《种子生物学》课程内容 绪 论 第一章 种子的形态构造和机能 第二章 种子的化学成分 第三章 种子的形成和发育 第四章 种子的成熟 绪 论 第一章 种子的形态构造和机能 第二章 种子的化学成分 第三章 种子的形成和发育 第四章 种子的成熟 第五章 种子休眠 第六章 种子种子活力和劣变 第七章 种子寿命 第八章 种子萌发 第九章 种子生态

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胚囊发育成为雌配子体 功能性孢子 （胚囊母细胞） 第一次有丝分裂 第二次有丝分裂

第三次有丝分裂 细胞壁合成

合点端 反足细胞 极核 助细胞 卵细胞 珠孔

胚囊发育成为雌配子体 (8核7细胞)

花粉粒发育成雄配子体 花药 花粉粒

Microspore mother cell 大孢子母细胞 Meiosis I 第一次减数分裂 pollen grain 花粉粒 Meiosis II 第二次减数分裂 haploid microspore 四分体大孢子 Microspore大孢子

双受精过程 （Double fertilization）

第一节 种子发育及其基因调控 Question 1、为什么胚乳细胞是三倍体，而胚细胞是二倍体？ 第一节 种子发育及其基因调控 Question 1、为什么胚乳细胞是三倍体，而胚细胞是二倍体？ 2、为什么未成熟或败育的小麦籽粒的中心部位不饱满？

一、胚的发育和基因调控 1．胚(embryo)的发育 被子植物胚的发育是从双受精完成后形成合子（zygote）开始，经过合子休眠、原胚（primary embryo）发育、胚基本器官分化和胚扩大生长等时期，最后达到成熟。 合子休眠→胚的开始发育一般较胚乳晚 合子的分裂是不对称的 ：顶细胞/基细胞

球状胚体 顶细胞（体积小，胞质浓） 胚柄(作用：推进、传递、调控) 基细胞（大液泡，分裂或不分裂） 受精卵（合子） 原胚发育

鱼雷形胚（下胚轴向下生长，子叶原基向上生长） U形胚 心形胚（开始出现2子叶原基） 胚基本器官分化、扩大生长、成熟

胚基本器官分化、扩大生长、成熟

胚乳的发育形式一般有核型、细胞型和沼生型三种。 核型胚乳：如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等都属此类型。 细胞型胚乳：大多数双子叶合瓣花植物属于此类型，如番茄、烟草、芝麻等。 沼生型胚乳：如石蒜科植物等。

核型胚乳特点：初生胚乳核的分裂及其以后多次分裂不伴随细胞壁的形成，形成大量游离核分布在原胚周围和胚囊周边细胞中，然后在发育的一定时期迅速长出细胞壁，即细胞化形成胚乳细胞，胚乳细胞再进一步分裂、分化形成成熟胚乳。

细胞型胚乳特点：初生胚乳核的第一次分裂就伴随着胞质分裂，即产生细胞壁形成胚乳细胞，随后胚乳细胞不断分裂分化形成胚乳，发育过程中无游离核时期。

沼生型胚乳：兼有核型和细胞型二者的特点，即初生胚乳核第一次分裂伴随着细胞质分裂，形成大小两个细胞，其中较大的一个以后按核型方式发育成胚乳，如石蒜科植物。

拟南芥胚乳细胞化后期发育过程

胚乳发育到后期，通常是等径的薄壁细胞，其内形成大量的淀粉粒、蛋白质粒、脂肪体等贮藏物质。 胚乳发育的顺利与否，与种子的产量和品质密切相关。 外胚乳 椰子的胚乳发育较为特殊

三、种被的发育 种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护作用。 种皮发育的几种情况 干种皮、肉质种皮、种皮的附属物、假种皮、 种皮还有一些胚珠遗迹

课外阅读提示 1.植物生物学.白书农.北京大学出版社 2种子生物学.宋松泉,程红焱等.科学出版社 3 学术期刊：植物生理学报 Seed science and technology Plant physiology Plant cell

第二节 主要作物种子的发育模式

拟南芥（模式植物：生活周期短、具较小的基因组） 荠菜种子发育

小麦种子的形成和发育 1.胚的发育 （1）受精卵，6-9h合子休眠 （2）第一次橫向分裂，形成2细胞原胚 （3）第二次分裂，基部橫向分裂1次，上部细胞纵向分裂一次，形成4个细胞原胚。 （4、5）细胞继续分裂成16个细胞原胚，1为胚柄细胞 （6）各区进一步分裂，速度不平衡，顶区是快，基部最慢。 （7、8、9、10、11）原胚发育第4天，细胞开始分化，分成三部分：顶端区2向胚囊中部伸展，发育成盾片；背侧面为器官形成区；基部为胚柄细胞区。 （12、13）成熟的胚

顶区 小麦种子的形成和发育 基部 分生点，形成器官

小麦胚在受精10天以后生长发育加快，盾片和芽鞘都已分化完成；15天以后，芽鞘基部出现外胚叶，盾片的上部伸长呈舌状，同时出现侧胚根及维管束原基。在受精后20天，胚的各部分发育都已完成，体积也长足，此时采收的种子具有相当高的发芽率。

2.胚乳的发育 小麦的原始胚乳细胞分裂早，形成许多游离核，沿胚囊的周围排列。以后继续分裂，填满了胚囊，然后从四周向中央发生细胞壁而形成胚乳组织。在胚乳发育过程中，反足细胞及珠心细胞都先后解体而被胚乳组织所吸收。发育初期的胚乳细胞含有少数较大的淀粉粒，随着成熟，小淀粉粒增多，组织变得坚实致密，同时核和原生质消失。

3.果种皮的发育 胚和胚乳发育的时候，珠被也在发生相应的变化。外珠被细胞解体，内珠被继续增长，有的积累色素成为红皮小麦。到种子完熟期，细胞都干缩，形成薄脆的种皮，并与干扁的果皮各层细胞紧密连接，形成复合组织——果种皮。

水稻种子形成和发育 合子休眠：8-10小时 经过10天，胚的发育基本完成，具有幼小植株的雏形。 子房背侧的胚乳细胞分裂较快；花后第5天，开始出现淀粉粒；第7天，淀粉增多，出现糊粉层，胚乳的形态和组织大体上完成。

棉花种子的形成和发育 棉花在开花后24-30小时，才完成受精作用。第3天合子休眠结束，开始分裂。第12天胚根和子叶可以识别。第15天胚才肉眼可见。1个月后过最大体积。棉铃吐絮前数日才发育成为具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整胚。 核型胚乳发育模型，到第9天才出现细胞壁，再经20多天，胚乳即充满整个胚囊。以后，胚乳细胞逐渐解体消失，仅剩下一薄层细胞，包围在胚的外部。 同时外珠被表皮细胞延伸而成棉纤维。

油菜种子的形成和发育 合子经短暂休眠，延长成一个管状体，分裂成2个很不相等的细胞 经过10天，胚纵向不再伸长，2片子叶折叠，向下弯曲，包围胚根，胚发育完全，呈球形(8)。 花后22天子叶将胚根紧紧抱合，填充整个胚囊(9)。 核型胚乳发育，在胚囊边缘形成一层单细胞胚乳层。被发育迅速的胚吸收，仅残留一层细胞。

第三节 种子发育的异常现象 一、多胚 二、无胚 三、无性种子 四、败育种子

一、多胚现象 概念 真多胚现象：同一个胚囊中发生几个胚 假多胚现象：同一珠心中的不同胚囊所产生 或两个或两个以上含有单独胚囊的珠心互相 合子裂生胚、助细胞/反足细胞胚、珠心珠被细胞长入胚 囊（体细胞胚、不定胚） 假多胚现象：同一珠心中的不同胚囊所产生 或两个或两个以上含有单独胚囊的珠心互相 融合产生。

多胚现象的原因 （1）受精卵分裂成胚。 （2）无配子生殖产生，即助细胞、反足细胞、极核等非生殖细胞发育成胚。 （3）无孢子生殖产生，即珠心、珠被、珠柄细胞发育成胚。 （4）胚珠中多发胚囊而成假多胚。

二、无胚现象 概念：在一批种子中有时可发现只有胚乳没有胚的子粒的现象。 产生的原因 （1）遗传生理物性,如伞形科植物 （2）不同种间远缘杂交引起生理不协调使胚死亡或夭折 （3）昆虫危害分泌毒素使胚死亡

三、无性种子 概念：凡是不经雌雄配子融合生殖而产生的种子均称为无性种子。 产生的原因 （1）孢子体无融合生殖，即不定胚，与有性共存表现为多胚现象。 （2）配子体无融合生殖，如未减数分裂的卵细胞发育成胚或未减数分裂胚囊发育成胚。

四、败育种子 概念：凡是不经雌雄配子融合生殖而产生的种子均称为无性种子。 产生的原因 （1）孢子体无融合生殖，即不定胚，与有性共存表现为多胚现象。 （2）配子体无融合生殖，如未减数分裂的卵细胞发育成胚或未减数分裂胚囊发育成胚。

中国古代关于种子败育的发现及防治 《汜胜之书》“黍心未生，雨灌其心，心伤未实；黍心初生，畏天露。令两人对持长索，搜去其露，日出乃止。” 《四时纂要 三月 栽杏》“若无果花盛时遭霜，即少子。可预于园中贮备恶草，遇无雨初晴，夜北风寒紧，必烧草烟，以名霜冻。” 《农说》“稻花必在日中始放，雨久则闭其窍而不花，风裂则损其花而不实。”

第四节 种子发育的基因调控 1、胚胎发育的关键基因 第四节 种子发育的基因调控 1、胚胎发育的关键基因 LEC（leafy cotyledon，lec1、lec2 ）和FUS3：调控子叶的正常发育和分化 拟南芥突变体存在显著的胚胎成熟缺陷，其子 叶部分转化成真叶。进一步研究发现突变体幼胚在 鱼雷期过后提早成熟进入萌发途径，并获得了只有 植物营养组织具有的特点，暗示这些基因在胚胎发 生过程中起着重要的作用 。

ABI、FUS、LEC基因突变体

过量表达LEC基因的转基因植株产生胚状结构 如子叶不能张开、根不能伸长、在顶端长出类似子叶的器官等。部分 存活下来的幼苗可以无性生长，但在叶片发现胚状体。

GNOM：调控早期胚胎的顶基模式建成以及根的发育 拟南芥的野生型合子在第一次分裂以前,会伸长至刚受精时的3倍长度,然后进行一次不均等分裂产生一个小的顶细胞和一个大的基细胞。然而在突变体中,合子的伸长不再明显,而且第一次分裂近似均等产生两个大小相似的顶基细胞，此后突变体胚胎中顶细胞的分裂也不同步,且分裂面很不规则;而基细胞分裂后,靠近胚体的那个细胞不能分化为胚根原,胚胎在后续发育过程中也不能形成胚，即使通过体外组织培养的方法，也不能被诱导出根。

2、胚乳形成的基因调控 第一、胚乳发育的决定和启动可能主要由中央细胞 控制-----PcG基因控制胚乳发育的启动 第二、胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调 控-----PcG基因影响胚乳细胞的扩增 第三、胚乳细胞发育中的分化现象-----ATML1调控 表皮细胞的专一性表达

课堂讨论选题 1、为什么内胚乳是三倍体，而外胚乳、胚都是二倍体？ 2、结合农业生产实践，谈谈种子发育过程中有哪些异常现象？可能是什么原因引起的？ 课外作业选题 1、简述种子中胚、胚乳、种皮的发育过程和特点。