第 七 章 微生物在自然界物质循环中的作用

学习指南 目的要求：理解碳循环的过程及微生物在其中的作用，包括纤维素、半纤维素、淀粉、脂肪、木质素、烃类的转化；理解氮循环的过程及微生物在其中的作用，包括蛋白质水解与氨基酸转化、尿素的氨化、硝化作用、反硝化作用、固氮作用等；理解共代谢作用；了解硫循环、磷循环、金属转化、几种常见人工合成有机物的降解。 重点：碳循环、氮循环过程中几种主要物质的转化过程、共代谢作用 难点：氮循环的过程及微生物在其中的作用，纤维素及淀粉的转化

引言 生物圈的繁荣发展，能量来源主要依赖于太阳，而元素来源主要依赖于由微生物推动的物质循环。 地球进化可分为：化学进化和生物学进化两个阶段。 原始地球大气的组成气体：水、氨、甲烷、硫化氢等。原始海洋汇集了地壳表面大量可溶性化合物，成为诞生原始生命的摇篮。

地球的进化 化学进化： 由无机小分子→有机小分子物质 由有机小分子物质→生物大分子物质 由生物大分子组成→多分子体系，进一步演变为原始生命 生物进化 单极生态系统 双极生态系统 三极生态系统

水体食物链（一个三极生态系统） 消费者 分解者 生产者 大鱼 小鱼 虾类 浮游动物 真菌细菌

物质循环包括两方面：生物合成：无机物有机质化。 　　　　　　　　　　分解作用：有机物矿化

微生物是大自然物质循环的调节者 代谢、食物链 C、N、S、P、Fe、Mn及有毒有害污染物的循环

第一节 碳循环 两个问题 试述碳素循环的基本过程及微生物分解有机物的一般途径 第一节 碳循环 两个问题 1.ONE 试述碳素循环的基本过程及微生物分解有机物的一般途径 比较淀粉、纤维素、脂类、芳香烃几种有机物的降解微生物、降解条件、主要生化途径及降解产物 2.TWO

常见的碳的形式： 这些含碳物质可以通过哪些途径进行转化？ 在空气中，以CO2为主， 在水中，以溶于水的CO2（H2CO3、HCO3-、 CO32-) 在生物体内，以有机物的形式存在 岩石（石灰石、大理石） 化石燃料（煤、石油、天然气） 这些含碳物质可以通过哪些途径进行转化？

看看碳元素的循环吧

产生 植物 呼吸 作用 CO2 CO2 物 吸收 呼吸作用 CO2 动植物尸体 煤、石油、天然气 光合 作用 动物 有机 微生物的分解 燃烧

碳循环 碳是构成生物体的主要元素 （1）空气中二氧化碳通过光合作用形成有机物； （2）有机物分解成二氧化碳到大气 有氧环境 无氧环境 CH4 光合作用 发酵作用 CO2+H2O O2 +“CH2O” 醇，有机酸，H2+CO2 呼吸作用 化石燃料 碳、氢、氧元素在自然界中的循环

微生物在碳素循环中的作用 光合作用（CO2+H2O→CH2O） 作用微生物 藻类、蓝细菌 光合细菌 分解作用 作用微生物：细菌 好氧：芽孢杆菌属 厌氧：梭菌属 真菌：青霉、曲霉、毛霉、木霉等。 放线菌：链霉菌属、小单孢菌属、诺卡氏菌属等。

二、微生物分解有机物的一般途径 复杂有机物分解为简单（小分子）有机物 简单有机物的有氧分解 ① 完全氧化 ② 不完全氧化 简单有机物的无氧分解

包括: 糖类、蛋白质、脂类、石油和人工合成的有机化合物等。 三、碳源污染物的转化 包括: 糖类、蛋白质、脂类、石油和人工合成的有机化合物等。 （一）糖类污染物 提问：哪些糖类会成为污染物？ 难溶的多糖，且当一些难溶解的多糖数量较大时就会使自净时间大大增加，从而对环境造成污染。这类多糖主要是纤维素、半纤维素、果胶质、木质素、淀粉。

1、淀粉的转化 淀粉是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。 微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是水解淀粉糖苷键一类酶的总称，它的种类有以下几种： 液化型淀粉酶（又称α-淀粉酶） 淀粉→极限糊精 糖化型淀粉酶 其将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖，故称为糖化型淀粉酶 （1）β-淀粉酶（淀粉1,4-麦芽糖苷酶） 淀粉→麦芽糖 （2）糖化酶（淀粉1,4、1,6-葡萄糖苷酶） 淀粉→葡萄糖 异淀粉酶（淀粉1,6-糊精酶） 淀粉→直链淀粉 此酶可以分解淀粉中的α-1,6-糖苷键，生成较短的直链淀粉

淀粉的降解途径

2、纤维素的分解

分解纤维素的微生物 分解纤维素的微生物主要是担子菌亚门非褶菌目的真菌、其它如一些放线菌、细菌和原生动物等也具有这种能力。真菌分解纤维素的能力最强，包括一些子囊菌、半知菌和担子菌。 分解半纤维素的微生物：真菌在分解半纤维素的开始阶段较为活跃，后期主要靠放线菌。能分解半纤维素的真菌很多，大大超过能分解纤维素的真菌。半纤维素的分解产物有己糖、戊糖，糖醛酸等。

分解纤维素的微生物 好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌 厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。 放 线 菌——链霉菌属。 真 菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。 需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。

存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。 3．半纤维素的转化 存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。 分解过程 TCA循环 聚糖酶 CO2 + H2O 半纤维素 单糖 + 糖醛酸 H2O 各种发酵产物 厌氧分解 分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。 许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。

木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。 4．木质素的转化 木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。 Lignin 木质素 木质素 空腔 纤维素

自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？ 确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软腐菌。 黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。 白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。

（二）油脂的转化 水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂 降解油脂较快的微生物： 细 菌 —— 荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌 丝状菌 —— 放线菌、分支杆菌 真 菌 —— 青霉、乳霉、曲霉 途径：水解+β氧化

细 菌 —— 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌 —— 诺卡氏菌 （三）石油的转化 1．降解石油的微生物 降解石油的微生物很多，据报道有200多种 细 菌 —— 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌 —— 诺卡氏菌 酵母菌 —— 假丝酵母 霉 菌 —— 青霉属、曲霉属 藻 类 —— 蓝藻和绿藻

2．石油的降解机理 A．链烷烃的降解 B．无支链环烷烃的降解：以环己烷为例 + O2 R-CH2- CH2-CH3 R- CH2-CH2-COOH β-氧化 CO2 + H2O CH2-COOH + R-COOH B．无支链环烷烃的降解：以环己烷为例

C．芳香烃 芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围内它们可以不同程度的被微生物分解。 已知降解不同芳香烃的细菌类别

苯和酚的代谢 苯的代谢

萘的代谢

菲的代谢

蒽的代谢

酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下

难——对于自然生态环境系统,如果一种化合物滞留可达几个月或几年之久,或在人工生物处理系统, 几小时或几天之内还未能被分解或消除 四、人工合成的难降解碳源污染物的转化 难——对于自然生态环境系统,如果一种化合物滞留可达几个月或几年之久,或在人工生物处理系统, 几小时或几天之内还未能被分解或消除 提问：为什么这些有机物难于生物降解？ 微生物缺乏相应的水解酶 种类：稳定剂、表面活性剂、人工合成的聚合物、杀虫剂、除草剂以及各种工艺流程中的废品等。

*共代谢研究进展及其成果对环保的应用现状？ 1. 氯苯类 用 途：稳定剂（润滑油、绝缘油、增塑剂、油漆、热载体、油墨等都含有） 危 害：急性中毒，是一种致癌因子（米糠油事件） 降 解 菌：产碱杆菌、不动杆菌、假单胞菌、芽孢杆菌以及沙雷氏菌的突变体 通过共代谢完成氯苯的完全降解。 *共代谢研究进展及其成果对环保的应用现状？

2．洗涤剂 ABS 甲基分支干扰生物降解，链末端与4个碳原子相连的季碳原子抗攻击的能力更强。 可分为阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质四类。 我国目前生产的洗涤剂属于阴离子型烷基苯磺酸钠。较早开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（ABS）： ABS 甲基分支干扰生物降解，链末端与4个碳原子相连的季碳原子抗攻击的能力更强。

细 菌——假单胞菌、邻单胞菌、黄单胞菌、产碱单胞菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌 放线菌——诺卡氏菌 A．降解洗涤剂的微生物 细 菌——假单胞菌、邻单胞菌、黄单胞菌、产碱单胞菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌 放线菌——诺卡氏菌 由于这些微生物的作用，虽然每年排放入环境中的洗涤剂数量逐年递增，但环境中并没有发生洗涤剂的明显增加。因而洗涤剂一般不会引起环境的有机污染。洗涤剂目前存在的问题主要是洗涤剂中的添加剂聚磷酸盐造成的水体富营养化问题 。

B．洗涤剂的降解机理

随着工业的发展，人类大量燃烧煤和石油等燃料，这对碳的循环会产生什么影响？ 五、人类活动对碳循环的影响 随着工业的发展，人类大量燃烧煤和石油等燃料，这对碳的循环会产生什么影响？ ――大气中的二氧化碳含量增加, 导致温室效应的增强.

全球温度和二氧化碳的变化

中国宣布2020年单位GDP碳减排40-45% 中国11月26日正式对外宣布控制温室气体排放的行动目标，决定到2020年单位国内生产总值二氧化碳排放比2005年下降40％—45％。 美国是最后一个公布温室气体减排目标的主要工业化国家，17％的目标也比普遍拟定的20％的目标低了3个百分点，而且这还需参议院通过。另据专家推算，美国提出的减排目标仅相当于在1990年的基础上减少了4％，与发展中国家对发达国家的要求相距甚远。

100多座冰山靠近新西兰

第二节 氮循环

二、氮素循环 大气N2 NH4+ ④氨化作用 生物体 有机氮 ③ 硝 酸 盐 同 化 ⑤铵盐同化作用 作用 NH4 ①生物固氮 NO3- ⑦ 反硝化作用 ②硝化作用 N2O NO NO2 NH2OH ②硝化作用 ⑥异化性硝酸盐还原作用 - ⑧ 亚 硝 酸 氨 化作用 氮素在自然界的循环（红箭头表示微生物与植物的共同作用；黄箭头表示生物固氮循环中的重要环节）

水中来源： 生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等 1．降解蛋白质的微生物 蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。 （一）蛋白质的转化 水中来源： 生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等 1．降解蛋白质的微生物 好 氧 细 菌—— 链球菌和葡萄球菌 好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌 兼 性 厌 氧 菌——变形杆菌、假单胞菌 厌 氧 菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌 此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。

2．降解机理 N2↑ 反硝化

真 菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病镰刀霉)、木霉及担子菌等 A．降解这些物质的微生物 3.典型含氮有机物的转化 氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物 水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。 危 害：生物毒害 、环境积累 细 菌——紫色杆菌、假单胞菌 放线菌——诺卡氏菌 真 菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病镰刀霉)、木霉及担子菌等 A．降解这些物质的微生物

B．降解机理 a.氰化物 5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3 b.有机腈 担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为α—氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。 HCN CH3COH CH3CHNH2CN CH3CHNH2COOH 甲醛 α—氨基乙腈 丙氨酸

氮元素的自然形态：铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐、有机含氮物、氮气。 （一）生物固氮 据70年代中期的统计全球生物圈每年生物固氮达2.4108吨，其中60％由陆生固氮生物完成，40％由海洋固氮生物完成。 根瘤菌属每年可为每公顷土地固氮达250Kg。

（二）硝化作用 （三）同化性硝酸盐还原作用 定义：氨态氮经消化细菌的氧化，转变为硝酸态氮的过程。 过程：两阶段——（1）氨→亚硝酸，由亚硝化细菌（化能自养菌）参与；（2）亚硝酸→硝酸。由硝化细菌（化能自养菌）参与，意义：是自然界氮素循环中不可缺少的一环，对农业无益。 （三）同化性硝酸盐还原作用 定义：绿色植物和微生物在利用硝酸盐的过程中，硝酸盐被重新还原成NH4+后再被利用于合成各种含氮有机物的过程。

（四）氨化作用 定义：含氮有机物经微生物的分解产生氨的作用。 含氮有机物的种类：蛋白质、尿素、尿酸、几丁质等 分解蛋白质的微生物种类：Pseudomonas fluorescens（荧光假单胞菌），Bacillus megaterium（巨大芽孢杆菌），B. subtilis和B. mycoides（蕈状芽孢杆菌），Clostridium putrificum（腐败梭菌）。 分解尿素的细菌如Sporosarcina ureae（脲芽孢八叠球菌）和Bacillus pasteurii（巴氏芽孢杆菌）。 分解几丁质的细菌如Bacterium chitinophilum（嗜几丁杆菌）和Chromobacterium chitinochroma（几丁色色杆菌）等。 意义：含氮有机物必须经过微生物降解才能被植物利用。

（五）铵盐同化作用 所有绿色植物和微生物进行的以铵盐作为营养，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其它含氮有机物的作用。 （六）异化性硝酸盐还原作用 定义：硝酸离子作为呼吸链的末端电子受体被还原为亚硝酸的反应。 菌种：兼性厌氧菌，行无氧呼吸的菌种。

（七）反硝化作用（脱氮作用） 定义： 由硝酸盐还原成NO2–并进一步还原成N2的过程（广义）。狭义的反硝化作用仅指由亚硝酸还原成N2的过程。 条件：厌氧（淹水的土壤或死水塘中） 菌种：少数异养和化能自养菌。如：Bacillus lichenoformis（地衣芽孢杆菌）、Paracoccus denitrificans（脱氮副球菌）、Pseudomonas aeruginosa（铜绿假单胞菌）、Ps. stutzeri（施氏假单胞菌）、Thiobacillus denitrificans（脱氮硫杆菌）以及Spirillum（螺菌属）和Moraxella（莫拉氏菌属）等。 意义：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化学氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐。

（八）亚硝酸氨化作用 定义：亚硝酸通过异化性还原可以经羟胺转变成氨，叫做亚硝酸的氨化作用。 菌种：Aeromonas（气单胞菌属）、Bacillus（芽孢杆菌属）、Enterobacter（肠杆菌属）、Flavobacterium（黄杆菌属）、Nocardia（诺卡氏菌属）、 Vibrio（弧菌属） 和 Staphylococcus（葡萄球菌属）等。

第三节 硫素循环 一 同化性硫酸盐还原作用 硫酸盐经还原后，最终以巯基形式固定在蛋白质等成分中。可由植物和微生物引起。 二 脱硫作用 第三节 硫素循环 一　同化性硫酸盐还原作用 硫酸盐经还原后，最终以巯基形式固定在蛋白质等成分中。可由植物和微生物引起。 二　脱硫作用 在无氧条件下，通过一些腐败微生物的作用，把生物体中蛋白质等含硫有机物中的硫分解成H2S等含硫气体的作用。 SO42– S H2S 生物体有机硫 5.异化性硫酸盐还原 1.同化性硫酸盐还原 2.脱硫 作用 4.硫氧 化作用 （2） 3.硫氧化作用（1） 6. 异化性硫还原

三　硫化作用（硫氧化） H2S或S0被微生物氧化成硫或硫酸的作用。如“贝日阿托氏菌属” 四　异化性硫酸盐还原作用 硫酸作为厌氧菌呼吸链的末端电子受体而被还原为亚硫酸或H2S的作用。 五　异化性硫还原作用 硫还原为H2S的作用，如Desulfuromonas（脱硫单胞菌属）

第四节 磷的循环 不溶性无机磷的可溶化 能溶解土壤中的磷酸钙或磷灰石的微生物较多。靠产酸作用促进磷酸钙溶解。如硝化细菌和硫化细菌。 生物体 有机磷 磷酸或可溶性磷酸盐 不溶性磷酸盐 产酸微生物的作用或磷肥生产 与土壤中的盐基结合 植被与微生物的吸收同化 微生物的分解作用 不溶性无机磷的可溶化 能溶解土壤中的磷酸钙或磷灰石的微生物较多。靠产酸作用促进磷酸钙溶解。如硝化细菌和硫化细菌。 可溶性无机磷的有机化 水体中的可溶性磷酸盐浓度过大造成水体富营养化，进而严重污染水源。 有机磷的矿化 有机磷的存在形式：植酸盐、核酸和磷脂等，能分解这些物质的微生物有蜡状、蕈状、多粘芽孢杆菌、解磷巨大芽孢杆菌等。