第三章　維持生命現象的能量 第 1 節 能量的來源

能量的來源 太陽：地球上生物能量的主要來源 綠色植物才能利用太陽以合成有機物 有機物：部分生物獲得維持生命及繁殖所需的能量

能量的來源 獲取養分方式： 自營生物（autotroph） 異營生物（heterotroph）

3-1.1 自營生物和異營生物 光自營生物（photoautotroph） 化學自營生物（chemoautotroph）

光自營生物（photoautotroph） 直接吸收光能，把二氧化碳轉換成生長發育所需的碳水化合物 陸生的綠色植物：如裸子植物、被子植物、蘚苔和蕨類等 海洋、湖泊及溪流中生長的水生植物、藻類和藍菌（藍綠菌）等的細胞中，都含有光合色素

化學自營生物（chemoautotroph） 微生物如硝化細茵及硫化細菌 可利用銨及硫化氫之氧化作用釋出的能量，將二氧化碳轉換為碳水化合物

異營生物 生物都必須直接或間接攝取自營生物所合成的碳水化合物，作為養分來源 包括： 草食性：牛、羊 肉食性：老虎、老鷹 雜食性：人類 寄生性或腐生性：細菌和真菌

3-1.2 高等植物的光合作用 植物光合作用主要能源來自太陽 光合反應是製造有機物養分最重要的生化反應，可分為： 光反應：葉綠餅（granum） 暗反應：基質（stroma）

光反應（light reactions） 葉綠體中吸收太陽輻射能的「光合色素」（photosynthetic pigment）： 葉綠素（chlorophyll） 類胡蘿蔔素（carotenoid）

3-1.2 高等植物的光合作用 這些光合色素在葉綠餅中組合成兩個光系統（photosystem，簡寫為PS） 光系統I（PS I） 光系統II（PS II） 兩個光系統的構造相似 天線色素複合體（antenna pigment complex） 反應中心（reaction center）

3-1.2 高等植物的光合作用 天線色素複合體：含類胡蘿蔔素、葉綠素a及葉綠素b分子 反應中心：由葉綠素a分子所構成

3-1.2 高等植物的光合作用 P 680：PS II反應中心的葉綠素a P 700：PS I反應中心的葉綠素a P代表色素（pigment） 700及680代表該種葉綠素 a在波長 700 nm或 680 nm 處吸光度最大

3-1.2 高等植物的光合作用 兩種光系統的吸收光能以及所引導的電子傳遞功能，才能完成光合作用的第一階段「光反應」

光反應反應過程 1.光系統的吸光與能量傳遞： 光系統中的天線色素複合體猶如一個三角形漏斗 反應中心則猶如漏斗底下收集物質的容器

3-1.2 高等植物的光合作用 天線色素複合體所吸收的光能 傳遞給P 680或P 700，導致變成為高能量狀態的P 680*或P 700*

3-1.2 高等植物的光合作用 2.非循環的電子傳遞與光水解作用： P 680*釋放出來的電子，經由電子傳遞鏈（electron transport chain）傳遞到P 700，在此過程中會產生ATP 同時P 680所釋放的電子由光水解作用（2 H2O → 4 H＋ + 4 e－ + O2 ↑）所釋放的電子加以遞補

兩個光系統與非循環的電子傳遞 1957年，愛默生（ Robert Emerson , 1903 ～ 1959）： 發現葉綠體單獨照射遠紅光或紅光時，光合作用效率都很低 同時用遠紅光及紅光照射葉綠體時，光合作用效率則大幅度上升

非循環的電子傳遞 葉綠體中的光合色素組合成兩個光系統 即目前我們所稱的光系統I及光系統II，並且此兩個光系統進行兩個互補作用的光反應

電子傳遞 P 700*釋放的電子則經由另一個電子傳遞鏈傳遞給NADP＋，而形成NADPH + H＋（簡寫NADPH）

輔酶的氧化與還原 生物體有機物質的分解過程中，常有釋放「H」的現象 釋放出來的「H」即與氧化型的NAD＋或NADP ＋反應，而成為還原型的NADH＋H ＋或NADPH＋H ＋

輔酶的氧化與還原 NAD ＋或NADP ＋還原成NADH或NADPH時只消耗一個H ＋ ，但要二個e － ，所以還原一個NAD ＋或NADP ＋時，需要2個「H」反應才能進行 「H」是H ＋與e－所構成，其中有一個H ＋是在NADH或NADPH分子外圍，所以通常把還原型的NADH或NADPH寫成NADH ＋ H ＋或NADPH＋ H ＋

輔酶的氧化與還原 其化學反應式為： NAD＋（NADP ＋ ）＋2 H ＋ ＋ 2 e － NADH ＋ H ＋ （NADPH ＋ H＋） 許多原文課本把NADH ＋ H＋ 簡寫為NADH，把NADPH ＋ H＋ 簡寫為NADPH 為了教學方便，本章節中的 NADH ＋ H＋ 及NADPH ＋ H＋，簡寫為NADH及NADPH

光反應 光水解有氧的釋放，可利用氧釋放速率來檢測光反應的活性

非循環的電子傳遞 （non-cyclic electron transport） 光水解釋放出來的電子，其傳遞順序為： H2O → P 680 → 電子傳遞鏈 → P 700 →電子傳遞鏈 → NADP＋ 單方向的電子傳遞現象稱為非循環的電子傳遞（non-cyclic electron transport）

非循環的電子傳遞 主要生理功能：產生暗反應所需的ATP及NADPH （圖3-2的實線箭頭）

非循環的電子傳遞 農民常用殺草劑，如DCMU，來消除生長在田地上的雜草 原因：殺草劑可中斷非循環的電子傳遞，而無法合成ATP及NADPH，以致光合作用不能正常進行，終致雜草死亡

循環的電子傳遞 3. 循環的電子傳遞： 此種電子傳遞過程比較簡單 3. 循環的電子傳遞： 此種電子傳遞過程比較簡單 沒有PS II的參與，所以沒有光水解的現象，其傳遞的電子是在PS I吸光後，由P 700*釋出 電子經由電子傳遞鏈後又傳回P 700，所以稱這種電子傳遞方式為「循環電子傳遞」（cyclic electron transport）

循環的電子傳遞 此種電子傳遞過程只有ATP，沒有NADPH 的形成（圖3-2的虛線箭頭） ATP 也可以提供暗反應所需要的能量

循環的電子傳遞 綜合上述的電子傳遞，其順序為： P 700 → 電子傳遞鏈 → P 700 循環電子傳遞過程中，部分的電子傳遞與非循環的電子傳遞相同，因此產生ATP的部位及機制，與非循環電子傳遞過程是相同的

有關兩種電子傳遞方式的不同，比較如下表：

「質子濃度梯度」 葉綠體主要在葉綠餅囊狀膜中合成ATP 在光反應時，電子的傳遞過程會導致膜外的氫離子（H＋）向膜內傳遞，使膜內H＋濃度相對增加，而膜外的H＋濃度相對減少 膜內、外H＋ 濃度的相差值稱為「質子濃度梯度」

「質子濃度梯度」 此質子濃度梯度所具有的潛能，會於膜內H＋ 經由ATP合成的通道向膜外輸送時，藉ATP合成的催化作用，將ADP與無機磷酸轉化成ATP 合成ATP的機制與粒線體合成ATP的機制相同

「化學滲透假說 （Chemiosmosis hypothesis）」 英國生物化學家米奇爾（Peter Mitchell,1900～1992 ）教授提出 1978年獲得諾貝爾化學獎

碳反應（carbon reactions） 當光反應產生NADPH及ATP後，葉綠體基質中的酵素即可進行二氧化碳的同化作用 此反應過程可分為下列三個階段： 1. 二氧化碳的固定 磷酸甘油醛的形成 3. 雙磷酸核酮糖的再生

1. 二氧化碳的固定 CO2與雙磷酸核酮糖（簡稱RuBP）作用，產生磷酸甘油酸（簡稱PGA）

2. 磷酸甘油醛的形成 PGA利用光反應產生的ATP及NADPH還原成磷酸甘油醛（簡稱PGAL） 2. 磷酸甘油醛的形成 PGA利用光反應產生的ATP及NADPH還原成磷酸甘油醛（簡稱PGAL） 有些PGAL從葉綠體基質輸送到細胞質，以合成蔗糖

2. 磷酸甘油醛的形成 光反應旺盛時，產生較多的ATP及NADPH，導致產生的PGAL量多於細胞質合成蔗糖所需的量 2. 磷酸甘油醛的形成 光反應旺盛時，產生較多的ATP及NADPH，導致產生的PGAL量多於細胞質合成蔗糖所需的量 過多的PGAL滯留在葉綠體基質中，合成澱粉貯存 其他的PGAL繼續進行下列第3階段的反應

3. 雙磷酸核酮糖的再生 PGAL轉化成磷酸核酮糖（簡稱RuMP） 3. 雙磷酸核酮糖的再生 PGAL轉化成磷酸核酮糖（簡稱RuMP） RuMP再與光反應產生的ATP作用，再生為第1階段固定二氧化碳所需的RuBP，以便開始進行另一次二氧化碳固定

碳反應（caron reactions） 由上述碳反應的2及3兩階段，可知此兩個階段的反應必須利用光反應所產生的ATP和NADPH才能進行，所以光合作用順序必是光反應在先，碳反應在後　

光合作用 光反應合成ATP和NADPH時，必須ADP和NADP＋的供應，因此碳反應也可以調控光反應的進行

「三碳循環」（three carbons cycle ；C3 cycle） 第1階段反應可知，CO2固定作用首先產生的化合物是三個碳的PGA 三碳植物（C3 plant）： 進行此類反應的植物 如水稻、大豆、燕麥、小麥等

卡爾文循環（Calvin cycle） 發現：美國科學家卡爾文（Melvin Calvin.， 1911～ 1997） 1961年獲得諾貝爾化學獎

C3植物的循環 C3植物的葉內部構造與C3循環的相關性歸納

葉綠體構造與光合作用的相關性

C3循環：C3植物 C4植物：C4循環 景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism；CAM）：景天科植物

C4循環 C4循環：C4植物如玉米、甘蔗等 生長於溫度較高而又比較缺水的地區 為適應此種乾旱的環境，通常氣孔開得很小，以減少水分的散失，卻也減少了二氧化碳擴散進入葉中的速度

植物氣孔關閉的機制 植物氣孔關閉的機制可以分為兩種： (1)水主動關閉（hydroactive closure）：保衛細胞中K＋濃度的減少，此種因細胞生理作用使溶質濃度減少，導致氣孔關閉的現象 (2)水被動關閉（hydropassive closure）：保衛細胞中的水分直接受外界環境因子，如高溫或高光照的影響散失，此種細胞中的水直接散失，致使氣孔關閉的現象

植物氣孔關閉的機制 為了適應缺水環境，葉內部構造： 葉肉細胞 維管束鞘細胞 二氧化碳的固定也就分兩階段進行：

第一階段 葉肉細胞（mesopyll cell）進行 此細胞中的酵素對二氧化碳的親和力很高 即使進入細胞中的二氧化碳濃度很低，仍然可被催化與三碳化合物結合成四碳化合物，所以稱為C4循環（C4 cycle）

C4循環 二氧化碳固定作用相當於葉肉細胞的二氧化碳收集功能 此四碳化合物輸入維管束鞘細胞（bundle sheath cell）內，再把二氧化碳釋放出來，以進行正常的卡爾文循環

C4循環 釋放出來的三碳化合物則返回葉肉細胞以進行另一次的C4循環

有些C3植物的維管束外圍具維管束鞘細胞，惟細胞中欠缺葉綠體 →沒有光合作用的功能

景天酸代謝 CAM植物：鳳梨、仙人掌及許多具肉質莖的植物，統稱為「景天酸代謝植物」 適應極乾旱的環境，須保存體內的水分 改變植物外部形態外，最重要的就是生理機能的調整 →氣孔在白天關閉，晚間開啟

CAM植物生理機制的調整 沙漠地區的CAM植物，為了避免水分的散失，氣孔只在夜晚開啟，以吸收CO2 長期的乾旱，常使植物葉片上的氣孔保持水被動關閉的狀態，故光合作用所需的CO2都依賴細胞呼吸作用所釋放的CO2 此種密閉狀態的氣體循環方式，使得CAM植物的光合作用速率約為C4植物的三分之一，為C3植物的二分之一

CAM植物生理機制 二氧化碳的固定也就猶如C4循環分為兩階段進行 第一階段： 夜間氣孔開啟時進行 二氧化碳與三碳化合物作用形成四碳化合物，貯存於液胞中

CAM植物生理機制 第二階段： 白天氣孔關閉時進行 把夜間貯於液胞內的四碳化合物中的二氧化碳釋放出來，在同一細胞進行正常的卡爾文循環

所有植物的二氧化碳固定，只有藉卡爾文循環才能產生碳水化合物

ATP 光合作用光反應的電子傳遞以及有氧呼吸的電子傳遞過程中，都有ATP的形成

ATP 磷酸化作用（phosphorylation）：利用能量把Pi加入ADP分子中形成ATP的作用 光磷酸化作用（photophosphorylation）：光合作用產生的ATP係由光反應所引起 氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylation）：有氧呼吸產生的ATP係由NADH及FADH2氧化作用所引起