第十六章 遗传与进化

内 容 一、遗传多态性 二、物种形成 三、分子水平的进化 四、进化的特殊领域

第一节 遗传多态性 研究遗传多态性的途径 群体保持遗传多态性的方式 适应规范

一、研究遗传多态性的途径 遗传多态性的概念： 在一个群体中，某一基因座上存在两个或多个相当高频率（＞1%）的等位基因时就称为遗传多态性。

研究遗传多态性的途径 近亲交配或自交：通过同一群体中不同个体自交或兄妹交，使原来处于杂合状态下的隐性等位基因得以纯合。 凝胶电泳：根据蛋白质的电荷差别分离各种蛋白质。 DNA序列分析：比较群体中不同个体之间的DNA序列差别是分析遗传变异的最直接方法。

群体保持遗传多态性的方式 适应规范 过渡性多态性（定向自然选择） 平衡多态性（平衡选择）——分裂选择和杂 合体先进性 中性突变——遗传漂变：选择中性突变和随 机漂变 适应规范

第二节 物种形成 物种形成的机制 有种的形成 快速物种形成

群体（population）是物种（species）的组成 一、 物种形成的机制 群体（population）是物种（species）的组成 部分，也是物种形成的基础。 物种是具有一定形态和生理特征以及一定自然 分布区域的、可以相互交配的生物类群，是生物 分类的基本单元。 不管怎样分，种是实际存在的单位，而种以上 和种以下的划分和归属都是人为的。 物种是生物进化发展的基本单位和基本环节， 是生物发展过程中连续性和间断性的区分界限

所有生物个体之间都是有差异的。 种内差异在遗传上是连续的； 种间差异在遗传上是不连续的； 种内变异可导致变种的形成，但物种和变种并没有本质上的区别； 变种进一步演化成新的物种。 生物界的发展进化是渐近的、连续的。物种与物种之间一般有较明显的界限，但这个界限也不是绝对的。

区别物种的主要标准是在野外条件下能否进行相互杂交，并正常生育下一代。 物种的标准 区别物种的主要标准是在野外条件下能否进行相互杂交，并正常生育下一代。 在自然条件下，能够进行杂交且产生能正常生育后代的种群和个体，就属于同一个物种； 不同物种的个体一般不能相互交配； 即使偶尔交配，也不能产生后代； 或者虽产生后代也是不能生育的，或者生育能力很差。 两个种不会因杂交而打破变异的“不连续性”。 不同的物种在生殖上是隔离的。

水稻和小麦不能相互杂交。 而水稻种内的籼亚种和粳亚种是可以杂交的，但有些亚种间品种杂交后F1 的结实率很高，有些则很低，说明了种内分化的连续性。 马和驴能交配并能产生后代，但后代不育，所 以马和驴分属于不同的种。

物种之间的遗传差异是较大的，一般涉及到一系列基因不同，或染色体形态不同，或染色体数目不同。 物种形成 物种之间的遗传差异是较大的，一般涉及到一系列基因不同，或染色体形态不同，或染色体数目不同。 种内个体间、群体间的分化是遗传变异的不断积累。 遗传差异逐渐增大，最后产生生殖隔离，就演化为新的物种。

物种的形成方式 渐变式 通过突变、选择和隔离等过程，逐渐积累变异而成为新种。由量变到质变。 ①继承式： 一个物种在一个很长的历史时期内，逐渐累积变异，过渡成为一个全新的物种，而原物种已不复存在。马的进化。 ②分化式： 一个物种的两个以上的群体，由于地理隔离或生态隔离，先形成地理族或亚种，而后又逐渐分化为两个或两个以上的新种。

隔离在物种形成过程中的作用 物种的形成过程： 先有地理隔离，或生态隔离，各自通过不同的基因突变、染色体畸变、重组，在自然选择下，形成不同的亚种 亚种再进一步分化，到有机会重新相遇时已不能有基因交流，产生了生殖隔离，成为不同的种 原则上讲，单有地理隔离和形态差异，而尚未形成遗传隔离机制的，只能称为不同的亚种。

没有隔离就没有物种的分化，就没有生物界的进化。 一个发生了优良变异的个体若不和原来群体隔离，彼此间仍自由交配，新的优良特性会在群体中扩散。 一个发生了优良变异的群体若和普通群体混合在一起，由于彼此自由交配，优良特性不能积累，性状不能分歧，就不能形成新种。 种的形成就是隔离机制的形成。

生殖隔离机制（RIMs） 1．合子前的RIMs，阻止受精和杂种合子的形成。 a．地理的和生态的隔离：不同的群体占据不同的地域或不同的栖息地，彼此不能相遇。如生活于不同山谷中的陆生螺类。 b．季节的和时间的隔离：交配或开花发生在不同的季节或一天内不同的时间。 c．行为隔离（限于动物）：雌雄之间无吸引力，或雌雄不相容。 d．机械隔离：由于生殖器大小或形状不同，或花器结构不同，不能进行交配或受精。 e．配子隔离：雌雄配子不能相互吸引，或精子、花粉在雌性生殖道中无生活力。

生殖隔离机制（RIMs） 2．合子后的RIMs，减少杂种生活力和育性 a．杂种无生活力：杂种合子不能发育，或不能发育到性成熟。 b．杂种不育：杂种不能产生有功能的配子。 c．杂种的后代衰退：杂种的后代（F2或BC）生活力及育性降低。

合子后隔离现象 有的植物杂交以后能结实，但种子不能萌发。 有的植物杂交以后，杂种胚不能发育成熟，但若取出来人工培养就可以成熟，并再生成健壮的植株。说明杂种胚与杂种胚乳之间的不协调是杂种不活的原因之一。 马和驴杂交能生骡或駃騠，但骡的可育性极低。

地理隔离与生殖隔离 地理隔离在新种的形成过程中起着十分重要的作用，没有地理隔离，不可能形成生殖隔离。 反之，若没有生殖隔离，原来地理隔离的两个群体，一旦再发生某种地质气候变化又会成为一个群体。 所以地理隔离是新种形成的第一步

人类的干预 生殖隔离是指野外的情况。 有时种间杂交在实验室或试验田里可以 成功，而且杂种及其后代的生活力和生 育力均正常，不能作为是同一个种的理 由。 只要它们在野外有生殖隔离，就足以保 证它们在自然界是不同的种。

爆发式 主要见于植物界，多为远缘杂种通过 染色体加倍后很快形成新种。 虽然刚形成的异源多倍体也要通过自 然选择，使之逐渐适应新的环境，但 异源多倍体可以很快得到，所以与前 一种方式相比较，可以称之为爆发式。

普通小麦的起源

第三节 分子水平的进化 进化的分子钟 氨基酸序列与系统发育 核苷酸序列与系统发育 基因组的进化

一、分子标记的特点 分子钟（molecular clock）：分子进化过程中，特定的分子（核苷酸或蛋白质）在所有谱系中的变化速率是恒定的。分子钟是构建分子种系发生树的理论基础。如流感病毒A血细胞凝集素（hemagglutinin）基因的分子树

* 分子种系发生树：同源基因或蛋白质之间的关系的图解。如人的血红蛋白基因的种系发生树。 * 分子种系发生树：同源基因或蛋白质之间的关系的图解。如人的血红蛋白基因的种系发生树。 * 分子种系发生树的构建 利用遗传学数据构建种系发生树的方法很多，如Maximum Parsimony法、Maximum likelihood法和UPGMA法等，均有相关软件。以 UPGMA方法为例。从所比较的物种对间的最小遗传距离表开始

二、氨基酸序列与系统发育 * 蛋白质→ 直接或间接影响生物进化。 * DNA核苷酸序列→氨基酸序列→蛋白质主体结构和理化性质。 * 蛋白质→ 直接或间接影响生物进化。 * DNA核苷酸序列→氨基酸序列→蛋白质主体结构和理化性质。 * 比较生物之间同一蛋白质的组成→估计其亲缘关系和进化程度→发现生物进化中遗传物质变化情况。 * 有些蛋白质在各类生物进化中执行同一任务，例如细胞色素C是一种呼吸色素、在氧化代谢中担任转移电子的作用。 * 根据蛋白质中氨基酸变化数目和各类生物相互分歧的时间对比，可计算进化时蛋白质变化速率。

分析比较不同物种同功蛋白的组成，可以估测它们之间的亲缘程度和进化速度。 蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素c的氨基酸序列差异。

* 黑猩猩细胞色素C中的氨基酸和人完全 一样； * 恒河猴和人的细胞色素C也只有一个氨基酸不同。 * 恒河猴和黑猩猩与人的亲缘关系较近。 * 人——微生物的差异最多。

根据不同生物细胞色素C的氨基酸差异􀃎 估测各类生物相互分化的大致时间

根据氨基酸序列差异估算物种进化的分歧时间 (年) 采用物种之间的最小突变距离→构建进化树

* 例如上述方法估测到原核生物和真核生物的分化比动物 和植物的分化大约早1.5~2.0倍时间，其中： * 动物和植物的分化约在12亿年前； * 原核生物和真核生物的分化大约在20亿年以前。 * 这些同化石记录的分析十分相似。 * 利用分子水平估算方法测定的鲤鱼与人、马、牛的相对 进化时间相差约4.8倍。 * 而从地质历史上估算，鱼类起源于3.5~4.0亿年之间， * 哺乳动物起源于0.75~0.8亿年之前，即鱼类对哺乳动物 的相对进化时间约为5倍。 * 分子水平估算与地质估算数据十分接近。

根据20种不同生物细胞色素C氨基酸碱基序列差异→计算平均最小突变距离→构建物种进化树列

三、核苷酸序列与系统发育 核酸的分子结构中包含了丰富的进化信息。 同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多重比较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分析构建分子水平系统进化树(evolution tree); 在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能为物种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序列比较。 利用序列信息还可以估算分子进化速率，从而用分子进化钟来估算物种进化的分歧时间。

DNA量的变化 * 一般生物由简单到复杂→ DNA含量由少到多。 分子遗传学表明： * 复杂生物种类需要更多的基因来传递和表达较为复杂的遗传信息。 * 例如λ噬菌体有9个基因、SV40病毒有6~10个基因，而“人类基因组计划” 研究表明人46条染色体上约有3~4万个基因。 * 有许多基因如血红蛋白基因、免疫球蛋白基因等只存在于比较高等的生物。

DNA差异用于估算分子的进化速率： * 用分子进化速率可以推断分子进化钟 * 用分子进化速率可以推断分子进化钟 （molecular evolutionary clock），简称分子钟。 分子进化速率的计算方法（以氨基酸为例）： -In(1-d/n) K= 2T * 其中：k是每年各位点上氨基酸的置换率，ln是自然对数，d是氨基酸置换数（最小突变距离），n 是所比较的氨基酸总数。 * 众多物种的氨基酸分子进化速率计算结果表明，k值一般都在10-9。 * 日本木村资生(Kimura　M.)建议将10-9定为生物分子进化钟的速率

估算不同物种进化分歧的时间： -In(1-d/n) T= 2K

四、基因组的进化 在自由生活的生物中，细胞内基因组DNA的含量与进化过程存在密切关系，不同生物按细胞内DNA含量不同，可分为四大重叠类群： 细菌——DNA含量最低，变动于0.003～0.01pg； 真菌——每个细胞DNA含量不足0.1pg； 大多数动物和某些植物——每个细胞DNA含量变动于0.1～10pg； 蝾螈、某些鱼和许多植物——每个细胞DNA含量大于10pg。 海胆、两栖类、鸟类和哺乳类

注意： 一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，因此基因组内DNA含量较高；而低等生物的基因组DNA含量相对较低。 基因组DNA含量与生物的进化也有矛盾之处，尤其在真核生物中。因为真核生物基因组DNA中存在大量高度重复且无功能的区段——自私DNA，导致了DNA含量与其进化水平的矛盾。

第四节 进化的特殊领域 ——动植物的抗药性图 影响抗药性的因素 抗药性的遗传基础

一、抗影响抗药性的因素 有几种因素影响害虫的抗药性的进化，但形成抗药性的基本条件是生物体具备对杀虫剂产生抗性的生理学、解剖学机制或其他机制。在很多情况下，同一物种的不同品系表现出不同方式的抗药性，如果某个群体存在潜在抗药性，那么其他一些因素就协助决定该群体是否表现出抗性。

二、抗药性的遗传基础 褐鼠R座位上的相对适合度 rr Rr RR 杀鼠灵 敏感 抗 维生素k依赖性 无 中度 高度 相对适合度 0.68 1.0 0.37

复习题16 1、简述种族的形成过程,自然选择在这一 过程中起什么作用? 2、什么称物种?其形成途径主要有哪些? 3、什么称为生殖隔离?造成生殖隔离的机 制有哪些?