幼莖 / 草質莖 (Young stem / herbaceous stem) 構造及功用 厚角及厚壁組織

幼莖 / 草質莖的特徵 是植物的地上器官 可逆地心吸力向上生長 由種子的胚芽生長而成 不少器官從莖部生出 ( 如: 葉、枝、花、及果實 ) 呈綠色 莖上有明顯的節 (nodes) 及節間 (internodes)

草質莖的功用 支持作用 - 支持枝條、葉子、花朵、和果實 的生長 輸導作用 - 內有維管束，輸導水份及食物 支持作用 - 支持枝條、葉子、花朵、和果實 的生長 輸導作用 - 內有維管束，輸導水份及食物 貯存作用 - 貯在皮層，亦有些變態以司食物 的貯存 製造食物 - 莖部有些細胞具有葉綠體，可進 行光合作用

幼莖的外部區分 (Regions of young stem) 細胞分化裂區 / 生長點 (zone of division) - 內有頂端分生組織 --> 不斷分裂 - 葉原基在節處已形成 細胞伸長 / 膨脹區 (zone of elongation) - 形成的子細胞體積  ( 因滲透吸水至細 胞質及液泡 ) --> 細胞伸長 / 膨脹 --> 莖部及根部伸長

細胞分化區 (zone of differentiation) - 細胞進行分化 --> 形成不同的組織 - 內有 3 種不同的分生組織 : 1) 原表皮層 (protoderm) - 發育成表皮組織 2) 原形成層 (procambium) - 發育成維管組織 ( 包括: 柱鞘、 韌皮部、維管形成層、及木質部) - 最初在內形成原生木質部、及在 外形成原生韌皮部

3) 基本分生組織 (ground meristem) - 產生薄壁基本組織 - 形成皮層及髓部 永久組織 (permanent tissues) - 已形成各種不同的組織

莖外部的不同構造 主芽 / 頂芽 (terminal bud) - 位在莖或枝的頂端 - 生有互相覆蓋的葉片 - 位在莖或枝的頂端 - 生有互相覆蓋的葉片 - 發育成莖枝 ( 亦發育成葉、及花 ) 節 (nodes) - 莖上有葉 / 枝條生出的位置 - 節與節之間的距離稱為節間 (internodes)

葉部 (leaf) - 是主要的光合器官 - 從葉原基 ( 細小的腫脹構造 / 小脊 ) 發 育而成 - 內有一組組分生組織 - 葉原基迅速生長 --> 最終將頂端分生組織包圍及保護 --> 葉子生長 -->  面積直至葉片成熟

側芽 / 腋芽 (axillary / lateral bud) - 生於莖與枝間的器官 - 內有一組組分生組織細胞 ( 最初休止， 但卻擁有分裂的能力 ) - 發育形成側莖 / 枝條/ 特化的構造 ( 如: 花朵、地下構造 - 如: 根莖、塊莖等 )

厚角組織 (collenchyma) 是機械性組織 由厚角細胞 (collenchyma cells) 組成 為活細胞 形狀 : 呈長形 分佈 : 莖的外皮層 (hypodermis) 構造 : ~ 薄壁細胞， 但特化在角位有纖維素 加厚 功用 : 提供機械性支持

厚壁組織 (sclerenchyma) 由厚壁細胞 (sclerenchyma cells) 組成 成熟時為一已死細胞 ( ∵ 初生纖維素細胞壁沉積了大量木質素，可抵受很大的拉力與壓力 ) 分佈 : 位在植物體內與受壓力方向有關的 部位 主要功用 : 提供機械性支持

種類 : 可分為以下兩種 : (1) 纖維 (fibres) - 細胞呈窄長形 - 分佈 : : 在柱鞘 (莖) --> 形成多條柱狀 組織覆蓋維管束 : 在木質部及 韌皮部內存在

(2) 石細胞 (sclereids) - 形狀 : 通常呈球狀 - 分佈 : 存在於植物體內各部份 ( 如: 皮 層、髓部、韌皮部、種子、及 果實內 ) - 功用 : 提供機械性支持

木本植物 (woody plants) 可分為兩大類 : (1) 喬木 (trees) (2) 灌木 (shrubs) 木本莖有形成層，內有分生組織 (meristems) 可進行次生生長 (secondary growth)

莖部的次生生長 (secondary growth of stems) 發生在初生生長之後 主要由側分生組織負責進行 初生生長 --> 根部及莖部增長 次生生長 --> 根部及莖部增粗 (次生木質部 / 木材) --> 為植物提供更大的支持作用 -->  競爭陽光、水份、及礦物鹽

側分生組織 (lateral meristem) 擁有分生能力，不斷進行細胞分裂 --> 產生新細胞 --> 形成次生組織 --> 帶來次生生長 分為兩大類 : (1) 維管形成層 : (2) 木栓形成層

維管形成層 (vascular cambium) 位在初生木質部及初生韌皮部之間 能形成新的維管組織 --> 增粗 內有兩種不同的細胞 : (1) 紡綞狀原始細胞 (fusiform initials) (2) 射線原始細胞 (ray initials)

紡綞狀原始細胞 細胞窄長、呈長形 次生生長時進行有絲分裂，在內形成次生木質部及在外形成次生韌皮部 次生木質部的數量 > 次生韌皮部

射線原始細胞 (ray initials) 形狀 : 差不多呈球狀 在次生生長時進行有絲分裂形成髓線 (medullary rays)，位在木質部及韌皮部之間 次生髓線內是薄壁細胞

木栓形成層 (cork cambium / phellogen) 位在皮層內 亦是一種側分生組織 在較後期才進行次生生長 在次生生長時形成木栓 (cork) 因次生木質部不斷向外形成 --> 施予壓力至其外的組織 -->  莖圓周

--> 影響表皮、皮層、初生韌皮部、及 次生韌皮部 在莖部膨大時替代破裂的表皮，再形成樹皮 (bark)

維管形成層的分生活動 在次生生長前，束間形成層 interfasicular cambium ( 位在髓線內 ) 及束中形成層 intrafasicular ring ( 位在維管束內 ) --> 形成環狀的形成層環 (cambium ring) 形成層環內有側分生組織 --> 向內及向外兩側形成新細胞 ( 次生組織 )，與莖部的縱軸垂直

紡綞狀原始細胞 - 分生產生大量次生木質部、及少量次 生韌皮部 射線原始細胞 - 分生產生次生髓線 - 因有大量維管組織分生形成 --> 逼使形成層的圓周不斷增長 --> 進行輻射分裂 --> 形成次生射髓

次生韌皮部 (secondary phloem) 由紡綞狀原始細胞分裂 --> 向外形成新細胞 --> 逐漸特化而成 --> 形成次生韌皮部內各種不同的細胞 ( 篩管胞、伴細胞、韌皮部薄壁細胞、 韌皮部纖維、及石細胞

次生木質部 (secondary xylem) 幼綞狀原始細胞分裂 --> 向內形成新細胞 --> 逐漸特化形成次生木質部 ( 木材 ) 內 不同的細胞 ( 導管、管胞、木質部薄 壁細胞、木質部纖維 ) 向內形成的新細胞較外的活躍 --> 次生木質部的增長較次生韌皮部快 --> 木質部的增長較外部的組織為快 --> 外圍組織被伸展，甚至被撕破

次生髓線 (secondary medullary rays) 因莖部增粗，形成層的圓周亦需  從內向外輻射排列 由射線原始細胞分生而成 :

(1) 位在初生維管束間的射線原始細胞 ( 位在初生維管束間 ) --> 形成初生髓線 (2) 次生分裂後的射線原始細胞 ( 位在次生維管束內 ) --> 形成次生髓線

功用 : (1) 促進從木質部運輸的水份及無機鹽， 和韌皮部運輸的有機食物在莖內輻 射運輸 (2) 內有大量細胞間隙 --> 使氣體可隨意擴散經過 --> 進行氣體交換 (3) 貯存食物 ( 尤其在植物休止時，如冬天 )

年輪 (Annual ring) 形成層的活動受不同的環境因素影響 ( 如: 季節性的變化 ) : (1) 有利的環境時 ( 如: 溫暖、春天 ) --> 形成層的活動  --> 產生較多次生組織 (2) 不利的環境下 ( 如: 寒冷、冬天 ) --> 形成層的活動  --> 產生次生組織的速度 

春材 (Spring wood / Early wood) 春天 ToC、降雨量 、蒸騰率 --> 植物獲得充足的水份供應，予新細胞 發育 ( 細胞膨脹、葉部發育 ) 形成層細胞變得活躍 --> 產生大量新細胞 水份供應充足 --> 新形成的木質導管管口闊大、壁薄 ( 木質部顏色較淺 ) --> 適應大量水份輸導

秋材 (Autumn wood / Late wood) 秋天 ToC  、降雨量 、蒸騰率 --> 植物獲得較少水份供應 形成層活動  --> 新形成的木質導管管口窄小、壁厚， 木質部的數量亦較少 --> 木質部構造密緻、深色較深 冬天 ToC 更低 --> 形成層活動停頓 / 休止 --> 無新細胞產生

樹齡學 (Dendrochronology) 因年輪的闊度隨氣候而變化 如: 有利天氣 --> 產生較多木材 --> 年輪間的距離  樹齡學 : 從辨認樹木年輪的排列找出樹木 的年歲 : 可有效地找出樹木生長的時間 :  在考古上，可找出年老建築物 及船隻的年歲

心材及液材 (Heartwood & sapwood) 心材 - 呈褐色 / 深色 - 較年老的木質部位於莖的中央 - 已喪失了輸導水份的功能 ( 因木質導管內充滿鞣酸等深色的 沉積物 --> 令木材堅硬 --> 阻礙水份的輸導 ) - 功用 : 提供機械性支持 : 貯存廢物

液材 / 邊材 - 顏色較深 - 水份亦較多 / 較濕潤 - 較後形成的木材位在形成層 的外圍 - 功用 : 主要負責輸導水份及 無機鹽

木栓形成層的分生活動 部份外皮層特化為木栓形成層 由數層薄壁的分生細胞組成 是另一種側分生組織 分生細胞呈長方體、及窄長 在次生生長時向外及內形成新細胞 : (1) 向內形成次生皮層 (2) 向外形成木栓

次生皮層 (Secondary cortex / phelloderm) 由 1 - 2 層薄壁細胞組成 與皮層的薄壁細胞沒有明顯的分別 內有葉綠體，可進行光合作用

木栓 (Cork / phellem) 由多層木栓細胞 (cork cells) 組成 細胞成熟時其壁沉積著一種脂肪性的物質 ( 木栓質 suberin)、厚壁、不透水及不透氣 --> 最終使細胞死亡並失去其細胞內的活內 含物 --> 內充滿空氣 / 蟲節 (resin) / 鞣酸 (tanins) --> 呈褐色 主要功用 : 保護作用

1) 在莖表面形成一防水層 -->  水份從莖表面蒸發散失 2) 避免受病原體感染 3) 提供絕緣作用 --> 使外間溫度的改變不影響植物的 內部組織 4) 植物利用它醫治傷口

樹木 (Bark) 是樹莖表面的一層堅硬及乾化的構造 是木栓形成層以外的組織 (包括 : 表皮、皮孔、木栓、及外皮層 ) 細胞亦已木栓化 主要功用 - 提供保護作用 : 1) 保護莖部免受病原體感染 2) 形成防水層， 水份從莖部蒸發散失 3) 成一絕緣層， 外間溫度轉變對植物的 影響

皮孔 (Lenticel) 是樹皮上形成 由木栓形成層形成 外貌似一些遺痕 / 裂痕 / 細小的突起 是由一團組織鬆散的薄壁細胞 ( 但細胞已死，卻缺乏木栓質 ) 組成 細胞內有大量細胞間隙 --> 容許氣體流動 功用 : 在莖部進行氣體交換