第七章 作物育种与良种繁育 作物育种是指人们利用自然变异选育优良品种；利用现有品种类型从外地引进驯化新品种；利用品种间杂交、远缘杂交、杂种优势、理化因素和生物技术等方法，人工创造新类型。并应用严密的鉴定方法和田间试验方法，准确地评选优良类型，从而创造更符合人类要求的新品种，甚至新的物种。 良种繁育是新品种选育工作的继续。有了新品种、必须加速繁育，尽快地推广种植，并在繁育推广过程中，防止品种混杂、退化，保持良种的增产性能。已推广的品种，要不断提纯复壮，延长良种的种植年限。同时要做好良种的经营管理，健全良种繁

Presentation on theme: "第七章 作物育种与良种繁育 作物育种是指人们利用自然变异选育优良品种；利用现有品种类型从外地引进驯化新品种；利用品种间杂交、远缘杂交、杂种优势、理化因素和生物技术等方法，人工创造新类型。并应用严密的鉴定方法和田间试验方法，准确地评选优良类型，从而创造更符合人类要求的新品种，甚至新的物种。 良种繁育是新品种选育工作的继续。有了新品种、必须加速繁育，尽快地推广种植，并在繁育推广过程中，防止品种混杂、退化，保持良种的增产性能。已推广的品种，要不断提纯复壮，延长良种的种植年限。同时要做好良种的经营管理，健全良种繁"— Presentation transcript:

1 第七章 作物育种与良种繁育 作物育种是指人们利用自然变异选育优良品种；利用现有品种类型从外地引进驯化新品种；利用品种间杂交、远缘杂交、杂种优势、理化因素和生物技术等方法，人工创造新类型。并应用严密的鉴定方法和田间试验方法，准确地评选优良类型，从而创造更符合人类要求的新品种，甚至新的物种。 良种繁育是新品种选育工作的继续。有了新品种、必须加速繁育，尽快地推广种植，并在繁育推广过程中，防止品种混杂、退化，保持良种的增产性能。已推广的品种，要不断提纯复壮，延长良种的种植年限。同时要做好良种的经营管理，健全良种繁育体系，以确保良种繁育工作的顺利进行。

2 第一节 作物良种在生产中的作用 一、品种的概念
第一节 作物良种在生产中的作用 一、品种的概念 品种是人类在一定的生态条件和经济条件下，按照一定的目标，在自然选择的基础上，经人工选择培育而成的具有一定经济价值，主要性状相对一致，能生产出符合人类要求的产品的一个作物群体。这一群体既具有相对稳定的特定遗传性，又具有在生物学、经济与形态上的相对一致性，在一定的地区、时间和栽培条件下，其产量、品质和适应性等方面均符合农业生产的需要。品种是属于经济上的类别，而不是植物分类上的类别。 优良品种必须具有高产、稳产、优质等优点，受群众欢迎，生产上广为种植。如果不符合生产要求，没有直接利用价值，不能作为农业生产资料，也就不能称为品种。 品种有地区性，时间性，特征特性的一致性。

3 二、良种在农业生产中的作用 （一）提高产量 （二）改进产品品质 （三）增强抗逆性 （四）扩大栽培区域

4 第二节 作物的育种目标、选择方法与程序 一、作物的育种目标
第二节 作物的育种目标、选择方法与程序 一、作物的育种目标 育种目标就是对品种的要求，是选育新品种的设计蓝图。即所选育的品种应该具有哪些优良的特征特性。育种目标的正确与否是关系到育种工作成败的关键。因为只有明确了育种目标，才能有目的地搜集育种材料，确定品种改良的对象和方法，有计划地选配亲本，确定选择的标准，选择适当的鉴定和培育条件。

5 （一）现代化农业对品种的要求 随着现代化农业的发展，对作物品种提出了更高的要求：高产、稳产、早熟、优质和适应农业机械化，这也是作物育种的主要目标。

6 （二）制订育种目标的一般原则 1．根据当前国民经济发展的需要 2．根据当地的自然环境和栽培条件 3．育种的目标性状要明确具体

7 二、引种 广义的引种泛指从外地区和国外引进新植物、新作物、新品种以及为育种和有关理论研究所需要的各种遗传资源材料。从生产的需要出发，引种系指从外地区或国外引进作物新品种，通过适应性试验和示范，直接在被引进的地区或国家推广种植。引种虽然不能创造新品种，但却是解决生产上迫切需要新品种的迅速有效的途径。

8 （一）引种的一般规律 1．气候相似的地区之间引种 2．不同纬度间引种 3．不同海拔之间引种

9 （二）引种的工作环节 1．引种材料的搜集与调查研究 2．引种材料的检疫 3．引种试验 4．繁殖和保纯

10 三、选择的基本方法 （一）选择的意义 选优去劣，是创造新品种和改良现有品种的重要手段。 （二）选择的方法
1．单株选择法（又称系统选择法或系统选育） 选择符合要求的优良个体，并按个体（单株、单穗）分别收获、脱粒、编号、保存，下季再分别播种并移栽成株行，进行鉴定比较，选育出性状优良后代的方法。 2．混合选择法 选择符合要求的多个优良个体，混合脱粒、保存，下季将选得的种子、对照品种和原始群体分区种植在同一田块的不同小区内，进行比较鉴定的方法。 3．改良混合选择法 单株选择法和混合选择法相结合的方法。

11 四、育种程序 为了把育种工作建立在科学的基础上，并使工作能有计划、有步骤地进行，要求有一套相互联系的田间试验程序，即育种程序。它包括原始材料圃、选种圃、鉴定圃、品种比较试验和区域试验。 原始材料圃 选种圃 鉴定圃 品种比较试验 区域试验

12 （一）原始材料圃 1．原始材料圃 该圃内主要种植国内外搜集来的原始材料。原始材料圃的主要任务是对原始材料进行观察和保存，评定利用价值，选出优良的单株，作为育种材料。每份原始材料单本种植成一个小区，每小区约50株左右。小区按顺序排列，相隔若干小区可设置一个对照品种，作为标准区，为选择优良亲本提供依据。 2．亲本圃 杂交育种一般设置亲本圃。通过对原始材料的研究鉴定，选择出好的材料供杂交之用，并将它们种植在亲本圃。根据杂交需要进行分期播种以调节花期，单本种植，行距宜宽，以便于杂交操作。

13 （二）选种圃 选种圃种植分离变异世代的材料。选种圃的任务是对分离世代材料进行系统地全面地观察、鉴定和选择，从中选出优良而稳定的品系。
选种圃的年限取决于该系统是否表现优良、整齐一致，若亲本亲缘较远，杂交后代分离大，稳定所需要的世代长，则年限长些，反之则短些。 在生育过程中，应对各个株（穗）行的表现进行比较鉴定。表现不够整齐一致而又具有优良单株的株系，可以继续进行单株选择；对表现整齐一致的优良株系，先选样本考种，其余植株混收，准备下代升入鉴定圃。

14 （三）鉴定圃 鉴定圃的材料主要来源于选种圃，其主要任务是观察、鉴定各优良品系的经济性状和各优良品系的单位面积产量，同时注意各品系的稳定性和一致性。升入鉴定圃的品系，原则上要求性状比较优良和稳定。 本圃的试验年限一般一年，种植小区面积较大，一般为10～30m2 ，栽培条件接近生产水平。要求重复2～3次，采用顺序排列，每隔4或9小区设对照区。 根据田间和室内鉴定的结果，将表现优良的品系选拔出来，供下代参加品比试验。

15 （四）品种比较试验 品种比较试验的材料，包括从鉴定圃选得的优良品系，从外地引进的优良品种。品比试验的任务是在较大面积上将以上材料与本地推广良种进行综合性的鉴定、比较和分析研究，从中选出产量、品质或其它经济性状显著优于现有推广品种的新品种。

16 （五）区域试验 每个新育成的品种或引进品种经过品比试验后，在推广到生产上去以前，必须分别在不同的自然条件和生产条件下进行更大范围的比较鉴定，这种试验即称为区域试验。它的主要任务是： 1.确定适合当地推广栽培的最优良的品种； 2.了解参加试验各品种的适应区域； 3.了解各品种对栽培技术的要求。

17 第三节 作物育种的主要方法 一、系统育种 （一）系统育种的特点和作用
第三节 作物育种的主要方法 一、系统育种 （一）系统育种的特点和作用 系统育种就是采用单株选择法、优中选优、连续选优，俗称“一穗传”、“一株传”。是自花授粉、常异花授粉和无性繁殖作物常用的育种方法，也是改良现有品种的一个重要手段。这样育成的品种是由自然变异的一个个体发展成为一个系统而来的，故称为系统育种。它具有两个特点：

18 1．优中选优、简便易行、时间短、见效快 这是因为所选的优良个体，是利用自然变异材料，省去了人工创造变异的环节；所选个体一般是同质结合体，后代没有分离，而且育成的品种对当地自然和栽培条件的适应性较好、容易推广。工作过程简单，试验年限短，也不需要复杂设备，既适宜于专业育种，也适宜于群众育种。 2．连续选优、品种不断改进提高 自然条件在变化、栽培技术在不断提高，品种也会出现变异。通过对新的变异进行选择从而育成新品种，新品种又不断发生变异，为进一步选优提供了材料，如此下去，就会使品种质量不断提高，以适应变化了的自然和栽培条件。

19 系统育种是育种工作中最基本的方法之一，在育种史上，丰富多采的品种中系统育种起了很大作用。建国以来，不论哪个时期，用系统育种法育成的稻、麦、棉推广良种都占相当大的比例。
系统育种的局限性在于它只是从自然变异中选出优良个体，使现有品种得到改良，而不能有目的创新、产生新类型的作物良种。

20 （二）系统育种的方法和程序 1．选株的方法 利用什么材料选株，是系统育种成败的关键。从总结我国建国以来育种工作的成就看来，用系统育种选育的品种绝大部分是从当前生产上广为栽培的良种中选出来的。因大面积栽培的品种长期种植在各种不同的生态条件下，发生多种多样的变异，为系统育种提供丰富的选择材料，容易选出更优良的品种。 2．系统育种的程序 第1年进行选株，第2年进行株行试验，第3、4年品种比较试验，第5、6年区域试验和生产试验，品种审定合格后大田推广。

21 二、杂交育种 杂交育种是通过遗传性不同的生物体（亲本）进行杂交创造新变异、获得杂种，继而对杂种加以培育选择，创造新品种的方法。杂交育种是国内外应用最广泛而且是很有成效的育种方法之一，也是人工创造变异和利用变异的重要的育种方法。 杂交育种由于是用遗传性不同的亲本进行杂交，因此，杂交后代能把亲本不同的性状结合在一起，出现综合双亲的优良性状，产生新的性状或产生超亲性状，具有广泛的变异和较高的生活力，为育种提供丰富的材料。 杂交可分为有性杂交、无性杂交和体细胞杂交；有性杂交根据其亲本亲缘关系远近又分为品种间杂交和远缘杂交。

22 （一）品种间杂交 品种间杂交是指同一植物种内不同品种间进行的杂交。杂交育种成败的关键是亲本的选配是否得当。 1.亲本选配原则
1) 选择优点多、主要性状突出，缺点少、又较易克服，而且彼此主要优缺点、能够互补的品种作亲本。 2) 选用地理上和生态型比较远缘的品种作亲本。 3) 选用当地推广品种作为亲本之一。 4) 根据性状的遗传规律和亲本一般配合力选配亲本。

23 2. 杂交方式 根据杂交亲本个数以及进行杂交的次数可分为单交、复交和回交等方式。
1.单交 由两个亲本进行一次的杂交，称为单交。这种方式是育种中最常用和最基本的杂交方式。由于两亲本相互杂交所得F1不完全相同，所以两个亲本的配对杂交又有正交（甲×乙）和反交（乙×甲）的组合方式。 2.回交 将两个亲本杂交后产生的F1或F2再与双亲中的一个亲本进行的杂交，称为回交。如甲×乙→F1×乙→B1F1×乙→B2F1×乙→…，一般多在F1或F2开始回交。回交可以进行一次或多次，直至回交亲本的优良性状加强并固定在杂种后代时为止。因此，应尽可能选择综合性状好的作回交亲本。 3.复交 采用两个以上的亲本进行多次杂交，称为复合杂交（简称复交）。采用复交的目的是要把多个亲本的优良性状综合到一个更完善的新品种里去。复交的方式因亲本的数目和杂交方式不同，可分为三交、双交、多父本杂交和四交。

24 三交：将A品种和B品种杂交所得的单交杂种F1，再同C品种进行杂交，称为三交。即A×B→F1×C→三交F1（A、B各占1／4，C占l／2）。
双交：将两个不同组合的单交F1进行的杂交，称为双交。双交包括三至四个亲本品种。如（甲×乙）×（丙×丁）→双交F1（甲、乙、丙、丁各占1／4）。在选配这类杂交组合时，选用什么样的单交F1进行杂交，对双交育种的成败关系很大。总的原则是：两个单交亲本的主要优劣性状应能互补，而且综合性状较好，这样才较易获得成功。 多父本杂交：选择两个以上的品种作父本，将它们的花粉混合在一起，同时授到母本的柱头上的杂交方式，称为多父本杂交。 四交：[（甲×乙）×丙]×丁的杂交方式称为四交，在四交 F1中甲、乙各占1／8，丙占1／4，丁占1／2。

25 3. 杂交技术 进行杂交时，应对作物的花器构造、开花习性、授粉方式、花粉寿命、胚珠受精持续时间等一系列有关问题有所了解，并通过实践逐步认识该作物不同品种类型在当地气候条件下的具体表现，以便主动有效地进行杂交工作。杂交的方法与技术，依作物特点而异，但其共同的原则有以下几点：

26 1)调节开花期 杂交亲本的开花期必须相遇，才能进行杂交。如果双亲在正常播种期播种时花期不遇，则需要用调节花期的方法使花期相遇。首先采用分期播种方法，就是将早开花亲本晚播，晚开花亲本早播，或将母本适时播种，父本分期播种，调整花期。其次是利用春化、光照处理和调整生育期间的温度等办法使花期一致。另外，对于早熟亲本多施氮肥可以延迟开花；对晚熟亲本多施磷肥可以促进开花。采用中耕切根和灌水等措施也可起到调节花期的作用。

27 2)控制授粉 准备用作母本的材料，必须防止自花授粉和天然异交。为此，需要在母本雌蕊成熟之前人工去雄和进行隔离，以避免与非计划内的品种杂交。去雄方法有夹除雄蕊法、温汤杀雄法、化学药剂杀雄法等。可根据各作物的花器特点采用适当方法去雄。隔离的方法一般是在去雄和杂交后套以纸袋以隔绝外来花粉。 授粉时间一般是在各作物每日开花最盛的时期，此时容易采收花粉，而且雌蕊大多数成熟，花粉在柱头上容易发芽，可提高受精结实率。人工授粉时所用的花粉应是纯洁的和生活力强的。柱头应是未经授粉并具有受精能力的，以保证授粉杂交质量。

28 3)授粉后加强管理 授粉杂交后的花或穗拴以纸牌，标明杂交组合名称和授粉日期。杂交植株要加强管理和保护，剪去过多的枝叶。杂交种子成熟时，立即连同纸牌及时收获，妥善保存，以备来年播种。

29 4. 杂种后代的处理 选配亲本和进行杂交，只是杂交选育的开端，大量的工作是杂交后代的培育、选择和鉴定。对杂种后代的处理方法很多。应用较广的有系谱法（多次单株选择法）和改良混合选择法。下面主要介绍系谱法的选育程序。

30 1) 杂种一代（F1）的培育 将杂种种子按杂交组合排列、点播，并相应播种对照品种及亲本以便比较。F1代除保证一定株数外，应加强田间管理以扩大繁殖系数，获得较多的种子。F1杂种群体在性状上一般表现一致，因此，一般不进行选择。主要根据育种目标淘汰有严重缺点的杂交组合，并参照亲本淘汰伪杂种。收获时把同组合的植株混收，并注明行号或组合号。

31 2)杂种二代（F2）或复交一代的培育 选择将F1收的种子按组合分别单粒播种，并适当种植对照种和在各组合前后种植亲本品种。株行距要均匀，加强田间管理，尽可能使每个单株均能充分地表现其遗传性，以利选择，同时获得较多的种子。 单交杂种F2 （或复交F1）是性状开始强烈分离的世代，即同一组合内的植株间表现出多样性，为选择提供了丰富的物质基础。F2代或复交F1选择的单株，在很大程度上决定以后世代的表现，是选育新品种的关键世代。所以，这一世代的主要工作是从优良杂交组合中选择优良单株，并继续淘汰不良杂交组合。当选的单株，进行室内考种，单独脱粒存放。

32 3)杂种三代（F3）的培育 选择按组合排列，将入选的F2单株点播成株行，在适当位置种植对照品种，必要时种植亲本以便比较。
F3各株行（株系）间的性状差异表现明显，同时各株系内仍有分离，因此，F3的主要工作是先在优良组合里选优良株系，再在优良株系内选优良单株。选择原则是，多选留株系、少选留单株。F3除了当选的单株外，按株系混合收获脱粒。

33 4)杂种四代（F4）及其以后世代的培育选择 F4及以后各世代的种植方法同F3，来自同一F3株系（即属于同株后代）的F4株系，称为株系群，株系群内的各株系称为姊妹系。一般不同株系群间的差异较同一株系群内各株系间的差异为大，而同一株系群内各株系间的丰产性、性状的总体表现等常常是相近的，因此，F4的工作重点可开始转为从优良株系群中选拔优良一致的株系、升级进行产量试验。但由于这些株系的同质结合程度还差，所以还必须继续选株。F4入选的株系在第二年进行产量试验，并改称株系为品系。在杂种五、六代仍可在升级品系中选株，其目的是为了进一步观察株系分离情况和综合性状表现，以便在某品系表现分离时以相应的株系代替，一般F6以后不再进行单株选择。

34 （二）远缘杂交 1.远缘杂交的概念与作用 远缘杂交是指不同亚种、种、属，甚至不同科的植物之间的杂交，由于它们父母本的亲缘关系很远，故称为远缘杂交。通过远缘杂交培育出了更高产的优良品种，提高了品种的抗病虫的能力，获得了雄性不育系，促进了生物的进化。 2.远缘杂交存在的问题与克服的方法 远缘杂交与品种间杂交相比，杂交不易成功。主要表现在：杂种生活力弱，不育或育性低，后代性状分离大，时间长，不易稳定。克服的方法：一是增加杂种后代的选株的数量和选育代数；二是采用适当的品种进行复交或用亲本进行回交；三是可以利用F1的花粉进行离体花粉培养。

35 三、杂种优势利用 （一）杂种优势的概念 两个遗传性不同的亲本杂交产生的杂交第一代（F1），其生长势、生活力、抗逆性、产量和品质等都比双亲优越，这种现象叫杂种优势。杂种优势的大小，常用以下方法进行计算： 中亲优势法：杂种一代（F1）与双亲（P1与P2）的平均值作比较。 超亲优势法：杂种一代（F1）与高值亲本（HP）作比较。 负向超亲优势法：杂种一代（F1）与超低值亲本（LP）作比较。 超标或生产优势法：杂种一代（F1）与生产上推广的优良品种（CK）作比较。 杂种优势指数法：杂交种（F1）某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值作比较。

36 （二）杂种优势的表现 1.生长势强：表现在根系发达，分蘖力强，茎秆粗，叶面积系数大。 2.产量高：比普通推广良种增产20-40%。 3.抗逆性强，适应性范围广：表现为抗倒、耐肥、耐瘠、耐旱、耐盐碱。

37 （三）杂种优势利用途径 1.人工去雄法 此法适用于雌雄异花、繁殖系数高、花器较大、易于去雄授粉的作物。如玉米。
1.人工去雄法 此法适用于雌雄异花、繁殖系数高、花器较大、易于去雄授粉的作物。如玉米。 2.化学杀雄法 选用内吸性的化学药剂，如二氯丙酸、乙烯利和杀雄剂1、2号等，在花粉发育前的适当时期，用适当浓度的溶液喷洒植株，使花粉败育，但不妨碍雌花的生长发育，将杀雄后的植株授予其他品种的花粉，以产生大量杂交种。 3.自交不亲和性的利用 同一植株上机能正常的雌雄两性器官和配子，因受自交不亲和基因的控制，不能进行正常交配的特性，称为自交不亲和性。用具有这种特性的品种或品系作母本，另一自交亲和的品种或品系作父本，就可以不经人工去雄而获得杂交种。如双亲都是自交不亲和系，就可以互为父母本，从两个亲本上采收的种子都是杂种。可提高制种效率。

38 4.三系法 目前在水稻生产上大量应用。 不育系：雄性器官退化或发育不正常，丧失了受精能力，但雌性器官正常，能接受外来品种的花粉而受精结实。 保持系：用于为不育系授粉，使不育系的不育特征一代一代传下去的品种或品系叫保持系。雌雄器官正常，自交能结实。 恢复系：其花粉授给不育系，能使不育系产生的F1的不育特性消失，并具有明显的杂种优势。恢复系的雌雄器官正常，自交能结实。

39 三系法杂种优势利用图 不育系 保持系 × 自繁 恢复系 F１

40 5.两系法：目前已发现水稻、高粱、棉花、小麦、油菜、大豆等作物普遍存在光敏不育、温敏不育和光温互作不育的现象。利用作物育性的敏感期处于某种光温条件下出现雄性不育，并与恢复系配制供生产上使用的杂交种，而利用作物育性的敏感期处于另一种光温条件下出现雄性可育，可自行繁殖不育系，这种育性受光温核不育基因控制，既能自行繁殖，又能进行杂交制种的不育系，叫两用核不育系。 两系法的种子生产程序简单，种子生产效益高，核不育基因容易转入新的遗传背景。所以，该法近年越来越受到关注和重视。目前两系法杂交水稻已大面积应用于生产，取得了很好的成效。

41 四、诱变育种 利用物理或化学的因素诱导作物的种子、植株和其他器官，引进遗传变异，然后，通过人工选择，从中挑选有利变异类型，培育出符合育种目标的优良品种，这种方法称为诱变育种。如辐射育种、化学诱变育种、航天育种等。

42 （一）诱变育种的特点 1、提高变异率，扩大变异范围 利用射线诱发作物产生变异率较高，一般可达3-4%，比自然变异高 倍，且变异类型多样。 2、有利于在短时间内改良单一性状 可用于改良某一优良品种的个别缺点。 3、改变作物孕性 可使自交不孕作物产生自交可孕的突变体，也可使自交可孕的作物产生雄性不育，并促进远缘杂交的结实。 但诱变育种也存在诱变的方向和性质难以确定，产生的变异往往是不利变异多，有利变异只占极少数的缺点。

43 （二）辐射诱变 1、辐射源的种类 紫外线、α-射线、β-射线、γ-射线、χ-射线、快速电子及中子射线等。 2、照射剂量
照射剂量因作物种类、处理材料均有所不同。合适的剂量范围是半致死剂量、半致矮剂量和临界剂量。 3、照射处理方法 内部照射和外部照射两大类。内部照射是将辐射源引入被照射种子或植株内部，常用浸种法、注射法。如利用放射性32P，配成溶液浸种或浸芽。外部照射是指受照射的有机体接受的辐射来自外部的某一照射源。

44 （三）化学诱变 1、化学诱变剂的种类 2、化学诱变剂的特点 3、化学诱变剂的处理方法 烷化剂、碱基类似物、叠氮化物
诱发位点突变多，染色体畸变少，处理材料损伤轻。但毒性大，必须注意安全。 3、化学诱变剂的处理方法 常用浸渍法、滴液法、注射法、涂抹法、施入法和熏蒸法等。

45 （四）诱变后代的选择 M1的种植与选择 M2的种植与选择 M3及以后各代的种植与选择

46 五、生物技术育种 生物技术是近十年来飞速发展的细胞和组织培养技术、原生质体培养和体细胞杂交技术以及重组DNA技术。它们是相对于传统育种技术而言的高新技术，因而已成为传统育种技术的重要补充和发展。

47 （一）细胞和组织培养技术 植物的细胞和组织培养技术又称为细胞工程。主要包括细胞融合、大规模工厂化细胞培养、组织培养和快繁等技术。
1.体细胞变异和突变体的筛选 植物体细胞在离体条件下，以及在离体培养前，会发生各种遗传和不遗传的变异。习惯上把这种可遗传的变异称为无性系变异。无性系变异的筛选有3种方式：第一种是变异发生在组织培养之前，即先发生变异，然后在组织培养条件下进行选择。第二种是在组织培养过程中，对培养物施加某种处理，而发生变异，在培养过程中进行选择。第三种是不施加任何压力，变异可能出现在组织培养过程中，但在组培后再进行选择。

48 2.细胞和组织培养技术在育种中的应用 在远缘杂交中，时常形成没有生活力的种子，如果在适当时期把这类种子的胚取出培养，将可能培养成杂种的幼苗而获得远缘杂交的后代。有些种子的休眠期长，通过离体胚培养，几天就可能长出幼苗，可大大缩短育种年限。通过组织培养，还可快速繁殖有经济价值的植物、保存种质、生产无病毒植物材料等。

49 （二）原生质体培养和体细胞杂交技术 植物原生质体是指用特殊方法脱去细胞壁的、裸露的、有生活力的原生质团。就单个细胞而言，除了没有细胞壁外，它具有活细胞的一切特征。 原生质体培养的利用途径是多方面的。如通过原生质体制造单细胞无性系；利用原生质体作为遗传转化的受体，使之接受外源遗传物质产生新的变异类型；利用原生质体进行基础性的研究（如细胞生理、基因调控、分化和发育等）。然而，在作物育种上应用最多的是植物体细胞杂交。因此下面介绍这方面的内容。

50 1、体细胞杂交的特点 体细胞杂交又称原生质融合，是指两种无壁原生质体间的杂交。它不同于有性杂交，不是经过减数分裂产生的雌雄配子之间的杂交，而是具有完整遗传物质的体细胞之间的融合。因此，杂交的产物——异质核细胞或异核体中将包含有双亲体细胞中染色体数的总和及全部细胞质。体细胞杂交由于人为控制，使杂种细胞内的遗传物质发生某种变化。如在体细胞杂交过程中有意识地去除或杀死某一亲本的细胞核，得到的将是具有一个亲本细胞核和两个亲本细胞质的杂种细胞，通常把这种细胞称为胞质杂种。另外，有可能使有性杂交不亲和的双亲之间杂交成功。也就是说，在体细胞水平上的杂交，其双亲间的亲和性或相容性似乎有所提高，从而有可能扩大杂交亲本和植物资源的利用范围。

51 2、体细胞杂交技术 利用叶、胚乳、茎尖等植物器官的切片制备细胞悬浮液，把它们的细胞壁用酶法除掉。每个种类分离出数百万个原生质体。把来自两个植物种类的原生质体悬浮液混合并作离心处理，以使原生质体最大限度地混合、融合。然后把悬浮液置于“陪替氏培养皿”中进行培养，一段时间以后，一团数目不太大的细胞开始形成愈伤组织并发育成植株。这一试验是Power等（1976）在英国用矮牵牛属植物的原生质体和Carlson等（1972，1975）在美国用一种烟草属植物的原生质体，首先实现了植物原生质体融合的成功。继此之后，又有一些种间和属间植物通过原生质体融合获得体细胞杂交株。随着原生质体融合技术的进展，可望有些研究结果能在植物育种中应用。

52 （三）重组DNA技术 重组DNA技术又称分子克隆或基因工程。它是当代生物技术的中心内容。

53 1、转基因技术在育种上的应用 利用基因工程技术，可以将作物中不具备的外源基因导入作物，弥补某些遗传资源的不足，丰富基因库，有力促进作物育种的发展。近年来在提高作物的抗虫、抗病、抗逆性、改良品质等多方面展现出良好的发展前景。如Wunn等利用基因枪成功地将抗虫基因导入籼稻中获得转基因植株，抗虫性测试结果表明对二化螟、三化螟初孵幼虫致死率为100%，对稻纵卷叶螟幼虫致死率为50-60%；如用抗除草剂的外源基因转化杂交水稻的恢复系或将此基因转育到恢复系，此种恢复系用来制种，得到的F1将表现抗除草剂。转基因抗除草剂大豆也在美国、巴西和阿根廷等国得到广泛应用。

54 2、分子标记技术在育种中的应用 在育种过程中利用分子标记技术进行鉴定、检测、帮助亲本选择和品种选育，成为分子育种这门新兴学科中的重要组成部分。 DNA分子标记在作物育种中的应用主要用于分子遗传图谱的构建，亲缘关系分析、农艺性状的定位和辅助标记选择等。

55 3、外源DNA导入(植物分子育种)在育种上的应用
大量的研究工作表明，外源DNA导入作物，能够引起性状变异，转移供体的性状基因，甚至产生特殊的变异类型，而且一般稳定较快（3-4代）。从一定意义上说，通过这一技术直接引入异源种属植物基因，也是实现远缘杂交的一种手段。外源DNA导入作物引起的性状变异类型广泛。如紫色稻DNA导入无紫色性状的品种，后代分离出现紫颖壳、花壳、紫芒、紫色退化外稃等供体性状；大米草DNA通过注射法导入水稻品种产生出特异类型；紫玉米DNA导入水稻花培品种，其后代中除出现有紫色稃尖和稃芒外，个别植株出现一粒谷内含2-3粒米，有的植株同一穗上的籽粒大小显著不同。

56 第四节 品种审定和良种繁育 一、品种审定 为了加强品种管理工作，有计划地推广优良品种，实现品种布局区域化，经品种区域化鉴定表现优良的品种，可按规定程序报请品种审定委员会审定。审定合格的品种，经农业行政部门批准后推广。

57 （一）审定机构 农业部和省、市、自治区农业行政部门设立农作物品种审定委员会；地、县设立审定小组。审定委员会由农业行政部门、科研单位、农业院校、农民育种家和粮食、纺织等有关部门的代表组成。

58 （二）审定任务 1．审定新选育和引进品种的增产效果、经济收益、抗逆性等，确定其适应地区和相应的栽培技术。
2．对已推广的品种以及良种繁育等工作提出改进意见和建议。 3．确定参加区域试验的品种。检查、监督区域试验。 全国品种审定委员会负责审定跨省推广的品种，省（市、自治区）品种审定委员会审定省（市、自治区）内的品种。地、县审定小组对批准推广的品种，根据其适应地区安排推广区划，提出推广、淘汰和防杂保纯意见。

59 （三）报审品种条件 1．有连续2～3年的品种比较试验、区域试验、生产试验等较完整的试验资料。
2．在历年各种试验中表现高产、优质、抗逆性强、适于机械化操作或具有某种特殊优良性状的。报审品种的产量一般高于当地推广品种（原种或一级良种）的10％以上，杂交种一般高于15％以上。 3．报审品种须提供规定数量的种子，种子质量必须符合原种标准，不得带有检疫性病虫。育种单位并应保留一定数量的原原种。 4．报审品种须附有全株、果穗和籽粒（或果实）的照片和标本。

60 （四）审定程序 1．全国和省（市、自治区）品种审定委员会根据区域试验、生产试验、品种特性鉴定以及品种比较试验和群众意见等材料进行审定。
2．经审定合格的品种报同级农业行政部门批准推广，并发给品种合格证。 3．经审定不合格的品种，如选育单位或个人有异议时，可进一步提供有关材料，申请复审。 4．省（市、自治区）品种审定委员会审定合格的品种报全国品种审定委员会备案。

61 （五）品种定名 1．全国审定合格的品种由农业部统一登记命名，省（市、自治区）审定合格的品种由省（市、自治区）农业行政部门统一登记命名，并建立品种档案。地、县不另行品种命名。 2．引进品种一般应采用原名。选优提纯的品种不得另行命名。

62 （六）品种推广制度 1．经审定合格批准推广的品种，划定推广地区，编写品种标准。品种标准包括品种来源、特征特性、适宜推广地区、栽培技术要点以及制种技术等。 2．未经审定或审定不合格的品种，任何单位和个人不得推广。审定合格的品种，也不得越区推广。

63 二、良种繁育 （一）良种繁育的意义和任务 良种的含义包括两个方面，即品种品质和播种品质。品种品质指品种的产量、品质、抗性、生育期等；而播种品质指种子纯度、净度、发芽率、发芽势、饱满度及含水率等。有了优良的品种，还必须有优质的种子，才能发挥良种的增产作用。良种繁育的主要任务是： 品种更换 即是迅速而大量地繁殖被确定推广的优良品种，以更换生产上现有的旧品种。 品种更新 即是用纯度高、种性好的种子，定期替换生产上已经混杂退化了的同一品种的种子，以保持品种的纯度和种性。

64 （二）良种繁育的程序和体系 1.我国良种繁育程序 我国种子的生产程序分为原原种、原种和良种三个阶段。
⑴原原种 原原种是育种单位提供的、纯度最高、最原始的种子，具有本品种最典型的特征特性。原原种由育种单位或育种单位的特约单位生产。 ⑵原种 指由原原种直接繁殖出来的种子或由正在生产上推广应用的品种经过提纯后质量达到国家规定的原种质量标准的种子，具有本品种的典型特征特性。原种一般由农业行政部门指定的具有较好技术和物质条件的单位按计划生产。

65 原种的标准：第一、性状典型一致，主要特征特性符合原品种的典型性状，株间整齐一致、纯度高。如水稻、小麦的纯度不低于99
原种的标准：第一、性状典型一致，主要特征特性符合原品种的典型性状，株间整齐一致、纯度高。如水稻、小麦的纯度不低于99.8％。棉花、高粱、谷子、薯类不低于99.5％；玉米、油菜不低于99.0％。第二、与原来品种比较，由原种生长的植株，其生长势、抗逆性和生产力等不降低，或略有提高。第三、种子质量好，籽粒发育好，成熟充分、饱满一致，发芽率高、无杂草及霉烂种子，不带检疫病虫害等。 ⑶良种 是由原种繁殖而来的，特征特性和质量经检验符合要求，供应大田生产播种用的种子。自花授粉作物、常异花授粉作物良种一般可从原种开始繁殖2-3代；杂交作物的良种分为自交系和杂交种，自交系一般用原种繁殖1-2代，杂交种的种子只能使用一代。

66 2、我国的良种繁育体系 目前我国主要作物的良种繁殖体系分为两类：
1）常规品种 由原育种单位提供原原种，省地县良（原）种场繁殖出原种，对生产上正在应用的品种，可由县良种场提纯后生产出原种，然后交由特约种子生产基地或专业（村）户，繁殖出原种一、二代，供生产应用。 2）杂交品种 实行“省提、地繁、县制”的种子生产体系。即由省种子部门用育种单位提供的“三系”或自交系的原原种繁殖出原种；或经省统一提纯后生产原种，有计划地向各地、市提供繁殖用种。地市种子部门用省提供的三系或自交系原种，在隔离区内繁殖出规定世代的原种后代。县种子部门用地市提供的亲本，集中配制大田用的杂交种。

67 （三）品种混杂退化及其防止办法 1．品种混杂退化的原因 品种混杂退化是指品种在生产栽培过程中，纯度降低，种性变差，致使失去品种原有的形态特征、抗逆性和适应性减退，产量下降和品质劣化等现象。其原因主要有： （1）机械混杂 （2）生物学混杂 （3）品种本身遗传发生变化和自然突变

68 2．防止品种混杂退化的措施 防止品种的混杂退化，应坚持“防杂重于除杂，保纯重于提纯”。一个新品种从开始推广就要同时做好防杂保纯工作。主要应抓好以下环节。 ⑴把好四关（种子处理关、布局播种关、收脱晒藏关、去杂去劣关），防止机械混杂 ⑵采取隔离措施，防止生物学混杂 ⑶严格去杂去劣，加强选择 ⑷采取良好的农业技术

69 （四）我国主要作物原种生产技术 1、有性繁殖作物的原种生产技术 ⑴自花授粉、常异花授粉作物的原种生产
采用“单株选择，分系比较，混合繁殖”的循环选择法。即从某一品种的原始群体或其他繁殖田中选择单株，通过个体选择、分系比较、混合繁殖生产原种种子。原种种子再繁殖一、二代，产生良种，供大田播种用。这种方法，实际上是一种改良混合选择法。

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71 ⑵异花授粉作物自交系的原种生产 自交和选择是提纯玉米自交系、生产原种的基本措施，对混杂不太严重的自交系可采用选株自交、穗行鉴定提纯法生产原种。对混杂比较严重的自交系可采用选株自交、穗行鉴定、测定配合力的穗行测交提纯法生产原种。 穗行鉴定提纯法的做法是：第一，单株选择；第二，穗行鉴定；第三，繁殖原种。

72 ⑶水稻三系、二系的原种生产 三系提纯的基本方针是“单株选择，成对回交和测交，分系鉴定，混系繁殖”。 两系原种生产一般采用夏季大田鉴定不育性，淘汰杂株、劣株和不育不彻底株，对败育彻底的单株割庄，秋季再生繁殖，使再生稻在育性转换后抽穗，淘汰杂株、劣株和不育株后混合收获即可。

73 2．无性繁殖作物的原种生产技术 无性系种子体积较大，繁殖系数低，种子不易保存，播种量大，成本高。所以要因地制宜就近建立原种繁殖田，生产无性系种子，供大田使用。 第一，单株选择：在留种田或纯度较高的生产田中进行单株选择。 第二，株行圃：将上年选留的单株分别播种，建立株行圃。生育期间进行多次观察，严格淘汰杂株、劣株和病株，入选生长健壮、高产、生长整齐一致、无退化、无病的株行。 第三，原种圃：把上年当选混收的株行播种后，在生育期间多次进行观察，严格去除杂株、劣株和病株，适时收获，所得即为原种。用其繁殖即可获得良种。

74 3．杂交种的生产 ⑴选好制种区 除土壤肥沃、制种产量高外，必须有安全隔离的条件，严防外来花粉的干扰。
⑵规格播种 安排好父母本的播种期，使之花期相遇。合理的父、母本行比。 ⑶精细管理 充分保证肥水的供应，及时防治病虫。 ⑷去杂去劣 在亲本繁殖和制种区要严格去杂去劣。 ⑸及时去雄授粉 玉米剪苞叶、水稻剥苞、割叶等来促进授粉。 ⑹分收分藏 父母本必须分收、分运、分脱、分晒、分藏，严防混杂。 ⑺质量检查 检查隔离区是否安全、去杂是否彻底等。

75 （五）良种的加速繁殖 新育成或新引进的优良品种，种子数量通常很少，为了使良种能迅速推广，必须加速繁殖种子。其方法有： 1．稀播种植
2．芽栽繁殖 3．分蘖移栽 4．异地、异季加代繁殖

76 三、种子检验 （一）种子检验的意义 种子检验是检查种子的品种品质和播种品质的一项技术措施。它贯穿在良种繁育的各个环节，种子检验工作对正确划定良种等级，保证种子质量，实现种子标准化；对贯彻落实种子优质优价政策，促进良种繁育工作；对保证生产上播种优良品种的纯度高、质量好的种子，推动大田用种原（良）种化；以及对种子安全贮藏运输，防止检疫对象的病虫害和杂草随种子调运传播等，都有着极为重要的意义。

77 （二）种子检验的项目 种子检验的项目包括检查品种品质和播种品质两个方面：
1．品种品质的检验 是指对品种的真实性和纯度进行检验，同时对病虫害感染程度、杂草和异种作物混入程度进行调查。其检验方法分田间和室内检验两种。 2．播种品质的检验　种子入仓时，贮藏期间及播种前，必须进行播种品质的检验，其检验项目为：（1）种子净度；（2）种子发芽率和发芽势；（3）种子含水量；（4）种子千粒重；（5）种子病虫害。

78 （三）检验总结 检验合格的种子，由检验单位签发检验合格证，按国家规定的分级标准，评定等级，作为经营、利用的根据。检验不合格的种子，由检验单位填写检验结果单，根据受检验种子的不同情况，分别提出停止使用、改变用途或精选处理等意见。