第八章 神经系统

神经系统主要由神经组织构成,包括中枢神经系统和周围神经系统。 一、中枢神经系统的组织结构 在中枢神经系统中，神经元胞体集中的部分称为灰质（gray matter),只有神经纤维的部分称白质(white matter)。大脑和小脑的灰质位于表层，又称为皮质（cortex),皮质下是白质。脑白质中的灰质团块称神经核。脊髓的灰质位于中央，周围是白质。 中枢神经系统通过神经元及其突触建立的神经网络，直接或间接调控机体各系统、器官的活动，对体内、外各种刺激作出迅速而完善的适应性反应。

（一）大脑皮质 神经元数量大、种类多、均为多极神经元。呈层状分布。通常由表及里分为6层： 1.分子层：神经元少，主要为水平细胞和星形细胞；神经元的突起和其它神经纤维与表面平行。 2.外颗粒层：大量星形细胞和少量锥体细胞。 3.外锥体细胞层：厚, 大量中型锥体细胞；树突伸至分子层，轴突组成联合传出纤维。 4.内颗粒层：大量星形细胞。 5.内锥体细胞层：大、中型锥体细胞；轴突组成投射纤维。 6.多形细胞层：梭形细胞为主, 还有锥体细胞、星形细胞；梭形细胞树突伸至分子层，轴突组成投射纤维或联合传出纤维。

其功能： 1—4层的神经元与联合传入纤维形成突触，接受信息； 5、6层的锥体细胞和大梭形细胞的轴突组成投射纤维，发向脑干或脊髓； 3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞的轴突组成联合传出纤维，发向大脑皮质同侧或对侧的其它区域。

图2 大脑皮质 的6层结构 (1) 银染法示神经元的形态 (2) 尼氏染色示6层结构 (3) 髓鞘染色示神经纤维的分布

图1 大脑皮质神经元的形态和分布

图3 大脑皮质光镜图

图4 大脑皮质锥体细胞光镜图 (镀银染色)

（二）小脑皮质 神经元有5种：蒲肯野细胞（Purkinje cell）为唯一的传出神经元，颗粒细胞、星形细胞、篮状细胞和高尔基细胞，构成局部神经环路。 由表及里分为3 层：分子层、蒲肯野细胞层、颗粒层。 1.分子层：较厚，含大量神经纤维。神经元少而分散，包括星形细胞和篮状细胞，星形细胞位于浅层，小而多突起，轴突与蒲肯野细胞形成突触；篮状细胞位于深层，大，轴突长，末端呈网状包囊与蒲肯野细胞形成突触。

2.蒲肯野细胞层：由一层蒲肯野细胞组成。蒲肯野细胞 胞体大，呈梨形；顶端发出数条主树突伸向分子层，并不断分支呈密集扇形分布，其上有许多树突棘；轴突自底部发出；组成传出纤维，进入小脑白质。 3.颗粒层：含密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞。 颗粒细胞：小而圆，树突末端分支如爪状，轴突入分子层后呈T形分支，形成平行纤维，垂直穿过蒲肯野细胞的扇形突起并与之形成突触。 高尔基细胞：较大，树突分支多并进入分子层与平行纤维接触；轴突在颗粒层内分支茂密，与颗粒细胞树突形成突触。

图7 小脑结构光镜图 (★分子层 ←蒲肯野细胞层 ▲颗粒层 ※白质) 图7 小脑结构光镜图 (★分子层 ←蒲肯野细胞层 ▲颗粒层 ※白质)

图8 小脑皮质结构光镜图

图9 小脑蒲肯野细胞层光镜图 (镀银染色)

1 分子层 2 蒲肯野 细胞层 3 颗粒层 图10 小脑皮质神经元与神经纤维的关系

2.侧角：含内脏运动神经元。 （三）脊髓灰质 脊髓灰质的横切面呈蝶状，分为腹角、侧角、后角 1.腹角：含躯体运动神经元 α运动神经元：胞体大，轴突粗，支配骨骼肌； γ运动神经元：胞体小，轴突细，支配梭内肌纤维； 闰绍细胞：小，短轴突与α运动神经元形成突触，抑制后者。 2.侧角：含内脏运动神经元。 3.背角：神经元类型复杂，主要接受感觉神经元轴突传入的神经冲动。 脊髓的功能：传导上、下行神经冲动和反射活动。

图11 脊髓前角光镜图 (↑α运动神经元 ★γ运动神经元) → ★

二、周围神经系统的组织结构 由神经节、神经和神经末梢组成。 （一）神经节（nerver ganglion) 是周围神经系统中神经元胞体集中的部位，外被致密结缔组织被膜。神经节中的神经元称节细胞。神经节分两种： 1.脑脊神经结（属感觉神经元） 分布：脑神经结位于脑神经干，脊神经结位于脊神经背根上。脑神经结形状不定，脊神经节多呈梭形。 结构：由假单极神经元（耳蜗前庭神经节除外）和大量有髓神经纤维构成。神经节大小不等，胞体圆、核圆；均外包一层卫星细胞。 2.植物性神经节（包括交感和副交感神经节）。 分布：交感神经节位于脊柱两旁和腹侧，副交感神经节位于器官附近或器官内。 结构：由多极神经元和大量无髓、少量有髓神经纤维构成。神经元胞体小，包背细胞少，且包囊不完全。

图12 脊神经节模式图 ⑴局部 ⑵ 假单极神经元

图13 脊神经节细胞光镜图

图14 内耳螺旋神经节光镜图 (镀银染色)

图15 交感神经节光镜图

图16 副交感神经节- 小肠肌间神经丛 (左:HE染色 右:镀银染色 ) 环行肌 纵行肌 神经元

（二）神经（nerve） 周围神经系统的神经纤维集合在一起，构成神经，分布到全身各器官或组织。多数神经兼含感觉神经纤维、运动神经纤维及自主神经纤维。纤维粗细不等，髓鞘或有或无。 神经内膜：每条神经纤维表面的薄层结缔组织。 神经束膜：位于神经纤维束表面，由几层扁平细胞围成。细胞间有紧密连接，对进出神经纤维束的物质起屏障作用 神经外膜：是指包裹在一条神经表面的结缔组织。

神经纤维 神经外膜 神经束膜 脂肪组织 图37 神经横切面模式图

图38 神经扫描电镜图

（三）神经末梢（nerve endings） 是指周围神经纤维的终末，遍布全身。 根据作用的效应器不同，神经末梢分为： 感觉神经末梢：包括游离神经末梢、触觉小体、环层小体、肌梭； 运动神经末梢：包括躯体运动神经末梢（运动终板）、内脏运动神经末梢。

1.感觉神经末梢 是指感觉神经元（假单极神经元）的周围突末端，感受环境刺激并转化为神经冲动。 根据结构、分布和功能的差异，感觉神经末梢分为游离神经末梢和有被囊神经末梢（触觉小体、环层小体、肌梭）两大类。 ①游离神经末梢： 是感觉神经纤维终末分支，分布于表皮、角膜、各种结缔组织；感受温度、应力和某些化学物质的刺激，参与产生冷、热、轻触和痛觉。 ②触觉小体 结构：卵圆形，长轴与皮肤表面垂直；小体外包结缔组织被囊，内有许多横列的扁平细胞；感觉神经纤维末梢盘绕在扁平细胞间。 分布：真皮乳头内。 功能：感受应力刺激，参与产生触觉。

图41 游离神经末梢 (左:模式图 右:光镜图)

图43 触觉小体光镜图

图44 触觉小体 (左:模式图 右:光镜图)

③环层小体（lamella corpuscle） 结构：体大，圆或卵圆形，中央有一均质状圆柱体，内含神经纤维末梢，周围多层扁平细胞呈同心圆排列。 分布：皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带、关节囊等处。 功能：感受较强的应力，参与产生压觉和振动觉。 ④肌梭（muscle spindle） 结构：梭形，表面有结缔组织被囊；内含数条细的梭内肌纤维，核成串排列或集中在肌纤维中段；感觉神经末梢缠绕肌纤维中段，运动神经末梢分布在肌纤维两端。 分布：骨骼肌内。 功能：为本体感受器，感受骨骼肌的舒缩状态，参与调节骨骼肌活动。

图45 环层小体模式图

图46 环层小体光镜图

被囊 花枝样感觉 神经末梢 环状感觉 梭内肌 细胞核 梭内肌细胞 运动神 经末梢 经纤维 图47 肌梭模式图

图48 肌梭光镜图（氯化金染色）

2.运动神经末梢 是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构，支配肌纤维的收缩和腺体的分泌。 ①躯体运动神经末梢（运动终板 motor end plate）。 结构：LM：运动神经元轴突末端反复分支，每一分支呈葡萄状终末与一条骨骼肌纤维形成突触，又称神经肌连接。 EM：骨骼肌纤维表面凹陷为浅槽，槽底肌膜即突触后膜，有许多皱褶；轴突终末即突触小体，嵌入浅槽，突触小泡内含乙酰胆碱。 分布：骨骼肌 功能：支配骨骼肌收缩 运动单位：一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维。

图49 运动终板模式图

图50 运动终板光镜图 (氯化金染色)

图51 运动终板超微结构模式图

图52 运动终板扫描电镜图

图53 运动终板电镜图

②内脏运动神经末梢（visceral motor nerver ending) 结构：无髓神经纤维分支末段呈串珠样膨体，贴附于细胞表面或穿行于细胞之间，与细胞建立突触。 分布：心肌、内脏和血管的平滑肌、腺体。 功能：控制或调节肌细胞收缩及腺体分泌。

轴突 线粒体 膨体 效应细胞 突触前膜 受体 突触后膜 神经递质 突触间隙 突触 小泡 图54 内脏运动神经末梢和膨体结构示意图