最高等的脊椎动物 — 哺乳纲Mammalia 进化地位 由古代爬行类合颞窝类的兽齿类于中生代三叠纪末期进化而来,是脊椎动物中最高等的一类。 神经系统和感觉器官高度发达,体温调节能力极高,因而具有极好的适应性,几乎遍布全球。
生物学特征 全身被毛,体温恒定,具汗腺。 胎生(单孔类除外),哺乳。 头骨合颞窝型,双枕髁,具有完整的次生硬腭和肌肉质软腭;下颌为单一齿骨,颈椎一般为7块。 四肢经扭转位于身体腹面。 具有槽生的异型齿,牙齿可再生。
胸腔与腹腔之间具有肌肉质的横膈;肺泡是气体交换的最终场所。 血液循环为完全双循环,红血细胞无核,保留左体动脉弓。 大脑发达且机能皮层化,发展了新小脑,有迅速学习的能力和灵活可塑的行为。 外耳壳出现,听小骨三块。
(一)进步而完善的特征 1.胎生和哺乳 胎生和哺乳对哺乳动物后代的生长发育能起到完善和有力的保护。 从受精卵、胚胎、胎儿产出至幼仔自立的整个过程均受到母兽的良好的保护,使后代成活率大为提高,哺乳类在生存竞争中占有较大的优势。
(1)胎生 大多数哺乳动物的受精卵进入母体子宫后植入子宫壁,胚胎的绒毛膜和尿囊与母体子宫内膜结合形成胎盘(placenta),胎儿发育过程中所需营养和氧气以及排泄的废物通过胎盘传递。 受精卵发育至胎儿成熟产出称为妊娠期(gestation period),母兽在此期间可自由摄取食物,胎儿也受到极好的保护。
(2)哺乳 母体具有乳腺(milk gland)和乳头,乳头个数与一胎产胎儿数相当。乳腺是高度特化的汗腺,分泌含有多种养料和维生素的乳汁,母兽以乳汁哺育幼仔。 母兽在哺乳期内和以后一段时间对幼仔多方保护,并进行捕食和社会行为训练,直至幼兽能够独立生活为止。
2.皮肤及其衍生物 表皮和真皮加厚,表皮的角质层发达,真皮加厚,具极强的韧性。 哺乳类皮肤衍生物是脊椎动物中最复杂、多样化的,其功能也多种多样,在机体保护、体温调节、感受刺激、分泌和排泄等方面起着重要作用。
(1)毛(hair) 哺乳类特有,表皮角质化形成,与角质鳞片及羽毛同源。 由毛干和毛根组成,毛根在真皮毛囊内,末端膨大成毛球,有真皮的毛乳头伸入,含丰富毛细血管以供给毛生长所需养料; 毛囊内有皮脂腺开口,分泌的油脂润泽毛发和皮肤;毛囊基部有竖毛肌附着,收缩时使毛直立,可调节体温。
毛干露于体表,由内向外分为髓质、皮质和鳞片层。髓质疏松多孔,有空气填充,起保温作用;皮质坚韧有弹性,细胞含有色素,决定毛的颜色;鳞片层为角质细胞,有保护作用。 毛可减少体温散失,也可减少环境中热的进入,具有重要的保温和调温机能。 毛有季节性脱落更换,即换毛现象。
(2)皮肤腺 哺乳类皮肤腺极发达,主要由以下几类: 皮脂腺(sebaceous gland):分泌油脂,润泽毛发和皮肤。 汗腺(sweat gland):分泌汗液,调节体温和排泄。 乳腺:是变态的汗腺,分泌乳汁。 气味腺(scent gland):是变态的汗腺,用于种间识别和吸引异性,或防御作用。
(3) 爪、指甲、蹄、鳞片和角 绝大多数哺乳类指趾端具爪,为表皮角质鞘,功能多样:防御、抓捕、攀缘、挖掘等。灵长类的爪演变为指甲,有蹄类的爪演变为蹄。 体表的坚硬结构还有穿山甲的大型表皮角质鳞片、犰狳的真皮骨质板等。
角为有蹄类所具有,主要分两类: 洞角:由真皮的骨质心和表皮的角质鞘组成,无分叉,终生不脱换,雌雄均有,如牛羊角。 实角:为真皮骨质角,分叉,多数为雄性具有,每年脱换一次,如鹿角。新生鹿角被有带茸毛的皮肤,后干枯脱落。
3.支持和运动系统 (1)骨骼:哺乳类骨骼高度简化和灵活,能作更高速度和更大范围的运动。 中轴骨骼:头骨、脊柱、胸骨和肋骨。 头骨全部骨化,骨块减少,愈合紧密,形成坚固完整的骨匣;由于脑的发达,颅腔增大,骨片移位,枕骨移向腹面。
双枕髁,头骨合颞窝型(synapsida)。 因咀嚼肌发达,围颞窝骨片形成发达的颧弓(zygomatic arch),供肌肉附着。 形成完整的次生腭(secondary palate),并有肌肉质的软腭(soft palate)形成,使得内鼻孔进一步后移至咽部,鼻腔和口腔完全分开。
下颌仅由单一的齿骨构成,提高捕食和咀嚼的效率,并直接与脑颅相关节。 具有哺乳类特有的三块听小骨,即镫骨(stapes)、砧骨(incus)和锤骨(malleus)。分别来源于低等动物的舌颌骨、方骨和关节骨。
脊柱具双平型椎体(amphiplatyan centrum),椎体间有软骨椎间盘,可吸收与缓冲运动时对脊柱的震动。 分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎。颈椎7块,前两块为环椎和枢椎;胸椎10-13块,与肋骨、胸骨形成胸廓(thorax);腰椎4-7块;荐椎3-6块,成体多愈合为荐骨(sacrum),在与腰带结合中增加了坚固性和后肢承重能力。
附肢骨骼 四肢骨 哺乳类具有典型五趾型四肢,四肢经历了扭转: 后肢的膝关节角顶朝前,前肢的肘关节角顶朝后,由位于躯体侧面转变成位于躯体下方,将躯体高高地抬离地面,极大地提高了支撑作用和运动速度。
带骨 肩带一般由肩胛骨、锁骨组成。肩胛骨发达而稳定,多呈片状;锁骨因随前肢功能的不同而变化较大。在善营奔跑、跳跃的动物中锁骨退化。 腰带较稳定,由髂骨、坐骨、耻骨组成。髂骨与荐骨牢固结合,耻骨和坐骨在腹中线结合形成封闭式骨盆。腰带成为后肢承重的主要部位。
(2) 肌肉 与爬行类相似,但更发达和复杂。 四肢肌肉发达,以适应四肢的各种活动。 具特有的膈肌,是由颈部轴下肌发生并下移而形成,参与形成分隔胸腔和腹腔的横膈(diaphragm);膈肌的收缩舒张参与呼吸动作。
皮肤肌发达,可抖动皮肤、蜷缩身体。灵长类面部的皮肤肌发展为表情肌(mimetic muscle),人类尤为发达。 头部有强大的咀嚼肌附着于颧弓,完成捕食、撕咬并咀嚼,使口腔内具有物理性消化的功能。 腹部的腹直肌仍保留原始分节状态。
(3)运动的多样性 适应不同生活环境而具有运动的多样性,骨骼结构产生较大的差异。 空中飞行的,翼手目蝙蝠前肢掌骨和指骨延长以支持躯干与前后肢之间的飞膜,骨骼轻而细,胸骨具龙骨突。在树干间滑翔的,如皮翼目鼯猴和啮齿目鼯鼠,体侧、四肢间延伸有被毛的皮膜。
水中游泳的,鲸目种类前肢成鱼鳍状,后肢退化,颈椎椎体扁平;鳍脚目种类四肢均成鳍状,五趾间具蹼。 陆地上奔跑的,奇蹄目的马,锁骨退化,四肢延长,第三趾发达,其余趾退化。 地下挖掘的,鳞甲目的穿山甲,前肢爪长,中爪特别长,锁骨、前肢骨发达。
4. 食性和消化系统 消化道包括口腔、咽、食道、胃、小肠(十二指肠、空肠、回肠)、大肠(盲肠、结肠、直肠)、肛门。 消化腺有唾液腺、肝脏、胰脏。 哺乳类的消化系统具有以下特点:
口腔内具有肌肉发达的舌和异形槽生齿,出现咀嚼和搅拌,可进行物理性消化。 唾液腺发达,分泌含有消化酶的唾液,使食物在口腔内初步进行化学性消化。 出现肌肉质软腭,口腔和鼻腔完全分开。 消化道分化完全,消化和吸收的面积扩大,其复杂化和长短与食性有关。
(1)牙齿 牙齿能反映哺乳动物的食性、取食行为、生活方式以及相关的体型、代谢水平等特征,而且是重要的分类标志。 牙齿着生在上下颌齿槽中,一生脱换一次,分化为门齿(incisor)、犬齿(canine)、前臼齿(premolar)和臼齿(molar),具有不同的功能。
齿式: 同种兽类牙齿的形状和数目固定,可以用齿式表示每侧上下各类牙齿的数目,依次为:门齿、犬齿、前臼齿、臼齿。 如兔的齿式为: 2/1、0/0、3/2、3/3 人的齿式为: 2/2、1/1、2/2、3/3
(2)消化道 消化道的分化与长短与食性密切相关。 食虫类(insectivores)和食肉类(carnivores)的胃为单室胃,消化道短,盲肠退化。 食草类(herbivores)取食植物,依赖微生物分泌纤维素酶发酵分解,盲肠发达。 反刍类(ruminants)胃为多室胃,由瘤胃(rumen)、网胃(reticulum)、瓣胃(omasum)和皱胃(abomasum)组成。