第五节:真正陆生的变温羊膜动物 ——爬行纲(Reptilia) 爬行类由古两栖类在古生代石炭纪末期分化出来的产羊膜卵种类发展而来,在适应环境和开拓陆上生存领域方面(防止体内水分蒸发,适应陆地生活和繁殖)比两栖类有明显的进步,身体结构和生理功能逐渐产生了更适于陆生的变化。
爬行纲在中生代曾盛极一时,种类和数量极其繁多,现存种类只包括鳄、龟、蜥蜴和蛇等动物。其中个体最大的是产于亚洲东南部的网蟒(Python reticulatus),全长达9.8m,而最小的蜥蜴为斑点圆趾虎(Sphaeodactylus argus),全长只有 36mm。除南极地区外,分布几乎遍及全球,能栖息于平原、山地、森林、草原、荒漠、海洋和内陆水域等各种生活环境,少数几种蜥蜴(西藏沙蜥、红尾沙蜥等)的最高垂直分布点可达海拔五千多米的青藏高原寒漠地带。
一、爬行类对陆地生活的进一步适应: (一)具陆上繁殖能力: 爬行类繁殖的特征是:体内受精和产大型的羊膜卵。
1、体内受精: 爬行类的雄性大多有交接器,保证精子能直接运送到雌性的生殖道。 意义:提高受精率,保证成活率。
2、羊膜卵:卵外被有坚韧的外壳(卵膜)
(1)羊膜卵的结构及各部的功能: ①卵壳: 具保护作用——防止卵的变形,防止水分蒸发,使卵“只透气,不透水”。 ②绒毛膜: 紧贴于卵的背面,具保护胚胎的作用。 ③尿囊: 外壁与绒毛膜紧贴,其上富血管。有“肺”的作用,能吸收从卵壳进入的氧气,还具排泄作用。
④羊膜: 腔内充满羊水,使胚胎得以在液体环境中发育,能防止干燥及机械损伤——祖先“池塘”的复制品。羊膜和羊水是陆上繁殖的保障,使羊膜动物彻底摆脱了它们在个体发育初期对水的依赖。 ⑤卵黄囊: 含大量卵黄,供给胚胎营养。
发育中的蜥蜴:
(2)羊膜卵的意义: 羊膜卵的出现,使繁殖转移到陆上,为登陆动物征服陆地,向各种不同的栖居地纵深分布提供了空前的机会。
(二)覆以角质鳞的干燥的皮肤: 皮肤由多层的表皮与真皮组成。皮肤角质化,一般被覆一层干燥的角质鳞片或骨板,以 阻止水分 大量散失 ,从而结 束了皮肤 呼吸。
(三)骨骼与肌肉: 1、骨骼:多数为骨化程度较高的硬骨。 (1)头骨:骨化程度高,保留的软骨少,各部发育良好,区分明显。 ①具次生腭——呼吸、取食两不误。 ②出现颞窝(颞孔)——与咬肌的发达有关。 依颞孔的数目和位置可将爬行动物分为无颞孔类、上颞孔类、合颞孔类和双颞孔类四类。
初生腭与次生腭:
爬行类的颅骨:
(2)脊柱: 颈椎(多枚,前2枚为寰椎和枢椎)、胸椎、腰椎、荐椎(2枚)和尾椎5部分,单凹型椎体。 寰椎前部与颅骨的枕髁关连,枢椎的齿突伸入寰椎,构成可动联结,增大了头部的灵活性。 颈椎、胸椎和腰椎侧面都有肋骨,除龟鳖类和蛇类外,前面一部分胸稚的肋骨与腹中线的胸骨连接,形成羊膜动物特有的胸廓,既保护内脏又可加强呼吸。
蜥蜴的颈椎与荐椎:
扬子鳄的胸廓:
(3)附肢: 典型的五趾型附肢,趾端具爪,基本情况如两栖类(蛇类除外)。
爬行类的骨骼系统:
2、肌肉: 躯干肌复杂化,出现了肋间肌(包括肋间外肌和肋间内肌)和皮肤肌。 肋间肌的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸运动;皮肤肌连接角质鳞片,收缩时可牵引鳞片辅助爬行,在蛇类尤为发达。
(四)消化系统进一步复杂化: 1、口腔与咽区分明显。从爬行动物开始,在大、小肠交界处出现盲肠,有助消化纤维。大肠开口于泄殖腔。 2、由于次生腭的出现,使消化道和呼吸道分开——取食和呼吸两不误。 3、口腔腺发达。包括:唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺,分泌物可润湿食物。有毒种类还有毒腺(特化的上唇腺)。
4、肌肉质的舌发达。 5、牙齿有多种形式: 依着生方式可分为端生齿、侧生齿和槽生齿。毒蛇有部分牙齿特化为沟牙或管牙与毒腺的排毒导管相连,可把毒液注入攻击对象,眼镜蛇还可配合呼气将毒液喷向攻击对象。
爬行类的牙齿:
蛇类的毒牙与毒腺:
爬行类的消化系统:
蛇的毒牙:
(五)呼吸系统进一步完善: 1、完全的肺呼吸。肺较两栖类发达,气管分支复杂,呼吸表面积增大。 2、主要为胸腹式呼吸(羊膜动物共有) 水栖龟鳖类能较长时间潜伏于水底,此时主要以富含血管的咽壁和突出在泄殖腔两侧的副膀胱(或称肛囊)作为辅助呼吸器官,可获取水中的溶解氧,副膀胱还有贮水的功能。
爬行类的肺:
(六)血液循环仍为不完全双循环: 不完全双循环,但心室中出现隔膜,多氧血和少氧血在隔膜的分隔下有所分流。 鳄类心室间隔完全,仅左、右体动脉的基部留下一个沟通左右心室的孔,即潘氏孔。 爬行类仍属变温动物,因其代谢水平尚不能使体温维持在较高的范围内。在严冬或酷暑,爬行类有冬眠与夏眠现象。
爬行类的心脏:
爬行类血液循环模式图:
(七)具后肾排泄系统: 从爬行动物开始,成体以后肾排泄。肾单位数目较多,泌尿能力较强,输尿管也称后肾管(输精管与输尿管分开)。排泄的终产物为尿酸。 某些爬行动物还有重要的肾外排盐器官——盐腺。所谓鳄鱼的眼泪其实就是浓缩的含盐溶液。
前肾、中肾与后肾:
爬行类的泄殖系统:
爬行类的盐腺:
(八)神经系统和感觉器官: 1、神经系统: (1)大脑体积明显大于其他各部脑。 (2)纹状体变厚且增大。 (3)出现了新脑皮。 (4)中脑仍是高级中枢。 (5)鳄类和龟鳖类有12对脑神经(脊副神经,舌下神经),蛇和蜥蜴有11对脑神经。
爬行类的脑:
2、感觉器官: (1)嗅觉: 出现了鼻甲骨,表面有嗅上皮,分布着嗅神经和嗅觉细胞。 蜥蜴和蛇的口腔顶部有犁鼻器或贾氏器,接受舌尖收集的气体分子后产生兴奋传经神经。龟鳖类的犁鼻器开口于鼻腔而非口腔,鳄类则无犁鼻器。
(2)视觉: 多数爬行动物有上、下眼睑和瞬膜;龟鳖类、蜥蜴类和鳄类出现了泪腺。蛇的上、下眼睑特化成保护眼球的透明薄膜,蜕皮时变得不透明并随蜕皮而更新。
(3)听觉: 听觉器官主要为内耳和中耳。鼓膜常随中耳稍下陷,形成雏形的外耳道,有利于传声和保护。 蛇无鼓膜、中耳腔和耳咽管,通过头部的方骨感受来自地面振动,经耳柱骨传入内耳产生听觉。
(4)特殊感受器: 少数种类保留顶眼(顶器、松果旁体),可感光,并与生命活动的节律相关,相当于一个“生物钟”。 蝮蛇亚科在眼和鼻孔之间的颊窝、蟒蛇科在唇鳞片表面的唇窝,均对周围温度变化极为敏感,称热能感受器或红外线感受器,可用于追踪温血动物,。 蛇和蜥蜴的角质鳞之间或角质鳞的游离端有一些感觉小凹。
爬行类的感觉器官:
二、爬行纲分类: 现存的爬行动物虽不像中生代那样鼎盛,但仍有6300多种,因学者之间意见有异,可分为4~6目。我国约有400种。
(一)喙头(蜥)目: 现仅有楔齿蜥1种,且仅见于新西兰北方柯克海峡的一些小海岛上,数量少,已临绝灭,有“活化石”之称。 成体头部前端呈鸟喙状,口内无齿,故也称喙头蜥,具有一系列原始特征,如双凹型椎骨,椎体间仍留有脊索的残余;腹部的肌肉中有腹膜肋;雄性无交配器;头骨为双颞孔型,有两个完整的颞孔和上、下颞弓;方骨不能活动;端生齿;顶眼发达。
(二)龟鳖目: 体宽短,具背甲和腹甲。胸腰部的椎骨连同肋骨一起与背甲互相愈合;肩带位于肋骨的腹面;无胸骨和完整的胸廓。颅骨上没有颞孔;方骨与颅骨固结,不能活动;颌和口内无齿,代之以颌缘的角质鞘;舌无伸缩性;有瞬膜和活动性眼睑。泄殖孔纵裂或圆形,雄性具单个交配器。卵壳钙质或革质(海龟)。现存种类300多种,我国的代表动物有:平胸龟,乌龟,海龟,玳瑁,棱皮龟,鳖等。
龟鳖目代表种:
(三)蜥蜴目: 有的学者把蜥蜴类与蛇类合并为有鳞目。蜥蜴目多数种类四肢发达,末端有爪。眼睑可动,舌扁平形,能伸缩。两颌附生端生齿或侧生齿。鼓膜、鼓室及耳咽管一般均存在。本目现有3000种左右。如:多疣壁虎,大壁虎,斑飞蜥,北草蜥。蓝尾石龙子,圆鼻巨蜥等。
大壁虎:
(四)蛇目: 体长条状,四肢消失或仅存痕迹,无活动性眼睑、瞬膜和泪腺;缺乏鼓膜和耳咽管,鼓室萎缩。颞孔消失。椎体前凹型。无膀胱。雄性有1对交配器。卵生或卵胎生,交配前有求偶的婚舞行为。现存约3000种,其中毒蛇约650种。如:蟒蛇,赤链蛇,中国水蛇,眼镜蛇,眼镜王蛇,银环蛇,蝮蛇,尖吻蝮(五步蛇),烙铁头等。
眼镜王蛇:
一种蟒蛇:
(五)鳄目: 心脏有2个完全隔开的心室;头骨有发达的次生腭;两颌有糟生齿;具横隔。颅骨双颞孔型,腹壁内有真皮产生的游离腹膜肋。现存3科20多种。如:扬子鳄。
扬子鳄:
三、毒蛇与无毒蛇: (一)毒蛇与无毒蛇的区别: 特征 毒蛇 无毒蛇 体型 头形 毒牙 尾 动态 较粗短 较细长 较大,多呈三角形 较小,多呈椭圆形 毒牙 有 无 尾 短,自泄殖孔后骤细 长,逐渐细长 动态 栖息时蟠团,爬行时较大意 不蟠团,爬行敏捷
(二)我国的主要毒蛇: 种类 分布 竹叶青 白唇竹叶青 腹蛇 五步蛇 烙铁头 蝰蛇 眼镜蛇 眼镜王蛇 金环蛇 银环蛇 江南竹林 平原丘陵山区 华南西南丘陵 烙铁头 江南、陕、甘 蝰蛇 华南 眼镜蛇 江南 眼镜王蛇 华南西南浙江 金环蛇 华南西南 银环蛇 (二)我国的主要毒蛇:
四、爬行动物与人类的关系: (一)爬行动物的有益方面: 1、饮食用: 龟、蜥蜴、蛇的肉富有营养,肉味美。不少地区有专门的蛇餐馆,以蛇作为佳肴,或制成蛇酒。具有滋补作用。
2、医药用: 大壁虎,药名为蛤蚧,有补肾肺、止咳嗽、助阳道的功能。 鳖甲和龟板更是著名的补阴药。 五步蛇或银环蛇去内脏后的干燥品入药称白花蛇,有祛风湿、通经络、降血压等作用。 大壁虎,药名为蛤蚧,有补肾肺、止咳嗽、助阳道的功能。 鳖甲和龟板更是著名的补阴药。 蛇胆可加工成蛇胆川贝批把膏、蛇胆陈皮末等中成药,治风湿关节痛和咳嗽多痰等病。 黑眉锦蛇等的蛇蜕,有祛风、去翳、解毒的功效。 眼镜蛇毒注射剂具有比吗啡更有效和更持久的镇痛作用,用蛇毒酶治疗癌症也收到一定的疗效。 蝰蛇蛇毒因具凝血性而用于出血性疾病的局部止血。
3、生态系统中的作用: 蜥蜴和蛇类通过大量捕食昆虫及鼠类等而有益于农牧业生产,在生态系统中充当着次级消费者的角色。 广州市石井镇1997年通过散放无毒的食鼠蛇类局部取代化学灭鼠。 爬行动物在能量转化、植物保护和维持生态系统的稳定性方面具有不可忽视的作用。
4、工艺用: 鳄和蛇的皮,富有韧性,花纹美观,可以制作皮革、皮带、皮鞋、提包、钱袋等工艺品。蛇皮还能制作成琴膜及鼓皮等。
5、其他方面: 蛇类对地壳内部的震动、地温变化、气味异常及地面发生的倾斜运动等,具有很强的敏感性,因而可能在地震前表现出反常的行为,有助于地震预报。 利用爬行类进行仿生学的研究,如根据毒蛇颊窝的构造及功能,研制出红外线测位和响尾蛇导弹及火箭自导装置等;从海龟洄游路线的导航机理去改善航海仪器等等。 民谚“乌龟出水,就要下雨” 反映了某些爬行动物在气压降低时的一些行为,有助于了解天气变化。
(二)爬行动物的害处: 蛇会吃农区的蛙类;草食龟类能毁坏农作物;水栖龟、鳖和水蛇会捕食鱼类;毒蛇咬死、咬伤人和家畜。 全世界约有600种毒蛇,每年约有数十万人被毒蛇咬伤。草原牧场(特别是早春季节)的毒蛇常对畜群造成伤害。我国的毒蛇约有50种,但具体到各地,毒性较强且较常见的毒蛇可能只有其中的一至数种,需要加以防范。