肉收缩。若某动物离体神经纤维在两端同时受到刺激，产生两个同等强度的神经冲动，两冲动传导至中点并相遇后会_____。 (1) 单 神经递质（或：乙酰胆碱) 与受体结合 停止传导（或：消失，抵消)

从神经元两端向中间传导的两个动作电位，在传导到相遇点时，旁边的相邻部位恰恰都是刚刚兴奋过而正处于不应期的部位，因此传导就会停止。

疑问6：改变溶液中的钠钾离子浓度，静息/动作电位将如何变化？

例题（“2010年新课标理综试卷”第5题）：将神经细胞置于相当于细胞外液的溶液(溶液)中，可测得静息电位。给予细胞一个适宜的刺激，膜两侧出现一个暂时性的电位变化，这种膜电位变化称为动作电位。适当降低溶液中的Na+浓度，测量该细胞的静息电位和动作电位，可观察到 (D ) A．静息电位值减小 B．静息电位值增大 C．动作电位峰值升高 D．动作电位峰值降低

（2013上海卷）神经元细胞膜内外的离子可以影响膜电位和突触传递过程，如细胞内Ca2+的升高促进突触小泡向突触前膜移动，而K+流出细胞将会导致细胞膜内电位更负。则下列情形中不利于神经递质释放的是 A．Na+流入细胞内 B．Ca2+流入细胞内 C．K+流出细胞 D．突触小泡与突触前膜融合 答案：C

结论：降低细胞外液中钠离子浓度，则去极化的速度和动作电位的振幅都会降低。 1949年霍奇金(Hodgkin)和卡兹(Katz)的研究 结论：降低细胞外液中钠离子浓度，则去极化的速度和动作电位的振幅都会降低。

进一步研究表明： 静息电位接近于K+的平衡电位，主要受膜内外的K+浓度差影响。动作电位接近于Na+平衡电位，主要受膜内外的Na+浓度差影响。 将离体神经置于较低Na+浓度的溶液中，该神经所能产生的动作电位幅度降低，静息电位幅度变化不大，兴奋性降低。兴奋性降低的原因是细胞内外Na+浓度差减小，Na+内流速度降低，再生性地激活Na+通道难度增大。 反之，适当降低细胞外液中K+浓度，则使静息电位绝对值升高，而对动作电位影响不大，兴奋性降低。原因是膜内外K+浓度差增大，K+外流增多使静息电位绝对值升高，去极化到阈电位的难度升高。

（2013年嘉兴二模）3．右图是离体实验条件下神经突触后膜的膜电位变化示意图，下列各项中，不会引发异常膜电位的是（B） A．突触前膜的乙酰胆碱释放量减少 B．突触间隙中乙酰胆碱未及时分解 C．部分受体与乙酰胆碱的结合受阻 D．该神经突触处于低 Na+ 溶液中

例题：神经递质的主要作用机制，是通过与细胞膜上的受体结合，直接或间接调节细胞膜上离子通道的开启或关闭，造成离子通透性的改变，进而改变细胞膜电位。假如某一神经递质会使细胞膜上的氯离子通道开启，使氯离子进入细胞内，由此会 A．使细胞膜外电位变负，膜内电位变正 　B．使膜电位差维持不变 C．使细胞膜外电位变正，膜内电位变负 D．抑制细胞兴奋

疑问7、为什么现在资料中出现的静息电位都是负电位？-50mv和-70mv哪个大？

疑问8:去极化过程中钾离子通道关闭吗？ 《世纪金榜》

《世纪金榜》

《三维设计》

非门控钾离子通道 电压门控钾/钠离子通道

①阶段代表静息状态时，只有非门控K+通道开放，K+通透性远大于Na+通透性。 ②阶段代表外界刺激使电压门控Na+通道开放，导致膜去极化至阈电位，继而激活更多的电压门控Na+通道，Na+通透性超过K+通透性，发生快速的去极化与反极化。 ③阶段电压门控Na+通道失活，电压门控K+通道激活，K+通透性超过Na+通透性，此时即复极化时期。 ④阶段电压门控K+通道关闭，电压门控Na+通道恢复到备用状态，离子通透性恢复到与①阶段相同。

5．(2013年杭二中月考)动作电位的产生与细胞膜离子通透性的变化直接相关。细胞膜对离子通透性的高低可以用电导(g)表示，电导大，离子通透性高，电导小，离子通透性低。下图表示神经细胞接受刺激产生动作电位过程中，细胞膜对Na＋和K＋的通透性及膜电荷的变化分别是（注：gNa＋、gK＋分别表示Na+、K＋的电导） A．①④ B．③① C．③② D．②④

三、突触的信号传递 疑问1：突触有哪些类型？

突触的分类 1. 根据突触结构和传递机制不同分类： 电突触——通过缝隙连接，借离子流（局部电流）为媒介构成电信号的直接传递。主要见于无脊椎动物，在脊椎动物大脑内，心肌和平滑肌细胞间也存在这种突触。 化学性突触——借化学递质媒介进行信息传递。根据其递质又可分为乙酰胆碱能、多巴胺能、谷氨酸能、GABA能突触等。 混合性突触——在两个神经元之间的突触面上，可有化学传递和电传递两种结构并存，称为混合性突触（mixed synapse）。

电突触和化学突触的对比 突触类型 电突触 化学突触 突触间隙 3.5nm 20-40nm 突触前后胞浆连续性 具有 不具有 突触类型 电突触 化学突触 突触间隙 3.5nm 20-40nm 突触前后胞浆连续性 具有 不具有 精细结构 缝隙连接 具有突触前囊泡、活性带和 突触后受体 信息传递物质 离子电流 化学神经递质 突触延搁 几乎无 延时明显，至少0.3ms， 一般1-5ms或更长 传递方向 双向 单向 传递条件 突触前膜去极化即可 突触前膜需要动作电位

2. 按照神经元接触部位不同，可分为 轴—树突触：最常见，可以是轴突与树突干或树突棘相突触，多为不对称型，据认为是兴奋性突触。 轴—体突触：可为对称型或不对称型，但以对称型为多 轴—轴突触：多在轴丘处或轴突起始处或轴突末梢部，大多具有突触前抑制作用。 树—树突触：具有双向极性，即构成突触的两个树突之间可以互相传递冲动。 另外还有体—树突触、体—体突触、树—体突触、体—轴突触、树—轴突触，这些突触的功能尚不清楚，可能有修饰神经环路中的传入冲动，并起相当复杂的调制作用。 其中以轴—树突触和轴—体突触这两种突触类型居多。

疑问2：兴奋性突触和抑制性突触有什么区别？ 3．根据突触生理作用分类： 兴奋性突触——突触前膜释放的是兴奋性神经递质，引起突触后膜呈现兴奋性（膜的去极化） 抑制性突触——突触前膜释放的是抑制性神经递质，引起突触后膜发生抑制性变化。 疑问2：兴奋性突触和抑制性突触有什么区别？

兴奋性突触后电位产生机制

抑制性突触后电位产生机制

突触后神经元的电活动变化

疑问3：递质通过胞吐方式释放，它们都是蛋白质吗？ 递质的主要种类 乙酰胆碱 　生物胺类 氨基酸类 　嘌呤／嘌呤核苷酸类 　气体类 　肽类

一些常见的神经递质和神经调质 化合物 神经元作用的部位 乙酰胆碱 神经肌肉接头，自主神经末梢，自主神经节，汗腺，脑，视网膜，胃肠道 生物胺类 肾上腺素 脑，脊髓 去甲肾上腺素 交感神经末梢，脑，脊髓，胃肠道 多巴胺 脑，交感神经节，视网膜 5一羟色胺 脑，脊髓，视网膜，胃肠道 组胺 脑，胃肠道 氨基酸类 GABA 脑，视网膜 谷氨酸 脑 天冬氨酸 脊髓，脑? 甘氨酸 脊髓，脑，视网膜

化合物 神经元作用的部位 嘌呤／嘌呤核苷酸类 腺苷 脑 ATP 自主神经节，脑 气体 一氧化氮 脑，脊髓，胃肠道 肽类 激活素类(activin) 血管紧张素Ⅱ 脑，脊髓 心房钠尿肽 降钙素基因相关肽 脊髓，脑 胆囊收缩素 脑，视网膜，胃肠道 促肾上腺皮质激素释放激素 强啡肽类 脑，胃肠道 －内啡肽类 内皮素类 脑，垂体 脑啡肽类 FMRF酰胺

化合物 神经元作用的部位 肽类 甘丙肽(galarfin) 脑，脊髓 胃泌素 脑 胃泌素释放肽 促性腺激素释放激素 脑，自主神经节，视网膜 抑制素类(inhibin) 胃动素 脑，垂体 神经肽Y 脑，自主神经系统 神经降压素 脑，视网膜 催产素 垂体，脑，脊髓 促胰液素 脑，胃肠道 生长抑素 脑，视网膜，胃肠道 P物质 脑，脊髓，胃肠道 血管活性肠肽 自主神经系统，脊髓，脑，视网膜，胃肠道

疑问4：递质作用后去哪里了? 由特异的酶分解该种神经递质（乙酰胆碱 ） 被细胞间液稀释后，进入血液循环到一定的场所分解失活（去甲肾上腺素） 被突触前膜吸收后再利用（多巴胺 ）。

疑问5：一个神经元只能释放一种递质吗？

戴尔原则：Dale在1935年提出，神经细胞是一个统一的代谢体，它在各末梢部所释放出的递质应是同样的。这一神经化学传递的重要概念后来被人们理解为每个神经元仅合成及释放一种递质，并称之为Dale氏原则。一神经元在所有的过程中都只传递一种神经递质.

50年代就有人推测经典递质在外周神经元中可以共存于同一神经元。 70年代以来，越来越多的肽类递质或调质被发现,并得到精确定位。外周神经中，神经肽大多与经典递质共存；随着研究的深入，发现中枢神经系统内递质共存现象愈来愈多，表明递质共存现象具有普遍性。

1980年瑞典学者霍克弗尔特(Tomas Hokfelt)提出在神经传递中有递质共存的学说：一个神经元能同时含有两种或两种以上的神经递质或调质，两个神经元之间存在多种化学传递，这种现象称为神经递质共存。 递质的共存可有3类形式: 共存于同一神经细胞中; 共存于同一神经末梢; 共存于同一囊泡内。

递质共存在突触传递中的几种可能作用： （1）两种递质均可通过突触间隙作用于突触后，通过不同的受体发挥兴奋作用；或一种递质通过激活其突触后受体发挥兴奋作用，另一种递质则通过激活其突触后受体发挥抑制作用； （2）一种递质作用于突触后细胞，另一种递质则作用于突触前末梢的自身受体，调节递质的释放； （3）一种递质作用于一类细胞，第二种递质作用于另一类细胞。

疑问6：感受器中有突触吗？

环层小体的发生器电位和动作电位的产生 可以把感受器看成是具有传导作用的换能器，它能通过跨膜信号转换，把物理、化学等能量形式的刺激转变为跨膜电变化。用一个轻微的触压刺激作用于环层小体的表面上时，在靠近环层小体的神经纤维上可以记录到刺激所引起的电变化。

教学建议 老师要对大学学习的知识适当“回炉” 《学科指导意见》中要求不高，但是高考的要求高，我们应该讲到什么程度？ （不应期、钠钾泵、离子浓度变化对静息/动作电位的影响） 讲究方法（如静息状态电荷分布、离子分布的记忆；与生活结合） 重视图形（如P19图2-3；P20图2-5；P22图2-7；P23图2-8；P25图2-9；P29图2-12）

河豚毒素分子可以阻塞Na+通道。 肉毒杆菌A型毒素能阻断神经末梢分泌使肌肉收缩的“乙酰胆碱”，以此达到除皱的美容效果。 毒扁豆碱可以与乙酰胆碱酯酶结合，使之失去活性，不能分解乙酰胆碱，持续引发突触后膜产生动作电位——肌肉痉挛。