植物生物学 主讲人：李继光 生科院

第二章 植物体的形态结构和发育 陆生植物包括苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物4大类，从结构与功能方面体现了从低等向高等的进化顺序。 第二章 植物体的形态结构和发育 陆生植物包括苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物4大类，从结构与功能方面体现了从低等向高等的进化顺序。 本章以被子植物为代表，讨论植物的形态、结构和发育等问题。

被子植物（angiosperm）—— 胚珠完全包藏在子房内并由子房发育为果实的植物

被子植物的器官组成 花（flower） 叶（leaf） 果实（fruit） 茎（stem） 种子（seed） 根（root）

根（root）— 植物体的地下部分，行使固着和支持植物体吸收水分和养分，和其他功能

茎（stem） — 植物体的地上部分，是联系根和叶、花、果实的营养器官 少数茎生于地下（rhizome） 茎的形态变化很大

叶（leaf）— 由叶片（blade）、叶柄（petiole）和托叶（stipule）组成 叶片多为绿色扁平状，是光合作用和蒸腾作用的场所

花（flower）— 由花梗（pedicel）、花托（receptacle）、花被（perianth）、雄蕊群（anrdoecium）和雌蕊群组成（gynoecium） 是被子植物的主要繁殖器官

果实（fruit）— 子房经双受精以后发育而形成，果实分为真果和假果两类 是被子植物的主要繁殖器官 真果（true fruit）— 果皮由子房壁发育而成的果实 假果（spurious fruit）—由除子房外的花托、花萼、苞片甚至花序参与形成的果实

种子（seed）— 是由胚珠经双受精以后发育而形成 成熟的种子包括：胚（embryo）、胚乳（endosperm）和种皮（seed coat）

种子的结构 第一节 种子的萌发和营养器官的发生 成熟的种子由: 胚（embryo） 胚乳（endosperm） 种皮（seed coat） 第一节 种子的萌发和营养器官的发生 种子的结构 成熟的种子由: 胚（embryo） 胚乳（endosperm） 种皮（seed coat） 三部分组成

胚 — 胚是种子的最重要部分，新植物体就是由胚发育而成，胚是由受精卵（合子）发育而成，胚细胞有很强的分裂能力。 成熟的胚由胚根、胚芽、胚轴和子叶四部分组成

胚乳 — 是种子内储存营养的场所，储存物质主要是淀粉、脂类和蛋白质 种子萌发时，胚乳中的营养物质被分解、吸收和利用 有些种子成熟时不具胚乳(营养物质转入到子叶中)，称为无胚乳种子，种子成熟时还存有胚乳的称为有胚乳种子 有少数植物的种子在形成过程中，胚珠的珠心组织不被完全吸收消失，而有部分残留，构成种子的外胚乳

种皮 —种子外面的保护结构，由好几层细胞组成，细胞中常含有色素，最外面常有角质膜 有些种皮的表皮细胞可发育成表皮毛，有些种皮厚而坚硬，有些种皮很薄呈薄膜状或纸状，禾谷类的种皮常和果皮愈合

菜豆种子一侧的种皮上有一条突起眉状条纹叫种脐(脱离果实时留下的痕迹)，种脐一端有一个小孔叫种孔(珠孔留下的痕迹)

蓖麻种子一端有一块由外种皮延伸而成的海绵状隆起物称为种阜，种子腹面中央有一条与种子等长的稍隆起的纵向痕迹，称为种脊(是倒生胚珠的维管束在珠被和珠柄愈合处留下的痕迹)

种子的主要类型 双子叶植物有胚乳种子 单子叶植物有胚乳种子 双子叶植物无胚乳种子 单子叶植物无胚乳种子 有胚乳种子 无胚乳种子

双子叶植物有胚乳种子——蓖麻 椭圆形，稍侧扁，种皮坚硬，光滑并具花纹 一端有种阜，腹面中央有一长形隆起的种脊 种皮里面是白色的胚乳，含大量油脂 紧贴胚乳内方是2片叶状的子叶，有明显脉纹 2片子叶相连处为胚轴，胚轴上方是胚芽，下方是胚根

单子叶植物有胚乳种子——小麦 (1)种皮：与果皮合生且不易分离,故小麦籽粒在植物学上叫颖果 (2)胚乳：占绝大部分，紧贴种皮的一层细胞是糊粉层，其余为富含淀粉的胚乳细胞 (3)胚：较小，位于籽粒基部一侧

小麦胚结构 胚芽由生长点和幼叶组成；包围在胚芽外方的鞘称为胚芽鞘 胚根在胚轴下方，由生长点和根冠组成，外包被胚根鞘 胚轴较短，上接胚芽，下连胚根，侧面与子叶相连 子叶一片生胚轴一侧，形如盾状称为盾片，盾片与胚乳交界处有一层排列整齐的细胞称为上皮细胞或柱形细胞 在胚轴另一侧与盾片相对处，有一小突起称为外胚叶

双子叶植物无胚乳种子——菜豆 (1)种皮：褐色，有种脐，种孔和种脊 (2)胚：由两片肥厚的子叶和子叶之间的胚芽、胚根和胚轴组成，子叶肉质几占种子的全部体积

单子叶植物无胚乳种子——慈姑(茨菰 ) (1)种皮：薄，仅一层细胞 (2)胚：弯曲，胚根顶端与子叶端靠拢，子叶长柱形，一片，基部包被胚芽

种皮 胚 胚乳 ——包在外面的保护结构，禾本科植物种皮与果皮愈合 胚芽——生长点和幼叶组成(禾本科植物胚芽外包有胚芽鞘) 胚轴——连接胚芽和胚根的短轴，也和子叶相连 胚根——生长点和根冠组成(禾本科植物胚根外包有胚根鞘) 子叶——一枚，二枚或多枚，禾本科植物子叶称盾片 种子 ——种皮内的贮藏组织，有些种子有胚乳，有些无胚乳 有些种子还有外胚乳

种子的萌发和幼苗的形成 种子的寿命和休眠 种子的寿命 不同植物的种子其寿命长短不一，长的可达百年甚至千年以上，短的仅数周 寿命长短取决于：①遗传，②贮藏条件 种子贮藏的最适条件：干燥、低温、低氧气浓度（密封） 目的：削弱呼吸作用，减少营养消耗，延长种子休眠

种子的休眠 有些植物的种子成熟后在适宜的条件下不能萌发，必须经过一段相对静止的时期才能萌发，这一特性称为种子的休眠 休眠原因： 1、胚尚未发育成熟：如银杏、人参种子 2、种子未完成后熟作用：如山楂、红松种子 种子需要在湿度大，温度低(一般0—6℃)的条件下，经过数周至数月后才能萌发的现象,称为种子的后熟作用 3、种皮不透水，不透气：如棉籽、莲籽等 4、胚不能突破种皮：如苋菜种子 5、果皮、种皮或胚中含有抑制发芽的物质：如苍耳

种子休眠的解除 1、胚没有发育好的可采取合适的高温处理，或供给种子有机营养，促使早日成熟 2、生理上未完全成熟的胚，采用“层积”法，将种子与湿沙混合，在低温下堆积1～3各月，即可萌发 3、若是种皮果皮不透水气造成的，可用机械法擦破种皮，或用浓硫酸处理，使种皮软化 4、对胚不能突破种皮者，可采用冻结或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化 5、至于果皮、种皮或胚含有抑制萌发物质者，则要把种皮、果皮剥去，或用浸渍法把胚内的抑制物质去掉

种子的萌发与幼苗的形成 度过休眠且具有生活力的种子在足够水分与氧气、一定温度条件下就开始萌发。有些种子的萌发还需要一定的光照条件。

幼苗的类型——子叶出土幼苗 萌发时，下胚轴迅速伸长，将子叶和胚芽一起推出土面，形成幼苗，其子叶是出土的，这一萌发方式称为出土萌发；子叶见光后，可产生叶绿体进行光合作用

幼苗的类型——子叶留土幼苗 萌发时，上胚轴生长迅速，胚芽不久即被推出土面，而下胚轴伸长不多，所以子叶留在土中，和种皮一起直到养料耗尽解体

幼苗的类型——子叶留土幼苗 萌发时，上胚轴生长迅速，胚芽不久即被推出土面，而下胚轴伸长不多，所以子叶留在土中，和种皮一起直到养料耗尽解体

第二节 根

根和根系 主根（main root）— 由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根 侧根（lateral root）— 由主根长出的根 不定根（adventitious root）— 由茎叶或老根上长出的根

根和根系 一株植物根的总和称为根系 植物的根系通常有两类：直根系和须根系 直根系主根明显，主根上生出侧根，这类根系固着能力很强。一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质。 大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系，即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根。须根系具有与土壤更多的接触表面积。

直根系

须根系

根的初生生长和初生结构 根尖（root tip）的结构 从根的顶端到着生根毛的部位叫根尖，包括： 根冠（root cap） 　分生区（division area） 　伸长区（elongation area） 　成熟区（mature area）

成熟区（mature area） 伸长区（elongation area） 分生区（division area） 根冠（root cap）

根冠 位于根的先端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成帽状的结构套在分生区外方，保护着幼嫩的生长点 外层细胞能分泌多糖类黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦

根冠 根冠可以感受重力，控制根的向地性生长：根冠前端细胞中含有淀粉体，起着“平衡石”的作用，保证根的向地性生长。除淀粉体外，内质网、高尔基体也与根的向地性反应有关

分生区 位于根冠上方，长约1～2mm，由分生细胞组成 分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织 初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分 进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱

分生区

伸长区 位于分生区上方，长约2～5mm 细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸长，由于这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区 伸长区开始出现组织的分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织

成熟区（根毛区） 位于伸长区的上方，细胞已停止生长，并多已分化成熟，故称成熟区 成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区 根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.08～1.5mm

成熟区（根毛区） 根毛数目多，密度大,如玉米420/mm2, 豌豆230/mm2 角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着 根毛生长速度快，寿命短，一般几天，最长10～20天 失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能

根的初生结构 根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长 初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构

初生结构的三要素 表皮（epidermis） 皮层（cortex） 维管柱（vascular cylinder 或中柱）

根的初生结构

毛茛根初生结构

柳树根初生结构

双子叶植物根初生结构示意图

表皮

表皮 热带的兰科植物和附生的天南星科植物的气生根, 表皮由多层排列紧密的死细胞组成, 称为根被 保护作用, 防止水分丧失

根毛——表皮细胞的外壁突出和延伸成管状，增大吸收水分和矿质元素面积

皮层——由多层薄壁细胞组成排列疏松，有明显的胞间隙，细胞中其中储藏有淀粉和其他物质

皮层 外皮层：最外１－２层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成 中皮层：多层薄壁细胞组成 中皮层：多层薄壁细胞组成　 皮层 内皮层： 皮层最内的１层细胞组成，细胞排列紧密，没有细胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域——凯氏带（casparian strip）

外皮层 中皮层 内皮层 凯氏带

凯氏带立体示意图

凯氏点

小麦根横切面示凯氏带

细胞膜与细胞壁在凯氏带处紧附在一起

功能 凯氏带 通道细胞

维管柱——皮层以内的柱状体，是由原形成层发育而来

维管柱 中柱鞘：位于维管柱的最外层， １或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等） 维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成 薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞

单子叶植物维管柱 中柱鞘 维管组织 初生木质部 薄壁细胞 初生韧皮部

双子叶植物和单子叶植物初生根比较 双子叶 单子叶

初生木质部 位于维管柱中央，由几个初生木质部束组成，横切面上呈星芒状 初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称为原生木质部 靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部 初生木质部这种由外向内发育成熟的方式，称为外始式 根横切面上木质部呈不同的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，如油菜为2束称二原型、豌豆有3束称三原型，花生为四原型等 双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束或六束以上，称为多原型

初生韧皮部 位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同 外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内方 组成成分：筛管和伴胞,也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞

薄壁组织 位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成 双子叶植物中，这部分细胞可转化为维管形成层的一部分

髓 多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在 一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此) 多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在

侧根的发生 主要起源于中柱鞘，内皮层也参与 侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源

侧根发生部位 二原型根

侧根发生部位 三、四原型根

侧根发生部位 多原型根

侧根形成过程 中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基 根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠 进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根

柳树侧根发生

侧根的发生

根的次生生长和次生结构 大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上，还要进行次生生长 次生生长由次生分生组织的活动引发 由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构，称为次生结构

维管形成层（vascular cambium）—不断向侧方添加次生维管组织 次生分生组织的产生和活动 根的次生分生组织包括： 维管形成层（vascular cambium）—不断向侧方添加次生维管组织 木栓形成层（cork cambium）— 在根的外围形成周皮

维管形成层的发生和它的活动

维管形成层的发生和它的活动

维管形成层的发生和它的活动

维管形成层的发生和活动

维管形成层的发生和它的活动

维管射线 在次生维管组织中, 形成了一些径向排列的薄壁细胞群,称为维管射线, 在木质部的称木射线, 在韧皮部的称韧皮射线 功能: 径向物质运输 维管射线形成后,使维管组织内有轴向系统和径向系统之分

根的次生结构 皮层 初生韧皮部 内皮层 初生木质部 次生韧皮部 维管形成层 中柱鞘 次生木质部 (髓)射线 髓

木栓形成层的发生和它的活动 维管形成层的活动, 使中柱鞘以外的成熟组织被破坏, 这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层 木栓形成层进行平周分裂, 向外分裂产生木栓层, 向内分裂形成栓内层 木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮, 成为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织) 最早的木栓形成层起源于中柱鞘, 但活动一年或几年后停止活动, 这时新的木栓形成层在周皮以内产生, 常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形成层, 继续形成新的木栓

根的次生结构 初生韧皮部 次生韧皮部 周皮 木栓层 木栓形成层 中柱鞘 维管形成层 次生木质部 木射线 初生木质部

柳树根次生结构

棉花次生根中央的髓和初生木质部

棉花根次生木质部

棉花根次生韧皮部和维管形成层

棉花根次生韧皮部

棉花次生根周皮

双子叶植物根的发育形成过程 次生生长及次生结构 初生生长及初生结构 根冠原 根冠 原表皮 表皮 基本分生组织 侧根 木栓层 中柱鞘 皮层 侧根 木栓层 中柱鞘 初生韧皮部 薄壁组织 初生木质部 髓(若存在) 木栓形成层 原分生 组织 栓内层 原生韧皮部 后生韧皮部 次生韧皮部 原形 成层 维管 柱 维管射线 维管形成层 原生木质部 后生木质部 次生木质部 次生生长及次生结构 初生生长及初生结构

根瘤和菌根  根和土壤中的微生物有密切的关系, 有些微生物进入根内形成特定结构, 共同生活, 彼此互利, 这种关系称为共生  根中的共生有两种类型: 根瘤和菌根 (一)根瘤的形成及意义  根上生的各种形状的瘤状突起, 称为根瘤  形成过程: 根瘤菌由根毛侵入根的皮层内, 其分泌物刺激皮层细胞迅速分裂, 使细胞数目增多体积增大, 同时根瘤菌也大量繁殖, 结果在根表面形成根瘤  有固氮作用, 供植物生长发育的需要; 也能提高土壤肥力, 提高作物产量  除豆科植物外, 还发现100多种植物能形成根瘤, 如木麻黄、罗汉松、杨梅、铁树、沙棘等  近年来，把固氮基因转入农作物和某些经济植物中已成为分子生物学和遗传工程的研究目标

根 瘤

(二)菌根的形成、类型及意义 植物的根和真菌也有共生关系，和真菌共生的根称为菌根 外生菌根：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面积，如松等 内生菌根：菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如柑橘、核桃等 也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，称内外生菌根，如苹果、柳树等 菌丝吸收水分、无机盐等供给植物，同时产生植物激素和维生素B等促进根系的生长；植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料 能形成菌根的高等植物2000多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等 具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林

菌 根

外生菌根

内生菌根

贮藏根 气生根 寄生根 肉质直根 块根 支柱根 攀缘根 呼吸根 变态根

肉质直根

块根

支柱根

攀缘根

呼吸根

寄生根