夏宏光 生物化学课程组, 科研楼C-715 hongguangxia@zju.edu.cn 营养与消化 夏宏光 生物化学课程组, 科研楼C-715 hongguangxia@zju.edu.cn

营养素 一、 基本概念 营养(nutrition): 是指机体从外界摄取食物, 经过消化、吸收和代谢后, 参与机体组成和满足机体生理需要的生物学过程。 营养素(nutrient)：是指食物中可以给机体提供能量、参与机体组织构成、修复以及功能调节的化学成分。

营养素的分类 有机营养素（organic nutrients） 无机营养素（inorganic nutrients） Proteins Lipids Carbohydrates Vitamins 无机营养素（inorganic nutrients） Minerals Water

宏量营养素（macronutrient）：g /day Proteins Lipids Carbohydrates Water 微量营养素（micronutrient）：mg /day Vitamins Minerals

二、蛋白质 1. 蛋白质的功能 1) 构成和修复组织 2) 构成生理活性物质 : 酶、激素和抗体等 3) 供给能量：4 kcal / 克 人体含蛋白质16~19%，每日更新3%左右。 1. 蛋白质的功能 1) 构成和修复组织 2) 构成生理活性物质 : 酶、激素和抗体等 3) 供给能量：4 kcal / 克 2. 蛋白质的组成 1) 元素组成: 含C、H、O、N等，少量含Fe、Cu、Zn、Co等微量元素。其中各种蛋白质的N含量比较恒定，为16%，可以用于蛋白质的定量。

2）氨基酸：蛋白质由20种 L--氨基酸组成。 必需氨基酸(essential amino acid): 是指人体不能合成 或合成量不能满足机体需要，必须从食物中获得的氨基酸。 9 种必需氨基酸：Val、Leu、Ile、Thr、Trp、Lys、Phe、Met，His（婴儿）；小肠手术病人Gln为必需氨基酸。 半必需氨基酸(semiessential amino acid)：食物不能充分供应时，从必需氨基酸合成，包括Cys和Tyr。 3. 蛋白质的营养价值 决定因素： 必需氨基酸的种类、数量和比例； 食物蛋白质的消化率(digestibility)和利用率（utilization)。

4. 食物蛋白质的消化与吸收 消化 1）胃：食物的刺激可以引起胃泌素（gastrin）的释放，胃泌素是多肽激素，由胃G细胞分泌，后者可以促进胃酸和胃蛋白酶原的分泌。蛋白质在胃酸的作用下先变性失活, 然后胃蛋白酶原（pepsinogen）被激活为胃蛋白酶（pepsin），一种非特异性蛋白质水解酶。胃表面存在粘液层（mucus），组成生理性屏障， 可保护胃粘膜不受本身消化液和酶的侵蚀。

人胃蛋白酶的结构图 活性中心 Pepsin：34.6 kd, 属于酸性蛋白酶。活性中心含 Asp32 最适为pH为2~3。

胃酶抑素（pepstatin ），又名培普他丁，链霉菌产生的一种酸性蛋白酶抑制剂，能强烈抑制胃蛋白酶，对消化性胃溃疡等有效。

2）小肠 小肠是营养素消化的主要器官。表面的皱折 和绒毛 （villi），增加食物的消化和吸收面积约600倍。 糖萼 微绒毛

胃中食糜进入小肠，刺激胰腺分泌一系列蛋白酶原, 并在小肠中激活。

胰腺腺泡细胞（acinar cells）合成和分泌蛋白酶原 酶原粒积聚在腺泡细胞的顶端, 在刺激信号作用下分泌进入腺腔和导管。

胰腺蛋白酶原的有序激活过程 肠肽酶

胰蛋白酶原的激活 Trypsin是上流控制酶：被肠肽酶（十二支肠内壁）首先激活，然后可以自身激活。 Lys Ile

胰糜蛋白酶原的激活： 分别由胰蛋白酶和胰糜蛋白酶催化切除 2个二肽。

胰糜蛋白酶的三级结构： 活性中心含三个氨基酸的组合体：Asp102 His57 和Ser195

胰糜蛋白酶原的激活： 胰蛋白酶的Ile 16的游离氨基与Asp194形成离子键稳定构象。

蛋白酶的底物特异性

蛋白酶的底物特异性 酶 底物（肽链左侧氨基酸R1） *Typsin 碱性氨基酸 Lys，Arg *Chymotypsin 芳香族氨基酸和疏水氨基酸 *Elastase 侧链较小的氨基酸 Carboxypeptidase 偏爱芳香族氨基酸和疏水氨基酸 *这组酶的活性中心均含有Ser，属于Ser蛋白酶

三种蛋白酶的结构以及与底物的结合部位

羧肽酶A的活性中心 属于金属蛋白酶家族，水解羧基末端肽键。构象可以随着底物蛋白而改变，含Zn 2+ ，上连接有活性H2O，帮助水解肽键。

胰腺蛋白酶原的异常激活 胰腺预防酶原自身激活的机理 - 包在脂类构成的膜性颗粒中 - 含抑制剂：Trypsin的抑制剂是一种蛋白质（MW， 6 kd），可预防少量蛋白酶。另一抑制剂 1-antitrypsin （ 53 kd）主要抑制弹性蛋白酶。 急性胰腺炎 - 发病率38/10万，饮食不当是疾病的主因 - 蛋白酶和脂肪酶的过早激活，消化脏器和周围组织 - 营养治疗原则：避免蛋白和脂肪膳食，早期可采用肠外 营养。

吸 收 食物蛋白质消化产物：胰腺分泌的蛋白酶和小肠上皮细胞膜上的氨基肽酶N - 氨基酸 - 二肽 或三肽 吸收部位：小肠绒毛（上皮细胞）

吸收机理 小肠上皮细胞膜上有氨基酸和短肽的转运体（transporter）， 可以将氨基酸吸收并转运进入血液，经过循环系统供应组织 需要。

氨基酸转运体（transporter） Na+依赖型转运体：Gly， Glu，Gln，Asp，Asn，His， Ala，Ser 非Na+依赖型转运体：Leu，Ile，Val，Phe， Tyr， Trp， Arg， Lys，Cys， Thr， Pro ， His， Ala，Ser

Na+依赖型氨基酸转运体的转运机理

三、脂类 (Lipids)

脂类(lipids) : 占人体组成14 ~ 19%, 包括: 甘油三酯(triglycerides) 磷脂(phospholipids) 胆固醇类(sterols) 甘油三酯功能 供能和储能：9 kcal / 克 机体结构成分：细胞膜等 保温、保护 营养功能：促进脂溶性Vitamins的吸收、增加饱腹感、 改善食物的感官性状 。

脂类的结构 甘油三酯 磷脂 胆固醇

脂肪酸分类 按碳链长度分类 长链脂肪酸 ( >14 C) 中链脂肪酸 (8～12 C) 短链脂肪酸 ( < 6 C) 按饱和程度分类 饱和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA) 不饱和脂肪酸(unsaturated fatty acid) 按空间结构分类 顺式脂肪酸(cis-fatty acid) 反式脂肪酸(trans-fatty acid)

常见的脂肪酸 名 称 代 号 丁酸(butyric acid) 己酸(caproic acid) 辛酸(caprylic acid) 名 称 代 号 丁酸(butyric acid) 己酸(caproic acid) 辛酸(caprylic acid) 癸酸(capric acid) 月桂酸(1auric acid) 肉豆蔻酸(myristic acid) 棕榈酸(palmitic acid) 棕榈油酸(palmitoleic acid) 硬脂酸(stearic acid) 油酸(oleic acid) 反油酸(elaidic acid) 亚油酸(1inoleic acid) α-亚麻酸(α-1inolenic acid) γ-亚麻酸(γ-1inolenic acid) 花生酸(arachidic acid) 花生四烯酸(arachidonic acid) 二十碳五烯酸(timnodonic acid，EPA ) 芥子酸(erucic acid) 二十二碳五烯酸(鰶鱼酸)(clupanodonic acid) 二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid，DHA) 二十四碳单烯酸(神经酸)(nervonic acid) C 4：0 C 6：0 C 8：0 C 10：0 C 12：0 C 14：0 C 16：0 C 16：1，n-7 cis C 18：0 C 18：1，n-9 cis C 18：1，n-9 trans C 18：2，n-6, 9 all cis C 18：3，n-3，6，9 all cis C 18：3，n-6，9，12 all cis C 20：0 C 20：4，n-6, 9, 12, 15 all cis C 20：5，n-3, 6, 9, 12, 15 all cis C 22：1，n-9 cis C 22：5，n-3，6，9，12，15 all cis C 22：6，n-3，6，9，12，15，18 all cis C 24：1，n-9 cis 引自<营养与食品卫生学>，第7 版, 人民卫生出版社, 2012年。

必需脂肪酸 营养学上最具价值的脂肪酸 ω-3 (或n-3)系列不饱和脂肪酸 ω-6 (或n-6)系列不饱和脂肪酸 亚麻酸 亚油酸

必需脂肪酸(essential fatty acids) 亚油酸（linolic acid ）：属于ω-6 不饱和脂肪酸，十八 碳二烯酸; -亚麻酸（  -linolenic acid, ALA ）：属于ω-3不饱和脂肪酸，十八碳三烯酸

必需脂肪酸的功能 必需脂肪酸缺乏 ·参与磷脂的合成 ·与精子形成有关 ·合成前列腺素 ·有利于组织修复 ·与胆固醇的代谢有关 ·参与磷脂的合成 ·与精子形成有关 ·合成前列腺素 ·有利于组织修复 ·与胆固醇的代谢有关 必需脂肪酸缺乏 生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤(出现皮疹等)以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。另外,对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面也有影响。

脂类的食物来源及推荐量 ： 来源 膳食脂肪：动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子 不饱和脂肪酸（亚油酸/亚麻酸）：普遍存在于植物油和鱼油 磷脂：蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。 胆固醇类：动物内脏和蛋类，肉类和奶类。 推荐量 ：中国营养学会建议成人脂肪摄入应占总能量比例在 20%～30%的摄入范围之内。 一般认为必需脂肪酸的摄入量应不少于总能量的3%。 建议ω-3 与ω-6 脂肪酸的摄入比例为1: 4～6 较适宜。

消 化 肠胃道吸收的脂类: 每天50~100 g 甘油三酯、4~8 g 磷脂、300~400 g 胆固醇。 口腔：唾液腺分泌的脂肪酶，成人较弱；婴儿可以有效分解中、短链脂肪酸。 胃部：有胃脂肪酶的存在， 但消化也极有限。

小肠：在食糜的刺激下, 引起胆囊收缩素 (cholecystokinin, CCK) 的释放，促进胰腺分泌消化酶及促进胆囊收缩而释放胆汁酸盐（bile salt）。在肠蠕动和胆汁酸盐的作用下，食物脂肪形成乳化的微团（micelle），再在胰脂肪酶作用下，水解甘油三酯。胰腺管和胆管与十二支肠相联，因此小肠上部是脂类消化的主要部位，（由于肝疾病导致胆盐合成不足，高脂膳食如30 g/day，可以导致脂肪痢）。 微团的结构

胰脂肪酶的激活 1）胰蛋白酶激活 以酶原的形式分泌，需Trypsin的激活。

2）辅脂酶(colipase)： MW 10 kd，以酶原形式存在，从胰腺分泌入十二指肠后，被胰蛋白酶切除N端五肽而激活。 辅脂酶分子中有与胰脂肪酶和与脂肪结合的两个结构域。 在水油界面上起桥梁作用，将胰脂肪酶与被消化的微团拉近，防止胰脂肪酶变性和胆汁酸盐对酶的抑制作用。

脂肪酶水解甘油三脂成为：游离脂肪酸和甘油一酯以及类 脂的消化产物，可以搀入到微团成为混合微团（mixed micelle），这种微团体积更小（20 nm），极性更大，容 易穿过小肠黏膜细胞的细胞膜，而被吸收。

吸 收 甘油、短链（2~6C）和中链脂肪酸（8~12C）： 由小肠细胞吸收直接入血； 长链脂肪酸： 吸收后，在黏膜细胞内重新合成甘油三脂，然后与其他类脂和蛋白形成乳糜微粒（chylomicrons，CM），通过淋巴进入血循环。最终在肝脏，与内源性脂肪及蛋白质等合成极低密度脂蛋白(VLDL)，并随血流供应给各组织对甘油三酯的需要。

长链脂肪酸的吸收机理 （CM）

3. 脂蛋白的代谢：随着甘油三酯的被利用，又不断地加入血中胆固醇，血流中的VLDL最终形成了LDL (主要成分为胆固醇)。 细胞通过LDL受体摄取LDL并利用，LDL过多或受体缺陷可以引起高胆固醇血症，导致动脉粥样硬化 。 体内还可合成HDL, 可将体内的胆固醇、磷脂运回肝脏进行代谢，起到有益的保护作用。 食物中的游离胆固醇可直接被吸收，而胆固醇脂则先被酶水解成游离的胆固醇, 再被吸收。 胆固醇代谢生成的胆汁酸，在发挥乳化作用后，一部分被小肠重吸收，由血液到肝脏和胆囊被重新利用（肠肝循环）；另一部分与未被吸收的胆固醇一起被膳食纤维吸附，由粪便排出。

LDL的摄取与利用 LDL颗粒

四、碳水化合物

碳水化合物分类： 单糖(monosaccharide)，双糖(disaccharide) 寡糖(oligosaccharide)，多糖(polysaccharide) 单糖: 葡萄糖(glucose)，果糖(fructose) 半乳糖(galactose)，木糖(xylose) 核糖(ribose)，脱氧核糖(deoxyribose) 阿拉伯糖(arabinose)

双糖: 由2个单糖缩合而成 蔗糖(sucrose)，乳糖(1actose) 麦芽糖(maltose)，海藻糖(trehalose) 寡糖: 由3～10个单糖构成 棉子糖(raffinose)，水苏糖(stachyose) 低聚果糖 多糖: 由10个以上单糖组成的一类大分子碳水化合物 淀粉(starch)：直链淀粉，支链淀粉 糖原(glycogen) 纤维(fiber)

碳水化合物的功能： 提供能量 和贮存能量： 4 kcal / 克 构成机体组织结构：糖蛋白、粘蛋白 抗生酮作用(antiketogenesis) 节约蛋白质作用 ：当摄入足够的碳水化合物时，可以 避免体内和膳食中的蛋白质（通过糖异生作用）转变 为葡萄糖。 改变食物的色、香、味、型 膳食纤维：增强肠道功能、利于粪便排出，控制体重 和减肥，降低血糖和血胆固醇，预防肠癌 。如魔芋制 品，属于-1，4糖苷键， 不被消化。

碳水化合物的推荐摄入量： 碳水化合物摄入的比例适当，防止脂肪占总能量比 例过高； 碳水化合物摄入的比例适当，防止脂肪占总能量比 例过高； 中国营养学会推荐碳水化物的膳食供给量占总能量的比例以55%～65%较为适宜，其中精制糖占总能量10%以下。 美国FDA建议每天摄入纤维 25 g 较为合适。

（一）消化 口腔：唾液腺分泌-淀粉酶（-amylase ）， 496个氨基酸，分子含1个 Cl- 和 1个 Ca2+，为必需因子和稳定因子，可以分解直链淀粉和支链淀粉，水解-1,4 糖苷键。分解直链淀粉时生成麦芽糖、麦芽三糖及少量葡萄糖。分解支链淀粉时，生成麦芽糖、葡萄糖和具有 -1,6 糖苷键的 -极限糊精。通常，分解限度以葡萄糖为准是35~50％ 。

-1, 4 糖苷键和 -1, 6 糖苷键

唾液 -amylase的结构 496个氨基酸组成，分子含 Cl- 和 Ca2+ ，有A、B、C三个结构域。 Ca2+ 与Asn100, Arg158, Asp167, His201结合； Cl- 与Arg195, Asn298 和 Arg337结合。 Ramasubbu N et al. Acta Crystallagraphica 1996; D52: 435-446.

-淀粉酶的水解作用

胃部：有胃酶的存在， 但消化有限。 小肠：胰腺分泌胰 -淀粉酶，可将淀粉分解为双糖，再经小肠黏膜细胞刷状缘的麦芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶将相应的双糖分解为单糖。 胰 -淀粉酶：与唾液淀粉酶相似，是同工酶，只有15个氨基酸不同。分子含1个 Cl- 和 1个 Ca2+，为稳定因子。其中，Cl- 为活性必需因子。

胰-淀粉酶：结构与唾液淀粉酶很相似，是同工酶，只有15个氨基酸不同。Brayer GD, Yaoguang L, Withers SG 胰-淀粉酶：结构与唾液淀粉酶很相似，是同工酶，只有15个氨基酸不同。Brayer GD, Yaoguang L, Withers SG. Protein Science 1995; 4: 1730-1742.

（二）吸收 吸收部位：小肠 葡萄糖：主动吸收和转运，与Na+一起转运；需要transporter，分为GLUT 1~5。 其他糖类：大部分可根据浓度梯度被动吸收。

葡萄糖转运体的结构图 约500 aa，12次跨膜蛋白, N端附近胞外侧有糖基化位点。

葡萄糖从小肠的吸收转运过程 小肠上皮细胞两侧：2种不同的转运体参与这一吸收过程。

共转运模型图 小肠上皮细胞肠腔一侧, 2个Na+与1个葡萄糖分子共同与转运体结合一起转运。

其它双糖的代谢 蔗糖酶、乳糖酶和麦芽糖酶可将相应的双糖分解为单糖，再吸收。

乳糖酶（Lactase）可以催化乳糖分解

乳糖不耐受症（Lactose intolerance） 症状：大量乳糖未被吸收而停留在大肠，被细菌分解， 产酸、产气， 引起腹胀、腹泻和痉挛 。发病率 白人15%，非洲人80%， 亚洲人75%~95%。 原因： 乳糖酶基因缺陷， 不能分泌乳糖酶； 药物或肠道感染引起乳糖酶分泌障碍； 年龄因素引起的分泌减少：成年后只保留5~10%。 改善措施： 1. 发酵的乳制品；2. 添加乳糖酶/乳糖酶制剂； 3. 诱导: 坚持摄取, 逐渐增加牛奶制品。

五、维生素

维生素(vitamins)是指一类维持细胞正常功能所必需的，但在生物体内不能自身合成而必须由食物供给的低分子有机化合物。

维生素可按其溶解性的不同分为脂溶性 维生素和水溶性维生素两大类。 脂溶性维生素: A、D、E和K四种； 水溶性维生素: B1，B2，PP（B3），B6，B12，C，泛酸，生物素，叶酸等。

脂溶性维生素 包括A、D、E和K四种 视黄醇 钙化醇 生育酚

脂溶性维生素的生理功能与缺乏症 名称 功能 缺乏症状 来源 A 视觉、生长、免疫 和抗氧化 儿童：暗适应力下降，干眼病，角膜软化，发育迟慢等 成人：夜盲症，干皮病 动物肝脏，胡萝卜，红薯，胡桃，菠菜，南瓜，绿色菜类 D 调节钙、磷代谢 细胞生长和分化 儿童：佝偻病 成人：骨质软化症 骨质疏松 皮肤固醇类经紫外线照射合成， 牛奶，强化奶 E 抗氧化、精子生成 儿童：贫血，肌无力 成人：神经-肌肉病变，睾丸萎缩、流产 植物油，麦胚， 种子类等 K 凝血 儿童：出血性疾病 成人：凝血障碍 由肠道细菌合成，绿叶蔬菜，大豆，动物肝脏

脂溶性维生素和前体的吸收 肝胆疾病如肝硬化病人：胆汁酸合成和分泌不足，胰腺功能异常，可以影响脂溶性维生素的吸收，引起缺乏症。 淋巴管 CM

水溶性维生素 包括：B1 ， B2 ， B3 ， B5，B6，B12， C ，生物素，叶酸等。 硫氨素 核黄素 烟酸或尼克酸 泛酸 抗坏血酸 生物素 吡哆醇 Biotin

水溶性维生素的生理功能与缺乏症 维生素 功能 缺乏症状 食物来源 B1 (硫胺素) 脱羧反应 脚气病，肌肉无力，厌食，心悸，心脏变大，水肿 酵母，猪肉 豆类 B2 (核黄素) 传递电子（氢） 口角炎，舌炎，皮炎 动物肝脏，瘦肉，蘑菇 牛奶，牡蛎 B3 (烟酸) 癞皮病：腹泻，皮炎，痴呆 动物肝脏，金枪鱼，鸡肉，牛肉，蘑菇 B5（泛酸） 酰基转移反应 少见缺乏：呕吐，疲乏，手脚麻木、刺痛 各种食物分布广泛 B6 氨基转移反应 皮炎，舌炎，抽搐 牛排，豆类，土豆，鲑鱼，香蕉 生物素 羧化反应 少见缺乏（生鸡蛋）：厌食，恶心 主要消化道细菌合成， 酵母，肝脏，肾脏 叶酸 一碳单位转移 巨幼红细胞性贫血，腹泻，抑郁，抽搐 酵母，菠菜，萝卜，绿叶菜类，豆类，动物肝脏 B12 甲基转移 抗氧化 恶性贫血，外周神经退化 肉类，鱼类，贝壳 家禽，奶类 Vc 羟化酶的辅因子 坏血病，牙龈和皮下出血，伤口难愈合 木瓜，橙汁，甜瓜，草莓 花椰菜，辣椒，柚子汁

水溶性维生素的吸收 B1：空肠和回肠，高浓度被动扩散，低浓度主动转运（需 Na+） ，消耗ATP。 叶酸 ：与Glu 结合的形式存在，先在空肠水解，然后通过载体主 动转运。 C：肠道吸收被动扩散或依赖Na+主动转运。 B6：空肠和回肠，被动扩散而吸收。 烟酸：食物中以NAD 和NADP的形式存在，在胃与小肠吸收。 泛酸：以CoA或酰基载体蛋白结合形式存在; 低浓度时, 主动吸收, 高浓度时, 被动扩散吸收。

B12： 含金属元素钴，故又称为钴胺素。吸收依赖胃黏膜细胞分泌的一种内因子（intrinsic factor， IF），B12-IF复合物在回肠中与细胞膜受体结合，在肠道酶作用下释放 ， 并被吸收。胃炎、B6 / Fe /甲上腺素缺乏、年龄增长、药物可以引起缺乏。 生物素：食物中由小肠远端吸收，肠道细菌可以合成。高浓度被动扩散，低浓度由载体主动转运，消耗ATP。生蛋清中的抗生物素蛋白可以影响吸收，抗生素可以抑制肠道细菌的产生， 引起缺乏。

六、重要矿物质

常量元素：钙、磷、钠、钾、氯、镁、硫 微量元素：1）必需微量元素 铜、钴、铬、铁、氟、碘、锰、钼、硒、锌 2）可能必需微量元素 硅、镍、硼、钒 3）有潜在毒性，但低剂量可能有功能作用 的微量元素 铅、镉、汞、砷、铝、锡、锂

生理功能： 矿物质的特点： 必须从食物和饮水中摄取 体内分布极不均匀 某些相互之间存在协同或拮抗作用 某些微量元素在体内虽需要量很少，但因其生理剂 量与中毒剂量范围较窄，摄入过多易产生毒性作用 生理功能： 构成机体组织成分 调节细胞膜的通透性 维持神经和肌肉的兴奋性 组成激素、维生素、酶、蛋白质的成分

（一）、钙 钙的吸收： 主要吸收部位在小肠上端，主动转运吸收为主 影响因素： 草酸、植酸、磷酸、脂肪酸、膳食纤维、药物 促进肠内钙吸收的因素： 维生素D、乳糖、一些抗生素 排泄与储存： 蛋白质、磷、高温作业、乳汁、酸中毒、甲状腺素、 肾上腺皮质激素等均有影响。

（二）、磷 磷的生理功能： 磷的吸收： 构成骨骼和牙齿的重要成分，构成核酸等生理活性物质 调节酸碱平衡 。 在小肠吸收，以无机磷形式吸收，分载体依赖的主动吸 收和被动吸收。维生素D可以促进吸收，钙、镁、铁、 铝和植酸影响吸收。

（三）、铁 铁的生理功能： 体内氧的运送和细胞呼吸，维持正常的造血功能，参与其他重要功能 。 铁的吸收：十二支肠和空肠，先与转铁蛋白结合，再运输至肠黏膜上通过转铁蛋白受体运输进入细胞内。铁充足时，血清铁结合于铁蛋白受体，阻止其吸收。血红素铁吸收好，无机铁主要以Fe 2+ 形式吸收，植酸、草酸、磷酸等影响其吸收。 铁的缺乏： 缺铁性贫血

（四）、锌 锌的生理功能： 金属酶的组成成分或酶的激活剂，促进生长发育，促进机体免疫功能。 锌的吸收：小肠吸收，吸收率20～30%; 植酸、鞣酸、和纤维素影响吸收。

（五）、硒 硒的生理功能：抗氧化，作为谷胱甘肽过氧化物酶的组成成分，保护心血管和心肌的健康，重金属的解毒作用， 促进生长，保护视觉，抗肿瘤等。 硒的吸收：小肠吸收，吸收率50~100%；Met-Se 吸收比无机Se 吸收好。 硒的缺乏：心肌病（克山病）、大关节病

（六）、碘 碘的生理功能：促进甲状腺素的合成，后者有多种重要功能，包括促进糖和脂肪代谢、促进生物氧化、促进蛋白质的合成等。 碘的吸收：小肠转化碘化物后，迅速吸收（3 h内）。 碘的缺乏：甲状腺肿大，呆小症。

主要参考教材 1. Wardlaw GM, Smith AM . Contemporary Nutrition. 9th Edition, NY: McGraw-Hill Co. 2013 2. Berg JM, Tymoczko JL , Stryer L. Biochemistry. 7th Edition, NY: Freeman & Co. 2012 3. 孙长颢 主编. 营养与食品卫生学. 北京, 人民卫生出版社, 第7版，2012