第十章 植物的生长生理 第一节、种子的萌发 第二节、细胞的生长和分化 第三节、植物的生长 第四节、植物的运动

影响种子萌发的外界条件 1．水分： 2．氧气：供给有氧呼吸，产生足够能量。 3．温度： 4．光： （1）软化种皮，使之透水透气。 （2）增强细胞代谢强度，促进营养物质分解。 （3）促进可溶性物质运到生长旺盛部位。 2．氧气：供给有氧呼吸，产生足够能量。 3．温度： 4．光： 需光种子：需见光萌发。种子小，贮藏物少，生长速度快， 深土萌发导致幼苗未出土、养分耗尽。 需暗种子：需避光萌发。种子大，贮藏物多，生长速度慢， 浅土萌发会因水分不足造成发育不全。

二、种子萌发的生理生化变化： （一）种子的吸水： Ⅰ：吸涨作用吸水。 Ⅱ：吸涨作用达到饱和，细胞代谢刚开始不需太多水分。 Ⅲ：细胞分裂伸长需大量吸水，是渗透性吸水。

种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图

谷类种子萌发时胚中产生的GA诱导水解酶的产生 和胚乳贮藏物质的分解

（二）呼吸作用的变化和酶的形成 呼吸作用： 萌发初期，放CO2>吸入O2量，以无氧呼吸为主。 酶的形成： （1）由束缚态酶释放，或由钝化酶活化而来 （2）重新经转录、翻译合成：

有机物的转变

三、种子的寿命 （一）种子寿命及其影响因素： （二）测定种子发芽力的方法： 1、利用组织还原力 1．种子寿命：种子从采收至失去发芽力的时间。 2．影响因素：植物种类, 贮藏条件 （二）测定种子发芽力的方法： 1、利用组织还原力 2、利用原生质着色能力 3、利用细胞中的荧光物质

第二节 细胞的生长和分化 细胞分裂的生理 细胞伸长的生理 细胞分化的生理 组织培养

细胞分裂的生理－细胞周期（cell cycle） 细胞分裂成为两个新细胞所需的时间，由间期和分裂期组成。控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶(cyclin-dependent protein kinase, CDK)：通过cyclin与CDK的结合以及CDK磷酸化程度调节其活性。

细胞分裂周期的调控

细胞分裂过程中的生理生化变化： 核酸含量 呼吸速率 激素与细胞分裂 生长素：影响分裂间期DNA的合成。 CK：诱导某些特殊Pr合成，引起细胞分裂 GA：促进G1期DNA合成，缩短细胞周期 多胺：促G1后期DNA合成和细胞分裂。

细胞伸长生理 细胞伸长过程中的生理变化： 细胞伸长生长的动力：膨压 限制细胞伸长生长的因素：细胞壁 （1）呼吸速率：加快几倍，准备充足能量。 （2）物质合成：核酸、蛋白合成增加，纤维素等构成胞壁的物质合成也增多。 细胞伸长生长的动力：膨压 限制细胞伸长生长的因素：细胞壁

细胞壁 组分：纤维素、果胶、半纤维素、木质素等；还存在酶、活性蛋白等物质。 与生长、发育、代谢的调控和信号传递密切相关，是具有多种功能的活性结构。

在初生壁的基础上，加入木质素，栓质等物质使胞壁更硬化。 （1）纤维排列方式： 晶形纤维素，无定形纤维素 纤维素→微团→微纤→大纤丝 （2）初生壁： 微纤丝交织成网状，网眼中充满水，半纤维素、果胶等物质。 （3）次生壁： 在初生壁的基础上，加入木质素，栓质等物质使胞壁更硬化。

细胞分化的生理 细胞分化（cell differentiation）： 形成不同形态和不同功能细胞的过程。 分化过程： 受精卵→胚→根、茎、叶、花、果实、种子。 分化的基础：植物细胞全能性 分化的控制因素：极性

细胞全能性(totipotency) 定义：指植物体每个细胞都带有发育成一个完整植株所需要的全部基因，保留发育成完整植株的潜在能力。

全能性与分化 分化是受环境因素和内因调控的，在一定条件下全部基因组中部分基因活化，部分基因关闭，导致胞内生理生化反应改变，即出现外部形态和功能上的变化，称为分化。 已分化细胞若脱离原来的环境而独立存在时，往往可以再次表现出全能性，可再行发育成完整植株，即由单化细胞分裂成多个细胞，形成愈伤组织，再分化发育成完整植株。

极 性 极性： 核质互作： 细胞核基因的表达影响细胞质成分组成，细胞质中成分影响核基因表达。 极性是分化的第一步： 极 性 极性： 器官、组织甚至细胞中，在不同轴向上存在着某种形态结构和生理生化上的梯度差异。 核质互作： 细胞核基因的表达影响细胞质成分组成，细胞质中成分影响核基因表达。 极性是分化的第一步： 极性→胞质不均匀分布→不均等分裂→代谢物不均匀分配→基因表达变化→分化

（三）影响分化的因素： 糖浓度：丁香髓愈伤组织 光：无光，植株黄化，机械组织不发达 植物激素： 低糖浓度：形成木质部 中糖浓度：木质部、韧皮部、形成层 高糖浓度：形成韧皮部 光：无光，植株黄化，机械组织不发达 植物激素： CK/IAA的比值决定了愈伤组织根和芽的分化。 高：促进芽的分化 低：促进根的分化 中：只生长而不分化

组织培养 组织培养 (tissue culture) ：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体组织（器官或细胞）的技术。 理论依据：植物细胞全能性 分类： （1）培养对象：器官、组织、胚胎、细胞、原生质体 （2）培养过程：初代，继代 （3）培养基：团体培养、液体 优点： （1）研究问题不受植物其他部分干扰。 （2）可人为改变条件，研究外部条件对生长发育的影响。

► 培养条件： （1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分： A、无机物：无机盐类 B、C源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% ► 培养条件： （1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分： A、无机物：无机盐类 B、C源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、vit：不同材料对vit种类、数量要求不同。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质 E、有机附加物：非必需物质 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。 ►应用：药用植物培养、快繁脱毒、基因工程、细胞杂交等。

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图 制作人工种子的示意图

第三节 植物的生长 一、营养器官的生长特性 茎的生长 根的生长 叶的生长 二、影响营养器官生长的条件 温度 光 水分 矿质营养 植物激素 三、营养生长和生殖生长的相关性

茎的生长 茎细胞的来源 生长大周期 顶端优势

茎的生长 茎细胞的来源： 顶端分生组织，近顶端分生组织，中央空隙。 生长大周期： 指整个生长过程中，生长速率表现出慢-快-慢的规律。 （1）停滞期：细胞分裂，原生质积累阶段，生长缓慢。 （2）对数生长期： 细胞体积增大，物质积累丰富、细胞多、生长快 （3）直线生长期：生长最快 （4）衰老期：细胞成熟且走向衰老

顶端优势 定义：顶端在生长上占有优势的现象。 例子：主茎、顶芽完全或部分抑制侧芽生长。 抑制物来源：幼叶和成熟叶

顶端优势

原 因 茎顶端产生生长素，以极性运输向下运，根部产生CK类物质随蒸腾流向上运，二者在长途运输过程中浓度均递减，这样处于不同位置上的侧芽（侧枝）处CK/IAA比值不同，距顶芽越近的侧芽处CK/IAA比值越小，不利于芽的分化，而越远离顶芽的芽处CK/IAA比值越高，利于芽的分化，于是形成了顶端优势。

根的生长 同样具有生长大周期，也具有顶端优势。茎产生的IAA向下运，根尖产生的CK向上运，使靠近主根尖处的侧根CK/IAA水平高，而CK/IAA高水平时抑制根的发育，于是距主根尖越近的侧根越不易发育，离主根尖越远，越易发育。形成了根的顶端优势。ABA抑制侧根形成，乙烯则促进侧根形成。

根和地上部分的相关性： 1．相互促进： 2．相互抑制： （1）根为地上部分提供水分、矿质，氨基酸、激素等。 （2）地上部分为根提供糖分，vit等物质。 2．相互抑制： 根冠比：根（干鲜）重/地上部分（干鲜）重

水分和氮素对根冠比值的影响 水分供应对根冠比的影响：淹长苗，旱生根。 （1）水分不足时，根系相对容易得到水分。生长所受影响小，而地 上部分由于根提供的水分太少而使生长受到较大的影响，于是使根/冠比值上升。（旱长根） （2）水分充足时，地上、地下水分均得到满足，但根系周围气体少，生长所受影响大，而地上部分水、气供应充足，生长旺盛。于是根/冠比值下降。（淹长苗） 生产中常用方法：炼苗、烤田，促进根的生长。

水分和氮素对根冠比值的影响 N素供应对根冠的影响： （1）N素不足，根系N素较多一些，且由于地上部运来有机物较多，生长较旺盛，而地上部由于根运来的N素少，难以合成大量蛋白质而使生长受影响，于是根冠比上升。 （2）N素充足：地上、地下N素充足，但地上部分茎、叶中大量的氮素存在使光合产生的有机物合成蛋白量↑，从而使地上部旺盛生长，同时也使运往根部的有机物减少，根部生长缓慢，根冠比值下降。

叶细胞的来源：茎细胞分化而来。 生长模式：均匀生长和不均匀生长。 再生能力 叶的生长 不均匀生长 均匀生长

二、影响营养器官生长的条件 温度： （1）三基点：最低，最适，最高温度。 （2）协调的最适温度：指比生长的最适温度略低的温度。 （3）生长的温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。

4．矿质元素：控制氮肥用量可调节各种器官生长平衡。 5．植物激素：GA促进茎的伸长。 2．光 （1）光抑制茎的生长： （2）光敏素与幼苗发育。 3．水分： 4．矿质元素：控制氮肥用量可调节各种器官生长平衡。 5．植物激素：GA促进茎的伸长。 6．机械刺激：机械震动和弯曲可使乙烯↑，ABA↑，GA↓，生长受抑制，植株矮化。

三、营养生长和生殖生长的关系 相互统一： 相互抑制： 营养生长为生殖生长提供足够营养。 （1）营养生长过旺，清耗较多养分，影响生殖器官生长。前期徒长，影响幼穗分化，后期徒长，影响开花结实。 （2）生殖生长消耗大量有机物，夺取营养器官的营养，营养生长减弱。

第四节 植物的运动 植物的运动：植物体的器官在空间产生位置移动。 分类： 向性运动： 第四节 植物的运动 植物的运动：植物体的器官在空间产生位置移动。 分类： 向性运动： 由光、重力等外界刺激产生的运动，运动方向由刺激方向决定。 感性运动： 由外界刺激或内部时间机制引起的运动，运动方向与刺激方向无关。

一、向性运动 产生过程： 感受（外部刺激）、传导（信息）、反应（弯曲生长） 分类：向光性、向重力性、向化性

（一）向光性 1．分类： 2．光的感受： 正向光性：向光弯曲 3．反应：不均等生长产生弯曲。 负向光性：背光弯曲 横向光性：与光来的方向相垂直 2．光的感受： （1）感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、叶片、生长的茎。 （2）光受体：核黄素（黄素Pr），存在于质膜上。 3．反应：不均等生长产生弯曲。

不均等生长原因 （1）生长素分布不均匀 （2）抑制物质分布不均匀： 单侧光→胚芽鞘中IAA横向运输→背光面IAA↑，生长快，向光面IAA↓，生长慢，弯曲向光生长 （2）抑制物质分布不均匀： 黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴、萝卜胚轴向光性实验中，发现抑制物在向光面多，背光面少，引起弯曲生长。 萝卜下胚轴中抑制物：萝卜宁、萝卜酰胺 向日葵胚轴中抑制物：黄质醛

不均衡生长的原因之一 生长素分布不均匀

叶镶嵌和横向光性 叶镶嵌： 横向光性

叶镶嵌

叶镶嵌成因

横 向 光 性

向重力性 正向重力性、 负向重力性、 横向重力性

重力感受器： 细胞内的平衡石—造粉体

根向重力性的机理 根横放时，平衡石下沉到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发ER释放Ca2+到细胞质，Ca2+结合CaM后激活细胞下侧的Ca2+和IAA泵，细胞下侧Ca2+和IAA积累，抑制根的生长而产生弯曲。

（三）向化性 由某些化学物质在植株周围分布不均引起的生长。

二、感性运动： （一）偏上性和偏下性： 偏上性生长：上面生长>下面生长，叶子向下弯曲 偏下性生长：上面生长<下面生长，叶子向上 （二）感夜性： 某些植物的叶子和花序可随白天和黑夜的变化而有规律地运动，如叶子白天上举夜间下垂，花序白天开放，夜晚关闭。

牵牛花的感夜性：白天开放，夜间闭合

丁香开花对温度的敏感性－感热性

含羞草的感震运动

震动刺激传至叶枕→下部细胞中水分和溶质排入细胞间隙→细胞紧张度下降，上部细胞紧张度依旧→叶枕向下弯曲→复叶下垂。 小叶叶枕与复叶叶枕构造正好相反，上面细胞壁薄，排列疏松，所以小叶合拢。

受到刺激之后，羽扇豆体内电流的产生的传导。

近似昼夜节律（奏） 近似昼夜节律： 植物对时间条件的一种适应，指植物的某些生理反应受昼夜条件变化的影响而呈现有规律的变化，这种规律的、周期性、有节奏的变化形成之后，即使在恒定条件下（恒光照或恒黑暗），也呈现原有的规律性的变化，其变化周期接近24小时，故称为近似昼夜节律（奏）。

生物节奏的特性： （1）节奏的引起必须有一个信号（几个诱导周期），一旦节奏开始，在稳恒条件下仍继续显示。 （2）一旦节奏开始，就以大约24h的节奏自由运行。 生理钟（physiological clock）： 植物内部变动着的某种能准确测时的过程。