能量的來源

能量 能量的定義：做功的能力。 能量有多種形式，如化學能、光能、熱能、聲能…等，不同形式的能量可互相轉變。 能量對生物的重要性：維持生命現象。

太陽輻射能 太陽輻射即為太陽發射的電磁能，其輻射的全部範圍稱為電磁光譜，包括無線電波、微波、紅外光、可見光、紫外光、X射線、伽馬射線 。 光的波長和光所含的能量呈反比。 波長範圍從380nm至760nm的可見光對生命而言最為重要。

Wavelength of light (nanometers) 可見光 Wavelength of light (nanometers) The shortest, most energetic wavelenths: Most of the radiation reaching the Earth’s surface is in this range Heat escaping into space from the Earth’s surface is in this range The longest, lowest-energy wavelenghts:

光使葉綠素分子釋放電子 電子循原子核周圍的電子軌域環繞原子核，內層軌域電子所含能量低，稱低能階（基礎態），外層軌域電子所含能量高，稱高能階（激動態）。 若電子吸收光子，電子會由基礎態移到激動態。激動態的電子返回基礎態時，會放出光波較長的光子；激動態的電子亦可脫離原子核，由另一個分子接受。

生物界中能量的轉換 太陽的輻射能在光合作用過程中，轉換成有機物中的化學能，貯於化學鍵中。 生物細胞行呼吸作用，將有機物中的化學能轉換至ATP或其他化合物的高能磷酸鍵中。 高能磷酸鍵的化學能被用於細胞中的各種生理活動。

三磷酸腺苷 ATP是一種高能化合物，由腺嘌呤核苷和三個磷酸基組成，ATP水解後會釋放出許多自由能，可供生物細胞使用。 ATP含有的能量 水解作用的效率： 7.3÷8＝0.9

ATP的構造

ATP與配聯反應 放能反應：將二磷酸腺苷合成三磷酸腺苷，如光合作用、呼吸作用。 吸能反應：將三磷酸腺苷水解，釋出自由能供細胞使用，如生化合成、肌肉收縮。

ATP與聯配反應

磷酸化作用形成ATP 化學滲透磷酸化作用： H＋穿過膜上的溝道蛋白由高濃度往低濃度擴散，同時激發ATP合成酶的活性，使ADP及Pi結合形成ATP。 在光合作用中稱光合磷酸化作用。 在呼吸作用中稱氧化磷酸化作用。 受質階層磷酸化作用：發生在細胞質中，具有高能的受質藉著酵素的作用，將一個磷酸基轉移給ADP而形成ATP。 醣解作用中，PEP將高能磷酸鍵移轉給ADP形成ATP。

化學滲透磷酸化作用

受質階層磷酸化作用

生物獲得能量的方式 自營性的生活方式 異營性的生活方式 光合自營生物：利用葉綠素吸收光能，將CO２和水合成醣類。 化學自營生物：若干細菌具有酵素，可氧化無機物產生ATP。 異營性的生活方式 不斷由環境中吸取富含能量的有機物。 攝食、腐生、寄生、共生

硝化細菌 (A)氨化合成硝酸 (B)硝化細菌外形

光合作用的場所—葉綠體 具有雙層膜。 葉綠囊：光反應進行的場所 葉綠體基質：碳反應進行的場所 由膜所構成的扁囊，膜上含有葉綠素和其他光合色素、電子載體及合成ATP的ATP合成酶。 數個葉綠囊重疊形成葉綠餅，葉綠餅間亦有膜相連。 葉綠體基質：碳反應進行的場所 葉綠囊周圍的半液體狀態物質，含有製造醣類的酵素。

葉綠體的構造

植物色素 高等植物的葉綠素主要為葉綠素a及葉綠素b兩種。 葉黃素和胡蘿蔔素輔助葉綠素吸收光能。 水溶性的花青素存在液胞中，與光合作用無關。 葉綠素b吸收並轉送光能給葉綠素a。 葉黃素和胡蘿蔔素輔助葉綠素吸收光能。 水溶性的花青素存在液胞中，與光合作用無關。

光系統 葉綠囊膜上200至300個色素分子組成 光系統Ⅰ （PSⅠ） 光系統Ⅱ（PSⅡ） 反應中心：葉綠素P700。 輔助色素（天線色素）—葉綠素a、葉綠素b、胡蘿蔔素。 光系統Ⅱ（PSⅡ） 反應中心—葉綠素P680。 輔助色素（天線色素）—葉綠素a、葉綠素b、葉黃素。

光系統構造示意圖

光系統的組成與反應

英吉曼的實驗 實驗設計：載玻片上放置絲狀水綿及好氧細菌，以三稜鏡折射成的光譜照射水綿。 實驗結果：發現細菌聚集在紫光、藍光、紅光部位。 推論：水綿吸收紫光、藍光、紅光進行光合作用而產生氧氣供給好氧細菌。

葉綠素的吸收光譜與作用光譜 作用光譜 吸收光譜 吸收光譜與作用光譜一致 利用氧氣的生成量來測試對光合作用較有效的光波 測量不同葉綠素對光波的吸收所形成的圖譜 吸收光譜與作用光譜一致

葉綠素的吸收光譜和作用光譜

光合作用

光合作用

光反應 吸收光能 光系統的色素分子吸收太陽光，各光系統中的色素分子將所吸收的光能分別傳給其反應中心P680、P700。 高能電子由光系統Ⅱ釋放，經電子傳遞鏈傳送至光系統Ⅰ；光系統Ⅰ所釋放的電子則循另一電子傳遞鏈傳送給NADP＋，以合成NADPH。

光反應 電子傳遞 電子傳遞鏈由一系列電子載體所組成。由於各載體對電子的親和力不同，故電子可在各載體間傳遞。 電子傳遞過程中所釋出的能量，用於H＋的主動運輸，將H＋由葉綠囊膜外運送至葉綠囊膜內。 光反應中的電子傳遞鏈有兩種類型 非循環的電子傳遞鏈 循環的電子傳遞鏈

電子傳遞鏈的組成

非循環電子傳遞鏈

循環電子傳遞鏈

光反應 水的分解 在太陽輻射能激發下，水分子分裂為O２及H＋，並釋出電子。

光反應 ATP和NADPH合成 NADPH合成 ATP合成 光系統Ⅰ所釋放的電子循電子傳遞鏈傳送給NADP＋，以合成NADPH。 葉綠囊腔中積聚過多的H＋，造成葉綠囊膜內外H＋濃度梯度（電化學梯度），H＋經由溝道蛋白由高濃度往低濃度擴散，同時激發ATP合成酶的活性而合成ATP。

葉綠囊膜上的光反應

碳反應 二氧化碳的固定 在酵素催化下，雙磷酸核酮糖（RuBP）與CO２結合，形成一個不穩定的六碳有機物。 六碳有機物與水結合，形成12個三碳化合物，即為磷酸甘油酸，簡稱PGA。

碳反應 合成磷酸甘油醛（還原作用） 經一系列酵素催化，將PGA轉變為磷酸甘油醛（PGAL）。 過程中需消耗光反應中產生的ATP與NADPH，作為能量來源 。

碳反應 合成RuBP （再生作用） 部分PGAL（10個）於酵素作用下轉變為RuBP。

碳反應

碳反應

三種類型的光合作用 C３植物 行光合作用時，CO２在卡爾文循環中首先被固定為三碳的磷酸甘油酸。 一般植物均屬此類。

三種類型的光合作用 C４植物 許多生長在亞熱帶或熱帶地區的植物為減少蒸散作用，除葉肉細胞排列緊密外，維管束外圍尚有一層排列緊密的束鞘細胞圍繞。 如甘蔗、玉米等均屬此類。 首先將CO２固定成四碳的草醋酸，草醋酸再被分解，釋放出CO２再參與卡爾文循環。 卡氏循環在束鞘細胞中進行。

C４植物葉片切面構造 upper leaf surface vein mesophyll cell lower leaf surface bundle-sheath cell CO2 moves through stoma, into air spaces in leaf

C４植物的碳反應 葉片切面構造 PEP 草醋酸 蘋果酸 C4循環示意圖 PEP 丙酮酸

三種類型的光合作用 CAM植物 景天酸代謝的植物大多生長在乾旱或沙漠等極端缺水地區，為減少水分蒸發，氣孔白天關、晚上開。 夜間氣孔開放，CO２被固定為草醋酸；日間氣孔關閉，有機酸被分解釋出CO２，再參與卡爾文循環。

CAM植物的碳反應 蘋果酸 OAA PEP 蘋果酸