第三章 光 合 作 用

第一节 光合作用的重要性 一、 光合作用(photosynthesis) 绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。

光合作用的重要性 无机物转化成有机物： 蓄积太阳能： 环境保护：

水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡

第二节 叶绿体及叶绿体色素 叶绿体的结构和成分 叶绿体色素

（一）叶绿体（chloroplast）的结构： 1、叶绿体膜（外被） 外膜（outer membrane） 内膜（inner membrane） 2、基质（stroma） 3、基粒（grana） 4、嗜锇滴（osmiophilic droplet）

基粒片层 类囊体 基质片层 放大 膜 水溶液 类囊体垛叠成基粒是高等植物特有的现象,其意义在于使捕获光能的机构高度密集,更有效的收集光能;膜系统作为酶的排列支架,垛叠成长的传送带使代谢顺利进行.

（二）叶绿体的成分 水分 75% 蛋白质 30--45% 脂类 20--40% 色素 8% 无机盐 10% 贮藏物 10--20% 干物质

二、光合色素的化学特性 叶绿素：chlorophyll （1）种类：主要是chla, chlb （2）性质：不溶于水，易溶于酒精，丙酮等有机溶剂 （3）颜色：chla（蓝绿色） chlb（黄绿色） （4）化学结构：叶绿酸酯 卟啉环头部：具有极性，可结合水或Pr 叶绿醇尾部：是叶绿素亲脂的主要原因 （5）功能： chla：收集光能，部分分子可以将光能转化为电能 chlb：只具有收集和传递光能功能。

2．类胡萝卜素：carotenoid 3．藻胆素（phycobilin）： （1）种类：胡萝卜素（carotene 橙色）、 叶黄素（xanthophyll黄色） （2）性质：不溶于水，易溶于有机溶剂 （3）功能：收集光能，防止强光伤害叶绿素 3．藻胆素（phycobilin）： （1）种类：藻红Pr（红色）、藻蓝蛋白（蓝色） （2）性质：易溶于水，不溶于有机溶剂 （3）功能：收集光能

三、叶绿体色素的光化学特性 （一）辐射能量： 1、光波二重性： 电磁波：λ=400-700nm 粒子流：光子流 2、光量子：指每个光子具有的能量。 q=h·υ υ=C/λ q：单个光子具有的能量； υ：频率； h： plank常数 ； λ：波长 q=hc/λ，即波长越长，能量越低，波长越短，能量越高。

（二）吸收光谱 1．太阳光谱： 300-2600nm，其中可见光390-760nm。 2． 吸收光谱： （1）叶绿素的吸收光谱：有两个强光吸收区： 红 光 区：640-660nm 蓝紫光区：430-450nm （2）胡萝卜素与叶黄素： （3）藻胆素：主要吸收绿橙光

太阳光谱 solar spectra

光合色素的吸收光谱（absorption spectrum ）

（三）荧光（fluorescence）和磷光（phosphorescence） 激 发

fluorescence of chlorophyll

第二单线态 第一单线态 能量 E0 E1 E2 荧光 热 磷光 430nm吸收 670nm吸收 第一三线态 色素分子吸收光后能量转变

（二）植物的叶色： Chl ：类胡萝卜素 = 3：1 chla ：chlb = 3：1 叶黄素：胡萝卜素 = 2：1 黄叶：chl分解，类胡萝卜素稳定。 红叶：叶内糖转化成花青素。

2．影响叶绿素合成的因素 光、温度、矿质元素、水分

光合作用的基本原理图解

光合作用机理图解 光能吸收 O2 eˉ H+ 电子传递和光合磷酸化 H2O 碳同化 RuBP CO2 CH2O 光2 光1 ADP+Pi ATP NADP NADPH+H+ 光2 光1 O2 H2O 光能吸收 电子传递和光合磷酸化 碳同化 光合作用机理图解

第三节 光合作用的机理 1．光合作用过程： 光反应（light reaction） 2．光合作用的步骤： 暗反应（dark reaction） 2．光合作用的步骤： （1）光能的吸收，传递和转化。（原初反应） （2）电能转变成活跃的化学能。 （电子传递和光合磷酸化） （3）活跃的化学能转变为稳定的化学能。（碳同化）

一、原初反应 （primary reaction） 1．色素的分类： 作用中心色素(reaction center pigment ) 聚光色素（light-harvesting pigment ） 2．光合作用单位（photosynthetic unit） 光合作用单位 = 聚光色素系统+ 反应中心 3．光能的吸收和传递： 光→聚光色素吸收光量子而激发→光量子在叶绿体色素之间以诱导共振方式快速、高效地传递→大量光能集中传到作用中心。

4、光合作用中心： （1）组成：光能转换色素、原初电子受体、原初电子供体 （2）成分：结构蛋白和脂类，chla与脂Pr结合，按顺序排在片层上。 （3）作用中心的功能： 作用中心色素：受光激发，产生高能电子，将光能变成电能， 根据其吸收峰而分类定名，如P700，P680 原初电子受体：接受作用中心高能电子的物体。 原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。

原初反应过程 光 合 单 位 D -P -A D-P*-A D-P+-A D+-P-A- e NADP 光 D P A H2O 反应中心 hv

Emerson effect

Photosystem ＝ Photosynthetic unit Two Photosystems   ◆ 光系统Ⅰ（PSⅠ ，PhotosystemⅠ） Φ=11nm，在类囊体膜外侧，作用中心色素为P700，可将电子传给NADP使其还原成NADPH。 ◆ 光系统Ⅱ（PSⅡ，PhotosystemⅡ） Φ=17.5nm，在类囊体膜内侧，作用中心色素为P680，促进水分解，将水中的电子夺取交给PSⅠ Photosystem ＝ Photosynthetic unit

两个光系统

二、电子传递与质子传递 光合电子传递链 ► 组成： 质体醌，细胞色素，质体蓝素等。 ► 作用：在两个光系统间传送电子

光合链在类囊体膜上的分布

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（一）PSⅡ 1．组成： 2．主要功能： 3．放氧过程： CO2+2H2O* → (CH2O) + O2* + H2O 核心复合体 放氧复合体（oxgen evolving complex , OEC） 2．主要功能： （1）氧化水分子释放质子，在类囊体膜内侧进行。 （2）还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。 3．放氧过程： 光→PSⅡ受激发→从原初电子供体OEC夺取电子→OEC中的Tyr具备氧化能力，将水氧化分解放出分子氧。 CO2+2H2O* → (CH2O) + O2* + H2O

s4 s0 s1 s2 s3 2H2O O2 water oxidizing clock

（二）Cytb6f复合体： （三）PSI： 作用中心 P700 由Cytf，Cytb6，Fe-s组成复合体。 组成 原初电子供体 PC 原初电子受体：Fd 负责将电子供给NADP，生成NADPH

三、光合磷酸化 （photosynthetic phosphorylation） 非循环式光合磷酸化 (noncyclic photophosphorylation) 循环式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation)

(noncyclic photophosphorylation)

(cyclic photophosphorylation)

化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）

ATP合酶结构示意图 CF0 CF1

化学渗透假说示意图

四、碳同化 （carbon assimilation） 卡尔文循环（Calvin cycle） C4途径（C4 pathway） CAM途径（CAM pathway）

计量关系图 3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH →PGAld +8NADP+9ADP+9Pi

卡尔文循环的调节 （1）光对酶活性调节 A、直接调节 B、间接调节 （2）质量作用的调节 （3）转运作用的调节

C4途径（C4 pathway）

C4途径酶活性的调节 ▶光： ▶效应剂： ▶二价金属离子： NADP-MA脱氢酶（Mg2+或Mn2+） NAD-苹果酸酶（Mn2+） PEP羧激酶（Mn2+和Mg2+）

（三）景天科酸代谢 （crassulaceae acid metabolism CAM） 1、特点： （1）晚上：气孔开放，吸收CO2，与PEP结合生成OAA，然后生成MA存于液泡之中。 （2）白天：气孔关闭，MA从液泡运到叶绿体，脱羧放出CO2，参与卡尔文循环同时磷酸丙糖可经糖酵解途径生成PEP备用。 2、CAM途径： 植物夜间有机酸含量高，糖分含量低，而白天酸度下降，糖分含量升高，这种有机酸合成日变化的代谢类型称为景天科酸代谢，简称CAM，这种光合作用途径叫做CAM途径。

（三）景天科酸代谢 光 G6P F6P FBP PEP OAA CO2 液泡 叶绿体 CH2O 苹果酸 丙酮酸 线粒体 晚间 白天 卡尔文循环 CH2O G6P F6P FBP PEP OAA 苹果酸 丙酮酸 线粒体 CO2 液泡 晚间 白天

凤梨 仙人球 CAM植物

C3、 C4和CAM植物的主要光合特征比较。

C3植物和C4植物叶片结构比较

光呼吸的主要过程

光呼吸

负责光呼吸的主要细胞器--- 叶绿体、线粒体、过氧化体。

光呼吸的可能功能 1、消除乙醇酸的毒害作用。 2、保护叶绿体免受光破坏。 3、防止氧气对光合作用中碳同化的抑制作用。

六、光合作用的产物 （一）叶绿体中淀粉（starch）的合成： （二）胞质溶胶中蔗糖（sucrose）的合成 叶绿体是淀粉合成的主要部位，光合产物先后形成果糖二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸等，最后合成淀粉。 （二）胞质溶胶中蔗糖（sucrose）的合成 蔗糖在胞质溶胶中合成，磷酸转运器负责将3碳糖运出叶绿体，然后转化生成葡萄糖和果糖，最后合成蔗糖。

（三）淀粉和蔗糖合成的调控机制 1、调控因子：胞内的F-2,6-DP 2、F-2,6-DP合成和分解： （1）合成： 由F-6-P，2-kinase催化； 该酶的活化剂为F-6-P和Pi；磷酸丙糖可以抑制该酶活性。 （2）分解：由F-2.6-DP酶催化：F-6-P和Pi为抑制剂

3、调节机制 F-2.6-DP可以明显抑制1.6-FDP酶的活性，促进F-6-P激酶活性。 A、光→光合↑→胞质中C3糖积累，Pi含量↓→F-6-P，2-Kinase活性受抑制→F-2.6-DP↓→1.6-FDP酶活性↑→F-1.6-DP分解↑→F-6-P↑→蔗糖合成↑ B、暗→光合↓→C3Pi↑→F-6-P，2-Kinase↑→2.6-FDP↑→1.6-FDP酶↓→F-6-P↓→蔗糖合成↓→磷酸丙糖多溶向淀粉合成。

第四节 影响光合作用的因素 外界条件 光、CO2、温度、水分、矿质元素等 内部条件 不同部位、不同生育期

（一）光照： 4、光对光合作用的影响： 1．光饱和现象： 2．阳生植物和阴生植物： 3、光补偿点： 光合作用吸收的CO2和呼吸放出CO2相等时的光强度。 4、光对光合作用的影响： （1）光强度：光强↑→光合作用↓，光氧化破坏膜或色素，在低、高温、干旱时这种破坏作用更严重。 （2）光质：不同的自然条件下，光线中不同波长光的比例不同，不同植物适应光线中不同波长光而生长。

（二）CO2 1、 植物对CO2的吸收： 2 、CO2与光合速率：CO2↑→光合速率↑ CO2补偿点：光合吸收的CO2 =呼吸作用放出的CO2时外界CO2的浓度。 （三）温度：影响酶活动而影响光合速率 （四）矿质元素： 直接影响：参与生化反应，N、Mg、Fe、Mn 间接影响：参与糖分转化和运输，促进光合作用 （五）水分： （六）O2

二、提高光能利用率的途径： （一）延长光合时间： 1．提高复种指数：间、轮、套种 2．延长生育期：前期要求叶早发，后期要求叶不衰 3．补充光照：日光灯补充 （二）增加光合面积：合理密植，改变株型 （三）增强光合效率： 1．增加CO2浓度：通风良好，CO2充足 2． 降低光呼吸：针对C3植物