第六章 有機物的運輸、分配 第一節 有機物運輸的途徑 第二節 韌皮部運輸的機理 第三節 有機物的分發與調節

高等植物器官有各自特異的架構和明確的分工，葉片是 進行光合作用合成有機物質的場所，植物各器官、組織所需的 有機物都需葉片供應。顯然，從有機物生產發源地到消耗或貯 藏地之間必然有一個運輸過程。細胞組織之間之所以能互通有 無，製造或吸收器官與消耗或貯藏器官之所以能共存，植物體 之所以能保持一個統一的整體，都完全倚賴著有效的運輸機 構。植物體內有機物的運輸和分發，如同人與動物體內的血液 動一樣是保證機體生長、發育的命脈。另外，植物體的新陳代 謝和生長發育還受遺傳訊息及環境訊息的調節控制。遺傳基因 規定個體發育的潛在模式，其實現下很大程度上受控於環境訊 息。因此，植物各部位間的協調發展最終離不開細胞間的溝 通︰物質的轉移和訊息的傳遞。

農業生產實踐中，有機物運輸是決定產量高低和品性好 壞的一個重要元素。因為，即使光合作用形成大量有機物， 生物產量較高，但人類所需要的是較有經濟價值的部分，如 果這些部分產量不高，仍未達到高產的目的。從較高生物產 量變成較高經濟產量就存在一個光合產物運輸和分發的問 題。

第一節 有機物運輸的途徑 高等植物體內的運輸十分複雜，有短距離運輸和長距離運輸。 短距離運輸是指細胞內以及細胞間的運 輸，距離在微米與毫米之間。 長距離運輸是指器官之間、供源與存庫之 間運輸，距離從幾厘米到上公尺，

一、短距離運輸系統 (一)胞內運輸 指細胞內、細胞器間的物質交換。有分子擴散、原生質的環流、細胞器膜內外的物質交換，以及囊泡的形成與囊泡內含物的釋放等。如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體；葉綠體中的丙糖磷酸經磷酸轉運器從葉綠體轉移至細胞質，在細胞質中合成蔗糖進入液泡貯藏；

(二)胞間運輸 指細胞之間短距離的質外體、共質體以及質外體與共 質體間的運輸。 1.質外體運輸 (apoplastic transport)。質外體中液流的阻力小，物質在其中的運輸快。由於質外體沒有外圍的保護，其中的物質容易流失到體外。 2.共質體運輸 (symplastic transport)。由於共質體中原生質的黏度大，故運輸的阻力大。在共質體中的物質有質膜的保護，不易流失於體外。共質體運輸受胞間連絲狀態控制，細胞的胞間連絲多、孔徑大，存在的濃度梯度大，則有利於共質體的運輸。 3.質外體與共質體間的運輸即為物質進出質膜的運輸。物質進出質膜有下列三種模式︰

(1)順濃度梯度的被動轉運，包括自由擴散、透過通道或載體的協助擴散； (2)逆濃度梯度的主動轉運，含一種物質伴隨另一種物質的進出質膜的伴隨運輸； (3)以小囊泡模式進出質膜的膜動轉運(cytosis)，包括內吞、外排和出胞等。 在共質體-質外體交替運輸過程中常涉及一種特化細 胞，起轉運過渡作用，這種特化細胞被稱為轉移細胞 (transfer cells,TC)

二、長距離運輸系統 一段不過1～2厘米的莖，兩端物質轉移和資訊傳遞若要在細胞間進行，就要透過成百上千個細胞才行，數量和速度都受到很大限制。 在長期進化過程中，植物體內的某些細胞與組織發生了特殊分化，逐步形成了專施運輸功能的輸導組織--維管束系統。 (一)維管束的組成 維管束系統貫穿於植物的周身，透過維管組織的多級分支，形成了一個網路密布、架構複雜、功能多樣的通道，為物質運輸和資訊傳遞提供了方便。一個典型的維管束外面被束鞘包圍，內部可以分為三個部分︰ 以導管為中心，富有纖維組織的木質部； 以篩管為中心，周遭有薄壁組織伴聯的韌皮部； 多種組織的集合穿插與包圍在兩部中間。兩個管道--篩管 與導管可以分別看作是由共質體與質外體進一步特化、轉 變而來。

(二)木質部運輸 被子植物木質部的輸導組織主要是導管也有少量管胞，裸子植物則全部是管胞。導管和管胞是從分生組織逐漸分化形成的，當這些細胞能執行運輸功能時，已失去了細胞質的有生命活動的成分，而成為死細胞。這些細胞在整個莖形成連續的管狀系統，導管端壁消失，管胞在細胞之間的壁上產生大區域穿孔，從而不再被細胞膜阻礙，大量的水溶液沿植物體內的自由空間運動。 (三)韌皮部運輸 韌皮部是由篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞所組成，其中篩管是有機物運輸的主要通道。最初篩管分子細胞像正常的細長薄壁細胞，有流動的胞質，明顯的細胞核、胞液、線粒體質體、核糖體、高爾基體和內質網。分化時，胞間連絲在將成為篩板的胞壁區出現。在成群的胞間連絲周遭，胞壁降解、發育出篩孔，細胞核退化，液泡消失，高爾基體、線粒體不明顯。高爾基體喪失分泌功能，核糖體喪失轉譯位點。細胞質物質呈條狀保持分散，並透過篩孔縱向相連。休眠和衰老的篩管細胞其篩孔被胼胝質堵塞失去運輸功能。

圖6-1 圖6-2

圖6-3 圖6-4

伴胞的作用是維持篩管分子架構和滲透平衡。成熟的篩管 分子無核糖體和核，其蛋白質的合成倚賴於伴胞。篩管分 子與它們的伴細胞有很多胞間連絲聯繫。 P-蛋白(韌皮蛋白)最常見形式是管狀。它是在一種特殊的細 胞架構(P-蛋白體)內形成的，它在核和液泡膜破壞時呈絲狀 體分散在整個篩管分子腔內。P-蛋白可能直接涉及運輸動 力的產生，只存在於被子植物的篩管分子中。

第二節 韌皮部運輸的機制 一、韌皮部運輸的物質和速率 1.物質運輸的途徑和方向 一般結論︰ (1)鹽類和無機物質是在木質部上運的。 (2)鹽類和無機物質是在韌皮部下運的，也可雙向運輸。 (3)有機物質是在韌皮部向上和向下運輸的。 (4)有機氮和激素等可在木質部向上運輸，也可經韌皮部向下運輸。 (5)在春季，當葉片尚未展開前，汁液在樹木內上升時，象糖之類的有機化合物在木質部的濃度很高。 (6)溶質能從一個組織到另一個組織進行橫向運輸，一般以胞間短距離營運。 (7)也有例外的情形發生。

2.運輸形式 大量研究表明，植物篩管汁液中干物質含量占10%～25%，其 中90%以上為碳水化合物。在大多數植物中，蔗糖是糖的主 要運輸形式。 在某些植物，含有其它糖類，如棉子糖、水蘇糖，但這 些糖都是由1個蔗糖分子與若干個半乳糖分子結合形成的非還 原性糖。當葉片衰老時，韌皮部中含氮化合物水準非常高。 木本植物逐漸衰老的葉片向莖輸出含氮化合物以供貯藏，草 本植物通常向種子輸出。另外韌皮部運輸物中還有維生素、 激素等生理活性物質，這些物質的運輸量極小，但非常重 要。

3.運輸速度 運輸速度指單位時間內被運輸物質分子所移動的距離。用放 射性同位素示蹤法可觀察到同化物運輸的一般速度是20～ 200cm/h。不同植物的同化物運輸速度是有差異的，例如大豆 84～100，馬鈴薯20～80，甘蔗270，同一作物，由於生育期 不同，同化物運輸的速度也有所不同，例如南瓜幼齡時，同 化物運輸速度快(72cm/h )，老齡則漸慢(30～50cm/h)。

二、韌皮部運輸的機制 1930年明希(E.Miinch)提出解釋韌皮部同化物運輸的壓力流動學說(pressure flow hypothesis)。該學說的基本論點是，同化物在篩管內運輸是由源庫兩側篩管-伴胞複合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動。壓力梯度的形成是由於源端光合約化物不斷向篩管-伴胞複合體裝入，和庫端同化物從篩管-伴胞複合體不斷卸出以及韌皮部和木質部之間水分的不斷再循環所致。因此，只要源端光合約化物的韌皮部裝載和庫端光合約化物的卸出過程不斷進行，源庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合約化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。 “壓力流動學說”是最能解釋同化物在韌皮部運輸現象的一種理論。當然，該理論還有許多方面需要深入研究，許多問題尚未解決。如上述討論的是被子植物的情況，而裸子植物韌皮部的架構與被子植物有很大的差異，因此，其運輸機理也將存在很大的不同，但這方面的研究尚很缺乏。

第三節 有機物的分配與調節 一、代謝供源與代謝存庫 (一)供源和存庫的概念 有機物運輸的方向取決於提供同化物的器宮與利用同化物的器 第三節 有機物的分配與調節 一、代謝供源與代謝存庫 (一)供源和存庫的概念 有機物運輸的方向取決於提供同化物的器宮與利用同化物的器 官的相對位置，供源(source)即代謝源，是產生或提供同化物的 器官或組織，如功能葉，萌發種子的子葉或胚乳。 存庫(sink)即代謝庫，是消耗或累積同化物的器官或組織，如 根、莖、果實、種子等。 應該指出的是，源庫的概念是相對的，可變的。

(二)供源-存庫單位 同化物從源器官向庫器官的輸出存在一定的區域化，即源器官合成的同化物優先向其臨近的庫器官輸送。例如，在稻麥灌漿期，上層葉的同化物優先輸往籽粒，下層葉的則優先向根系輸送，而中部葉形成的同化物則既可向籽粒也可向根系輸送。玉米果穗生長所需的同化物主要由果穗葉和果穗以上的二葉提供。通常把在同化物供求上有對應關係的源與庫及其輸導系統稱為供源-存庫單位(source-sink unit)。如菜豆某一複葉的光合約化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個供源-存庫單位。

(三)供源-存庫單位 供源是存庫的供應者，而存庫對供源具有調節作用。供源-存庫兩者相互倚賴，相互制約。 供源為存庫提供光合產物，控制輸出的蔗糖濃度、時間以及裝載蔗糖進入韌皮部的數量；而存庫能調節供源中的蔗糖的輸出速率和輸出方向。一般說來，充足的供源有利於存庫潛勢的發揮，接納能力強的存庫則有利於供源的維持。供源和存庫內蔗糖濃度的高低直接調節同化物的運輸和分發。供源葉內高的蔗糖濃度短期內可促進同化物從供源葉的輸出速率，例如，短時期增加光強或提升CO2濃度可提升供源葉內蔗糖的濃度，從而加速同化物從這些葉片內的輸出速率。但從長期看供源葉內高的蔗糖濃度則抑制光合作用和蔗糖的合成。只有在存庫器官不斷吸收與消耗蔗糖時，才能長期維持高的同化能力。

二、同化物分配規律 (一)同化物優先向生長中心分發 (二)就近供應 (三)同側運輸 (四)已分發的同化物可進行再分發 三、同化物運輸分配的影響元素及調節 同化物運輸分配既受內在元素所控制，也受外界元素所調 節。同化物分配是供源、存庫代謝和運輸過程相互協調的結 果。因此，植株源、流、庫對同化物運輸分發有很大的影響。 另外，植物的生長狀況和激素比例等都會影響同化物的運輸分 發。下面著重談環境對同化物運輸分配的影響：

(一)溫度。 在一定範圍內，同化物運輸速率隨溫度的升高而增大，直到最適溫度，然後逐漸降低。對於許多植物來說，韌皮部運輸的適宜溫度在22～25℃之間。 低溫降低運輸的原因一是由於低溫降低了呼吸作用，從而減少了推展運輸的有效能量；二是低溫增加了篩管汁液的黏度，影響汁液流動速度。 晝夜溫差對同化物分發有明顯影響，晝夜溫差小時，同化物向籽粒分發會顯著降低。

(二)水分 水分是影響同化物運輸和分發的一個重要元素，在水分缺乏的條 件下，隨葉片水勢的降低，植株的總生產率嚴重降低。其原因可 能是︰ (1)光合作用減弱；(2)同化物在植株內的運輸與分發不暢；(3)生長過程停止。土壤總含水量減少引起植株各個器官和組織中的缺水程度不同。缺水越嚴重的器官，生長越緩慢，對同化物的需求越少，同化物的輸入量也越少。因此，土壤缺水時，會造成同化物在各器官中的分發發生變化。 綜上所述，水分缺乏一方面透過削弱生長和降低光合作用對同化物運輸起間接作用，另一方面，透過減低膨壓和減少薄壁細胞的能量水準直接影響韌皮部的運輸

(三)光 光透過光合作用影響到被運輸的同化物數量以及運輸過程中所 需要的能量。光對同化物由葉子外運也有影響。然而，光作為 形成同化物的元素，只是在葉片中光合產物含量很低的情況下 才對外運產生影響。而在通常的光合作用晝夜節律時，在光照 充足的條件下同化物的水準比較高，以致光直接透過光合作用 不能控制外運速度。在某些植物(大豆、紫蘇、罌粟等)上甚至發 現有相反的關係，短暫缺光時外運加強。

(四)礦質營養 幾十年來，許多人研究了韌皮部與根系營養的關係，期望找出控制同化物在株內分發過程的手段。遺憾的是，很難區別開礦質元素對韌皮部運輸的直接影響和它們的間接影響。這裡著重討論N、P、K對同化物運輸的影響。 1. 氮素對同化物運輸的影響有兩個方面，一是在其它元素平衡時，單一增施氮素會抑制同化物的外運。二是缺氮也會使葉片運出的同化物減少。 許多試驗表明，增施氮素會抑制同化物的外運，特別是抑制同化物向生殖器官和貯藏器官的運輸。例如給水稻追施硫酸胺使同化物運出大大減少，雖然這時的光合作用甚至略有提升。過多氮素抑制同化物運輸的可能原因是，氮供應充分時，葉片蛋白質合成會消耗大量同化物；此外，供氮多枝條和根的生長加強，它們也成為光合產物的積極需求者，而使生殖器官和貯藏器官不能得到應有的光合產物。

2.磷素磷營養水準也反映在同化物運輸上，但只是在磷極缺或過多時才表現出來，因此設想磷對同化物的影響不是專一的，而是透過參加廣泛的新陳代謝回應實現的，其中包括韌皮部物質代謝的個別環節。 磷與同化物運輸有關的兩個功能是，參加糖的磷酸化作用和參加ATP及其它磷酸核系統的能量傳遞。在缺磷初期，通常是分生組織的活性受限制，從而同化物向分生組織運輸減弱。進一步缺磷時，則涉及到細胞膜的磷脂部分，引起新陳代謝的空間架構的廣泛破壞。 3.鉀素對韌皮部運輸的影響與氮、磷相比是較直接的。它以某種模式促進糖由葉片向貯藏器官的運輸。借助於C14對多種作物進行的試驗均指出，鉀能使韌皮部中同化物運輸加強。 已知在篩管成分中富含鉀，因此不少人試圖把它看作韌皮部運輸機製本身的必需組成部分。鉀的作用可能首先在於維持膜上的勢差，這對於薄壁細胞之間的同化物橫向交換特別重要。另外韌皮部從質外體裝載中，H+-K+幫浦也離不開K的參與。

思考題： 1. 描述供源─積貯的觀念，解釋供源─積貯觀 係為何決定了韌皮的運輸方向和運輸速率？ 1. 描述供源─積貯的觀念，解釋供源─積貯觀 係為何決定了韌皮的運輸方向和運輸速率？ 2. 描述壓力流假說並解說如何驅動韌皮部的運 輸。 3. 分配(allocation)和瓜分(partition)有何不同？ 有哪些因子決定供源葉片碳的分配？有哪些 因子可以決定在多個積貯間之瓜分？