植物病毒

植物病毒概述 病毒(virus)是一种由核酸、蛋白或其复合体构成的，具有繁殖、传染和寄生在其他生物体上的能力的非细胞形态分子生物。 病毒区别于其它生物的主要特征是： 1.病毒是个体微小的分子寄生物，其结构简单； 2.专性寄生物，其繁殖需要寄主提供原料和场所。 按寄主性的不同，病毒分为寄生植物的植物病毒(Plant virus)、寄生动物的动物病毒以及寄生细菌的噬菌体等。

植物病毒的危害及作用 病毒引起的病害在数量上占植物病害的第二位。由植物病毒引起的植物病害的植物有：禾本科、茄科、豆科、十字花科和葫芦科等。在辽宁省引起毁灭性的植物病毒病有番茄蕨叶病毒病，辣椒花叶病毒病和烟草脉坏死病毒病等。 生产上危害较大的植物病毒病害有：烟草花叶病、黄瓜花叶病、马铃薯病毒病、玉米矮花叶病等。 植物病毒也有可利用的价值，特别在开发基因工程的载体、转基因植物研究等方面，发挥了很大的作用。

一、植物病毒的形态 观察需要电子显微镜，度量尺度为纳米(nm)。 植物病毒的基本形态为球状、杆状和线条状。 球状病毒的直径大多在20一35nm，少数可以达到70-80nm，球状病毒也称为多面体病毒或二十面体(icosahedral particle)病毒。 杆状病毒多为20-80nm×100-250nm，两端平齐；少数两端钝圆，线状病毒多为11—13nm × 750nm，个别可以达到2000nm以上。 还有少数病毒与以上形态不同，它们有的看上去是两个球状病毒联合在一起，被称为双联病毒(或双生病毒)；有的像弹头，被称为弹状病毒；还有的呈丝线状，柔软不定形。

二、植物病毒的结构 中间核酸，外为蛋白质衣壳，由许多蛋白质亚基组成，核酸和蛋白质亚基均呈螺旋状排列。杆状或条状病毒的粒体是空心的。 TMV为棒状，CMV球状的。 球状病毒：20面体，蛋白质亚基为60个或60的倍数，蛋白质亚基在每个面上不呈螺旋状排列，镶嵌在表面，粒体中心也是空的。核酸链排列还不清楚。

三 植物病毒的复制和增殖 DNA---RNA---蛋白质，按中心法则进行，由于病毒结构简单，因此，增殖不同于普通细胞。主要是进行复制，转录和翻译 遗传：病毒侵入后，蛋白质衣壳和核酸分开，核酸利用寄主细胞的物质和能量合成负模板，再利用负模板拷贝出大量DNA，再转录成mRNA，再翻译成蛋白质衣壳，最后组装成病毒粒子。 变异：病毒每个变异类群称为一个株系，是病毒种以下的分类单位。自然界中病毒的株系有自然发生突变和人工诱变的两类，Ｘ射线，Υ射线，高温，亚硝酸等均可引起变异。

四 植物病毒病的症状特点 一、外部症状(Symptom)： 四 植物病毒病的症状特点 一、外部症状(Symptom)： 病毒病害在症状表现上多为系统发病，表现为变色、畸形，少数引起坏死、腐烂，萎蔫极少发生。 变色：花叶(mosaic)，黄化(yellow)。 坏死(negrosis)：也称作枯斑反应，如TMV侵染心叶烟表现为坏死枯斑，马铃薯Ｙ病毒的某些株系侵染烟草可产生脉坏死。 畸形：抑制型：矮化(dwarf)，卷叶(leafroll) ，皱叶(rugose)，蕨叶(fernleaf)。 刺激型：丛生(rosette)，肿瘤(tumor)。

受感染的植株

二、病组织的内部和细胞的变化： 1. 组织变化： 组织坏死：如烟草花叶病毒TMV，它侵染心叶烟引起薄壁组织坏死，有些引起茎部维管束和叶部坏死，烟草花叶病毒侵染大豆引起顶芽和侧枝坏死。一般引起黄化类型的病毒病多是因输导组织、韧皮部坏死引起。 组织增生：病毒侵染后，寄主植物体内代谢失调，产生激素，引起增生。

2. 细胞的变化： 花叶和斑驳是由于细胞内叶绿素遭到破坏所致。 内含体(inclussion)：某些植物被病毒侵染后，在病组织中产生的一种特殊结构，存在于细胞质或细胞核中，在显微镜下可以观察到。分为不定型内含体Ｘ－体和结晶体。 结晶体：有六角型、长条型、正四面体型等，个别的还有皿状，无色透明，主要是由病毒粒体和寄主的蛋白质有规则地排列形成。

三、患病植物的生理变化： 表现为： ①病毒侵染后呼吸强度先上升，后下降。 ②碳水化合物含量下降。 ③淀粉在叶部积累引起黄化。 ④多酚氧化酶和细胞色素氧化酶的活性增强，使细胞中毒坏死。 ⑤光合作用下降，破坏了寄主的叶绿素。 ⑥植物内源激素水平失去平衡，造成畸形。

四、症状变化： 一种病毒引起的症状可因病毒、寄主和环境三方面的因素而改变。 1.病毒本身： ①病毒的株系(Strain)：同一种病毒在致病性上也有差异，也称为病毒的生理小种，为了便于与真菌生理小种的区别，称为株系。有强株系(症状表现明显，危害较大)和弱株系(症状不太明显)。 如：TMV(弱株系) 番茄 花叶或斑驳 TMV番茄条斑株系(强株系) 坏死，条斑 TMV弱株系侵染烟草引起轻微斑驳，强株系则引起严重花叶。

五、植物病毒的分类 (一)分类依据 植物病毒分类依据的是病毒最基本、最重要的性质；①构成病毒基因组的核酸类型(DNA或RNA)；②核酸是单链(single strand, ss)还是双链(double strand,ds)；②病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；④病毒形态；⑤核酸分段状况(即多分体现象)等。 根据上述主要特性，将植物病毒分在9个科47个属中（其中有些属、种尚未确定），各科(属)名称及其典型种见表4—3，各科(属)形态及核酸类型见图4—11。

黄瓜花叶病毒属三种病毒 在鉴别寄主植物上的症状反应 鉴别寄主 黄瓜花叶病毒 花生矮化病毒 番茄不孕病毒 花生 无病症 褪绿，矮花叶 无症状 菊花 不侵染 ？ 侵染 黄瓜 花叶 花叶 无花叶

被 感 染 的 番 茄

六 重要的植物病毒属及典型种 一、烟草花叶病毒属及TMV 二、黄瓜花叶病毒和CMV 三、马铃薯Y病毒属及PVY

（一）、烟草花叶病毒属及TMV 烟草花叶病毒属( Tobamovirus )具有13个种和2个可能种，典型种为烟草花叶病毒(TMV)。 病毒形态为直杆状，直径18nm，长300nm 烟草花叶病毒属中大多数病毒的寄主范围较广，属于世界性分布；自然传播不需要介体生物，靠植株间的接触传播； 对外界环境的抵抗力强。体外存活期一般在几个月以上。在干燥的叶片中可以存活50多年；稀释限点为l0-4一10-7，钝化温度90℃左右。 引起的花叶病是烟草、番茄等作物上的重要病害，发生普遍严重。 TMV主要靠病汁液接触传播，在农事操作中沾染了病株汁液的手或工具通过接触烟苗的微伤口侵入。由于病毒的抗逆力很强，混有病株残体的肥料、种子、土壤和带病的其它寄主植物及野生植物，甚至烤过的烟叶、烟末都可以成为病害的初侵染来源。

烟草花叶病毒

（二）、黄瓜花叶病毒和CMV 黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus )有3个成员，即黄瓜花叶病毒(CMV)、番茄不孕病毒(ToAV)和花生矮化病毒(PnSV)。 典型种是黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic virus, CMV) ：粒体球状，直径28nm。 CMV在自然界主要依赖多种蚜虫为传毒媒介，以非持久性方式传播，也可经汁液接触而机械传播，也有少数报道可由土壤带毒而传播。 黄瓜花叶病毒的寄主十分广泛，天然寄主有67个科470种植物。 病毒粒体的热钝化温度为55 - 70℃，稀释限点为 l0-3 - l0-6，而存活期为 1—10天。 传播CMV的介体昆虫主要是棉蚜和桃蚜，大约有75种蚜虫均能传毒。由于病毒体内的病毒含量很高，因此传播效率很高。蚜虫传毒方式是口针型传毒．非持久性。 生产上通常采用冶蚜防病。栽种抗病或抗蚜品种，以及栽种屏障作物等限制蚜虫传毒的一些措施。

被黄瓜花叶病毒感染的黄瓜

（三）、马铃薯Y病毒属及PVY 马铃薯Y病毒属(Potyvirus)是植物病毒中最大的一个属，含有75个种和93个可能种。 线状病毒通常长750nm，直径为11一15nm。 主要以蚜虫进行非持久性传播，绝大多数可以通过机械传播，个别可以种传。 所有种均可在寄主细胞内产生典型的风轮状内含体，也有的产生核内含体或不定形内含体。 大部分病毒的寄主范围局限于植物特定的科，如PVY限于茄科，MDMV(玉米矮花叶病毒)限于禾本科，大豆花叶病毒(SMV)限于豆科等；个别具有较广泛的寄主范围。 体外存活期2—4天，钝化温度50一65℃，稀释限点为10-2一l0-6(依株系而变)。该病毒主要浸染茄科作物如马铃蓄、番茄、烟草等， 自然状态下，PVY以桃蚜等蚜虫以非持久方式传播。

被 感 染 的 马 铃 薯