第五章 数量性状的遗传 第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第五章 数量性状的遗传 第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第四节 遗传率的估算及其应用

第一节 数量性状的特征

○质量性状（qualitative character）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。 ●质量性状与数量性状 ○质量性状（qualitative character）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。 ○数量性状（quantitative character）：表现连续变异的性状。 第一节 数量性状的特征

●数量性状的特征 ○数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。 如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。 第一节

数量性状与质量性状区别 质量性状 数量性状 1.变异 非连续性 连续性 F1 显性 连续性(中亲值或 有偏向) F2 相对性状分离 连续性(正态分布) 2. 对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异 3. 控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应 4. 研究方法 群体小, 世代数少 群体大, 世代数多 用分组描述 采用统计方法

●数量性状的特征 ○数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。 数量性状举例： 玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布（表5-1，图5-1） 第一节 数量性状的特征

●质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 第一节 数量性状的特征 ●质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。

（1）小麦籽粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态 P 红粒 × 白粒 R1R1 R2R2 ↓ r1r1r2r2 F1 红粒 R1r1R2r2 F2 ↓ 红 色 表现型类别 白色 深红 中深红 中红 浅红 表现型比例 1 4 6 4 1 红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2 红粒：白粒 15：1

（2）小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态 P 红粒 × 白粒 R1R1 R2R2R3R3 ↓ r1r1r2r2r3r3 F1 红粒 R1r1R2r2R3r3 F2 ↓ 表现型类别 红 色 白色 最深红 暗红 深红 中深红 中红 浅红 白色 表现型比例 1 6 15 20 15 6 1 红粒有效基因数 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 红粒：白粒 63：1

扬辉三角； n 0 (a+b)0 1 1 (a+b)1 1 1 2 (a+b)2 1 2 1 3 (a+b)3 1 3 3 1 4 (a+b)4 1 4 6 4 1 5 (a+b)5 1 5 10 10 5 1 6 (a+b)6 1 6 15 20 15 6 1

表5-1 玉米穗 长的平均数和标准差 N－总数 X－平均数 S－标准差 V－方差 频 长 表5-1 玉米穗 长的平均数和标准差 频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072 N－总数 X－平均数 S－标准差 V－方差

穗长

穗长

穗长

第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有： 一、多基因假说 1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有： ○决定数量性状的基因数目很多 ○各基因的效应相等 ○各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用 ○各基因的作用是累加性的。 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

二、数量性状的分析 ○举例：小麦籽粒颜色的遗传 （1）受两对重叠基因决定时的遗传动态 （2）受两对以上重叠基因决定时的遗传动态 ○数量性状分析 由于F1能够产生具有等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子（1/2R+1/2r）和雌配子（1/2R+1/2r），♀♂配子受精后，得F2表现型频率为： 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

因此，当某性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为： （1/2R+1/2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4r 2R 1R 0R 因此，当某性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为： (1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2… 即 (1/2R+1/2r)2n =(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+……. +(2n)!/[r!(2n-r)!](1/2R)r(1/2r)2n-r+….. +(1/2r) 2n 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

实例1 当n=2时 （1/2R+1/2r）2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R 实例 2 当n=3 （1/2R+1/2r）2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 以上的分析与实得结果完全一致。

数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

●微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene） 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念 三、其他有关一些概念 ●微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene） 这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性状的基因相区别。

●修饰基因（modifying facfors） 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念 举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的， 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基 因的结果。

●超亲遗传 杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。 这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用”一章。 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念 ●超亲遗传 杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。 这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用”一章。

第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法

●平均数（mean） 通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。 X=∑X/n 第 三 节 数量性状遗传研究的基本统计方法 ●平均数（mean） 通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。 X=∑X/n

●方差（Variance）和标准差（standard deviation） 标准差 S=√∑(x-x)2/(n-1) (n>30时, n-1n) 方差 V=∑(x-x) 2 /(n-1) =[∑x 2-(∑x) 2 /n]/(n-1) 第 三 节 数量性状遗传研究的基本统计方法

第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义遗传率的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义遗传率的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用

●表现型值：某性状表现型的数值，用P表示 一、广义遗传率 1. 表现型值、基因型值和环境型值 ●表现型值：某性状表现型的数值，用P表示 ●基因型值：性状表达中由基因型所决定的数值，用G表示 ●环境型值：表现型值与基因型值之差，用E表示 三者关系 P=G+E 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用

●定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 2. 广义遗传率的定义及公式推导 ●定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差×100% =VG/（VG+VE）×100% ●推导: 令P、G和E分别表示P（表现型值）、G（基因型值）和E（环境值）的平均数。

那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下： ∑(P-P)2=∑[(G+E)-(G+E)] 2 =∑(G-G) 2 +∑(E-E) 2 +2∑(G-G)(E-E) 如果基因型与环境之间没有相互关系, 则 2∑(G-G)(E-E)=0 那么 ∑(P-P) 2 =∑(G-G) 2 +∑(E-E) 2 ↓除以n ∑(P-P) 2 /n=∑(G-G) 2 /n+∑(E-E) 2 /n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）×100%=VG/VP ×100%

第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 3. 遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大。反之，则小，所以遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。

二、广义遗传率的估算方法 h2B=VG/（VG+VE）×100% VP=VG+VE VG=VP-VE VP (总方差)=F2的表型方差 VE (环境方差)=VF1=1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) h2B=VG/VF2×100%=（VF2-VF1）/VF2 ×100% =[VF2-1/3(VF1+VP1+VP2)]/VF2 ×100% =[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%

举例: 玉米穗长试验, 从表5-1计算得F2的方差=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561代入上式得 h2B=VG/VF2×100%=（VF2- VF1 ）/VF2×100% =（5.072-2.307）/5.072×100%=54% 或=[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100% =[5.072-1/2(0.666+3.561)]/5.072×100% =58%

从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组成部分: 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 三、狭义遗传率的定义及计算公式 1. 基因作用的分解 从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组成部分: 基因相加方差(或称加性方差VA) 显性偏差方差(或称显性方差VD) 上位性作用方差(或称上位性方差VI)

○加性方差(VA): 等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量 A=1 B=2 A+B=3 ○显性方差(VD ): 等位基因间相互作用引起的变异量 Aa=0.5 Bb=1 ○上位性方差(VI) : 非等位基因间的相互作用引起的变异量 Aa+Bb=2 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差(VA)是可固定的遗传变异量, 可在 上下代间传递, 而另两种VD和VI则不能固定。

A B A B A B 同源染色体 a b a b a b 后期（有丝分裂） 后期II（减数分裂） A和 a称为等位基因 B和 b称为等位基因 A(a)和 B(b)称为非等位基因 加性效应=A+a+B+b=1+0+1+0=2 显性效应=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5 上位性效应=(Aa)×(Bb)=0.2×0.3=0.06

基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N） 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 2. 狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N） h2N（狭义遗传率） =基因加性方差/总方差×100% =VA/VP×100% =VA/（VG+VE） =VA/[（VA+VD+VI）+VE]

●+a表示中亲值正向的基因型加性效应假定的理论值，即AA的加性效应 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 四、狭义遗传率的估算方法 1. 基因效应值设定 以一对基因为例，显性为A，隐性a ↓组合 AA Aa aa ●+a表示中亲值正向的基因型加性效应假定的理论值，即AA的加性效应 -a表示中亲值负向的基因型加性效应假定的理论值，即aa的加性效应 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲 值的偏差，即Aa的显性偏性 中亲值 aa Aa AA d -a +a

中亲值 aa Aa AA d -a +a 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 中亲值 aa Aa AA d -a +a

d=0时, 不存在显性偏差, Aa为加性效应 d< a , 存在部分显性 d= a , Aa为完全显性 中亲值: 两亲本的中间值, 其值 =[a+(-a)]/2 =0 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 中亲值 aa Aa AA d -a +a

群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d ●F2遗传方差计算 表5-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算 f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=[∑fx2-(∑fx) 2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 2. 利用加性、显性效应值计算F2方差 ●F2的分离与基因效应值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d ●F2遗传方差计算 表5-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2 合计 n=1 ∑fx=1/2d ∑fx2=1/2a2+1/2d2

VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE………………① f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=[∑fx2-(∑fx) 2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有k对基因, 则 VF2=(1/2)(a12+a22…+ak2)+(1/4)(d12+d22+…dk2) =(1/2)∑a2+(1/4)∑d2 令 VA=∑a2 VD=∑d2 则VF2=(1/2)VA+(1/4)VD 各基因加性 各基因显性偏差方差的总和 效应方差的总和 进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE………………① 进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE………………①

●F3遗传方差计算 表5-3 F3的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 3/8 a 3/8a 3/8a2 Aa 1/4 d 1/4d 1/4d2 aa -a -3/8a 合计 n=1 ∑fx=1/4d ∑fx2=3/4a2+1/4d2

F3的群体方差VF3为： VGF3=[∑fx2-(∑fx) 2]=3/4a2+1/4d2-(1/4d)2 =3/4a2+3/16d2 VF3= 3/4Va+3/16Vd+VE Fn代群体表现型方差为： 2n-1-1 2n-1 Va + 4n-1 Vd + VE VFn =

●回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 3. 回交一代遗传方差的估算 ●回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交 ●Aa×AA………….B1 ↓ （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x)

表5-3 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合 计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交一代(B1)的遗传方差 (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2)

=(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2) ●回交一代表现型方差总和 ●Aa×aa…………B2 回交一代(B2)的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad+d2) ●两种回交的遗传方差相加得: =(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2) ●回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2) 2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)……(1) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2) (1)-(2)得(消去显性作用和环境的方差) 2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA

=VA+1/2VD+2VE-(1/2VA+1/2VD+2VE) =(1/2)VA 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 2VF2-(VB1+VB2) =VA+1/2VD+2VE-(1/2VA+1/2VD+2VE) =(1/2)VA 所以 h2N=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100% =1/2VA/[1/2VA+1/4VD+VE] ×100% ●缺点: ○当基因存在连锁和互作时, h2N >h2B ○不能去掉上位性作用

举例: 表5-5 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (实验值) 表5-5 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (实验值) P1(红玉3号)(Ramona) 13.0 11.04 P2(红玉7号)(Baart) 27.6 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 24.29

表5-6 小麦基因加性方差的估算 项 目 方 差 实 得 值 ①2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.35×2=80.70 ②VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 ①- ② (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 ×100% =29.06/40.35 ×100%=72%

（1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低. 四、遗传率在育种上的应用 （1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低. （2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低. （3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率. 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用

（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率. 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 四、遗传率在育种上的应用 （4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率. （5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高和趋势。

表5-7 几种主要作物遗传率的估算资料（%） ●间接选择 性 作 状 子粒产量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 表5-7 几种主要作物遗传率的估算资料（%） 性 作 状 子粒产量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7 小 麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大 麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3 ●指导直接选择 ●间接选择

提问： 遗传方差（基因型方差）可进一步分解成哪几部分？ 其中什么方差是可遗传的？

第五章 数量性状的遗传小结 生物的数量性状可分为两种：一种是表现不连续变异的性状，称为质量性状;另一种是表现连续变异的性状称为数量性状。质量性状是由主基因控制，数量性状是由微效多基因控制的。数量性状的特征有两个：一是变异表现为连续，杂交后的分离世代不能明确分组；二是容易受环境条件的影响而发生变异。 数量性状遗传研究方法通常与统计相结合的方法,用于反映数量性状的遗传。

主要参数: 遗传率（含广义遗传率和狭义遗传率） 遗传方差（基因型方差）可进一步分解三个组成部分：加性方差（VA）、显性方差（VD）和上位性方差（VI）。其中加性方差是可遗传的。 遗传率在育种上有重要的参考价值。

第五章思考题 请设计一个计算玉米穗长的狭义遗传率的试验方案。