植物生理学 ——矿质与氮素营养—— 任课教师： 张 鹏 生命科学与技术学院.

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1 植物生理学 ——矿质与氮素营养—— 任课教师： 张 鹏 生命科学与技术学院

2 第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 第三节 氮的同化 第四节 合理灌溉的生理基础

3 第一节 植物体内的必需元素 (一) 植物体内的元素
灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素。它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素。

4 第一节 植物体内的必需元素 (二) 植物体内的必需元素 国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:
第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史; 第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常; 第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

5 第一节 植物体内的必需元素 (二) 植物体内的必需元素
根据上述标准,现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种,它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯。再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧, 构成植物体的必需元素共16种。也有文献将钠和镍放入必需元素。 根据植物对这些元素的需要量,把它们分为两大类: 　　 1.大量元素 ——C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 　　 2.微量元素 ——Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl

6 第一节 植物体内的必需元素 (三)确定植物必需矿质元素的方法
1.溶液培养法 溶液培养法亦称水培法,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 2.砂基培养法砂基培养法则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 3.气培法 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。

7 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(1)氮 　　根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮,如尿素。

8 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(2)磷 　　磷主要以Ｈ2ＰＯ4 -或HＰＯ42-的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少取决于土壤pH。pH＜7时, Ｈ2ＰＯ4 -居多;pH＞7时, HＰＯ42-较多。

9 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(4)钙 　　植物从土壤中吸收CaCl2、CaSO4等盐类中的钙离子。钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在,一部分形成难溶的盐(如草酸钙),还有一部分与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。

10 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(5)镁 　　镁以离子状态进入植物体,它在体内一部分形成有机化合物,一部分仍以离子状态存在。

11 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(6)硫 　　硫主要以SO42-形式被植物吸收。SO42-进入植物体后,一部分仍保持不变,而大部分则被还原成S,进而同化为含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。

12 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(7)铁 　　铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。

13 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(8)铜 　　在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸收,而在潮湿缺氧的土壤中，则多以Cu+的形式被吸收。

14 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(9)硼 　　硼以硼酸(H3ＢＯ3)的形式被植物吸收。高等植物体内硼的含量较少,约在2～95mg·L-1范围内。植株各器官间硼的含量以花最高,花中又以柱头和子房为高。

15 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症 (10)锌 　　锌以Zn2+形式被植物吸收。

16 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症 (11)锰 　　锰主要以Mn2+形式被植物吸收。

17 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(12)钼 　　钼以钼酸盐(MoO2-4)的形式被植物吸收,当吸收的钼酸盐较多时,可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。

18 第一节 植物体内的必需元素 （四）必需矿质元素的生理功能及缺乏病症
(13)氯 　　氯以Cl-的形式被植物吸收。体内绝大部分的氯也以Cl-的形式存在,只有极少量的氯被结合进有机物，其中4氯吲哚乙酸是一种天然的生长素类激素。植物对氯的需要量很小,仅需几个mg·L-1,而盐生植物含氯相对较高，约70～100mg·L-1。

19 第一节 植物体内的必需元素 （五）有益元素 有益元素:某种元素并非是植物必需的,但能促进某些植物的生长发育。
1.钠 苋科、矶松科等盐生植物及甜菜、芜菁、芹菜、大麦、棉花、亚麻、胡萝卜、番茄等，在缺K时,如果土中有钠存在，则这些植物的生长发育仍可正常进行。 2.硅 硅在土壤中含量最多，通常以SiO2形式存在,而植物能够吸收的硅的形态是单硅酸〔Si(OH)4〕。硅在木贼科、禾本科植物中含量很高,特别是水稻茎叶干物质中含有15%～20% SiO2。 3.钴 植物一般含有0.05～0.5mg·L-1的钴,豆科植物含量较高,禾本科植物含量较低。

20 第一节 植物体内的必需元素 （五）有益元素 有益元素:某种元素并非是植物必需的,但能促进某些植物的生长发育。
4.硒 大多数情况下土壤全硒含量很低,平均为0.2mg·kg-1。硒的价态很多,在土壤中以Se6+,Se4+,Se0,Se2-等原子价存在,形成硒盐、亚硒酸盐、元素硒、硒化物及有机态硒。硒的形态决定其可给性和在土壤中的移动情况。 5.钒 钒是动物的一个必需元素,钒对高等植物是否必需,至今尚无确切证据。 6.稀土元素 稀土元素是元素周期表中原子序数由57～71的镧系元素及其化学性质与镧系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。

21 第一节 植物体内的必需元素 （六）有害元素 有害元素：少量或过量存在时对植物有毒，没有任何益处的元素。 汞、铅等对植物有剧毒。
钨对固氮生物有毒,因其竞争性地抑制钼的吸收。 　　铝含量多时可抑制铁和钙的吸收,强烈干扰磷代谢,阻碍磷的吸收和向地上部的运转。 铝的毒害症状系抑制根的生长,根尖和侧根变粗成棕色,地上部生长受阻,叶子呈暗绿色,茎呈紫色。

22 第一节 植物体内的必需元素 （七）作物的缺素诊断 (1)调查研究,分析病症 第一,要分清生理病害、病虫危害和其它环境条件不适引起的病症。
(1)调查研究,分析病症 　　第一,要分清生理病害、病虫危害和其它环境条件不适引起的病症。　　 第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析。 第三,结合土壤及施肥情况加以分析。 (2)植物组织及土壤成分的测定 　　在调查研究和分析病症的基础上,再作一些重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素。 (3)加入诊断 　　初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。

23 第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 第三节 氮的同化 第四节 合理灌溉的生理基础

24 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 (一) 植物吸收矿质元素的特点
(一)根系吸收矿质与吸收水分不成比例 (二)根系对离子吸收具有选择性 生理碱性盐 生理酸性盐 生理中性盐 (三)根系吸收单盐会受毒害 单盐毒害 离子拮抗 平衡溶液 小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长状况 A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+ CaCl2; C.CaCl2; D.NaCl

25 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 (二)根系吸收矿质元素的区域
根系是植物吸收矿质的主要器官,它吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 大麦根尖不同区域32P的积累和运出

26 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 (三)根系吸收矿质的过程 1.离子被吸附在根系细胞的表面 —— “同荷等价”原理
2.离子进入根部导管 ——质外体和共质体

27 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 （四）影响根系吸收矿质元素的因素
(1)土壤温度 　　在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。 (2)通气状况 　　土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。 (3)土壤溶液浓度 　　当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。 (4)土壤pH值 　　土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。

28 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 (五)叶片对矿质元素的吸收
植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收,这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养。 　　营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关。

29 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 (六)矿质元素运输形式
吸收入根部的矿质元素,其中少部分留存在根内,大部分运输到植物的其它部位去，同样，被叶片吸收的矿质元素的去向与此雷同。 　　根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；K+、Ca2+ 、Mg2+ 、Fe2+ 、SO42-等则以离子形式运往地上部。

30 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 (七)矿质元素的利用
矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,并进一步形成植物的结构物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。 　　已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。 矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。

31 第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 第三节 氮的同化 第四节 合理施肥的生理基础

32 第三节 氮的同化 （一）植物的氮源

33 第三节 氮的同化 （二）硝酸盐的还原 大多数植物虽能吸收NH4+,但在一般田间条件下,NO3-是植物吸收的主要形式。NO3-进入细胞后,就被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵。

34 第三节 氮的同化 （三）氨的同化 植物从土壤中吸收铵,或由硝酸盐还原形成铵后会立即被同化为氨基酸。氨的同化在根、根瘤和叶部进行,已确定在所有的植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。

35 第三节 氮的同化 （四）生物固氮 生物固氮是由两类微生物来实现的。一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻，另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物,其中以根瘤菌最重要。

36 第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的吸收、运输及利用 第三节 氮的同化 第四节 合理施肥的生理基础

37 第四节 合理施肥的生理基础 （一）作物需肥特点
(1)不同作物或同一作物的不同情况下需肥不同 (2)作物不同,需肥形态不同 (3)同一作物在不同生育期需肥不同

38 第四节 合理施肥的生理基础 （二）施肥指标 (一)土壤营养丰缺指标 (二)作物营养丰缺指标 1.形态指标 (1)长相
　(1)长相 广东农民水稻：“公鸡尾” “洗锅刷” “似扫帚” 河南农民小麦：瘦苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵 (2)叶色 江苏省农民： “三黑三黄” 广东省潮汕农民：早稻 “乌、赤、青”,晚稻 “青、赤、青” 2.生理指标 　(1)体内养分状况 (2)叶绿素含量　　 (3)酰胺和淀粉含量　　 (4)酶活性

39 第四节 合理施肥的生理基础 （三）无土栽培的种类和设施
在1976年的世界无土栽培会议上，对不同的无土栽培系统作了分类，并作如下的定义： 　　（1）水培：植物的根系浸没在营养液中，如营养膜技术。 　　（2）砂培：植物根系生长在小于3mm直径的固体颗粒中，如砂子、珍珠岩、塑料粒及其它无机物质。 　　（3）砂砾栽培：植物的根系生长在大于3mm直径的固体颗粒中，如砂砾、玄武岩、火山渣、浮石、塑料粒及其它无机物质。 　　（4）蛭石栽培：植物根系生长在蛭石或蛭石与其它无机物质的混合物中。 　　（5）岩棉栽培：植物根系生长在岩棉(石棉)、玻璃棉或其它同类物质中。 此外，还有水耕、深液流技术、雾培、泥炭培和锯木培等等。

40 第四节 合理施肥的生理基础 （三）无土栽培的种类和设施
(1)NFT系统 即营养膜技术。这是一种营养液循环的液体栽培系统，该系统让流动的薄层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。由于植物不断消耗养分和水分，因此要经常补充。 　　(2)固体栽培系统 NFT系统要解决固定植物的问题，而固体栽培系统是由固体物(如蛭石、珍珠岩、陶粒、岩棉、砂砾等)作为栽培基质，将植物栽培在固体物中。这种栽培系统也是由营养液供给植物营养和水分，它可以采用循环的营养液供应系统，也可采用非循环方式，即用营养液进行滴灌，这二者都能取得良好效果。

41 第四节 合理施肥的生理基础 （四）无土栽培的优点 1.不受土地条件的限制 2.改善作物品质 　　 3.节省水、肥 　　 4.便于工厂化生产

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