生 物 氧 化 电子传递链 生物技术学院--生化教研室--陈颖

回顾 乙酰CoA TAC 糖原 三酯酰甘油 蛋白质 Ⅰ：分解 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 Ⅱ：氧化分解 Ⅲ：氧化磷酸化 CO2 ADP+Pi ATP 2H H2O 呼吸链 (NADH、FADH…)

本节主要内容 电子传递链的组成 电子传递链的功能 ATP的产生方式 3

呼吸链 定义 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。 亚细胞定位：线粒体内膜 外膜 内膜 基质

（一）呼吸链的组成 四个蛋白复合体 人线粒体呼吸链复合体 * 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。

NAD(P)+和NAD(P)H的结构

NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 以NAD+为辅酶：3-P-GADH LDH PyrDH α−KGDH MalDH 异CitDH 以NADP+为辅酶：G6PD 6PGADH Mal酶 二者皆可：GluDH 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。

FMN-黄素单核苷酸 FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN• 。

铁硫蛋白 (iron-sulfur protein ) 铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+  Fe3++e 反应传递电子。 Fe4S4的氧化还原反应

泛醌 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。

细 胞 色 素 细胞色素是一类以血红素（铁卟啉）为辅基 的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而 分类。

血红素中的铁原子可进行Fe2+⇌Fe3++e反应传递电子, 属单电子传递体。

呼吸链各组分在线粒体内膜中的位置 基质侧 P129 延胡索酸 琥珀酸 胞液侧 Q e- Cytc 线粒体内膜 Ⅱ Ⅳ Ⅰ Ⅲ NADH+H+ 1/2O2+2H+ H2O P129

1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 复合体Ⅰ NADH→ →CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2

复合体Ⅰ的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2 还原型Fe-S 氧化型Fe-S Q QH2

2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 琥珀酸→ →CoQ 功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体Ⅱ 功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体Ⅱ 琥珀酸→ →CoQ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3

复合体I和II在线粒体内膜中的功能

3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电 子从泛醌传递 给细胞色素c 复合体Ⅲ QH2→ →Cyt c 复合体III电子传递过程是通过“Q循环”实现的，Q循环是一个复杂的电子传递过程，最终电子从泛醌经铁硫蛋白传递给Cyt c1。每2分子QH2通过Q循环生成1分子QH2，将2个电子传递给Cytc1，并向膜间隙释放4H+ 复合体Ⅲ QH2→ →Cyt c b562; b566; Fe-S; c1

其中Cyt a3 和CuB 形成的活性部位将 电子交给O2。 复合体Ⅳ 还原型Cyt c → → O2 CuA→a→a3→CuB

掌握 NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链 复合体ⅠI 复合体ⅠV 复合体ⅠII 复合体Ⅰ

各种呼吸链抑制剂的阻断位点 抗霉素A 二巯基丙醇 CO、CN-、 N3-及H2S × × × 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥

热能 解偶联剂可破坏电化学梯度，使氧化和磷酸化解偶联 H+ （棕色脂肪组织线粒体） 胞液侧 Q 基质侧 Ⅳ Cyt c 解偶联 蛋白 Ⅰ Ⅲ F0 F1 Q Ⅱ 解偶联剂可以在胞液侧结合H+，运回基质侧，从而破坏电化学梯度，使氧化和磷酸化解偶联 基质侧 ADP+Pi ATP （棕色脂肪组织线粒体）

3.ATP生成的方式 掌握 * 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。例P131

化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子 （H+）从线粒体内膜（对质子不通透）的 基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子 电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度 回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

化学渗透假说详细示意图 - - - - - - - - - 胞液侧 + + + + + + + + + + Q 基质侧 2e—》10 H+ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q + + + + + + + + + + - - - - - - - - - H+ 延胡索酸 琥珀酸 NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 2e—》10 H+ 质子势，pH势都是产生能量的前提 基质侧 ADP+Pi ATP

氧化磷酸化偶联的部位 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ