第一章 原核生物的形态、构造和功能 本章的学习目的与要求：

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1 第一章 原核生物的形态、构造和功能 本章的学习目的与要求：
理解原核微生物的定义、类群及特点；熟练握细菌的一般构造、特殊构造和功能及细菌的菌落特征； 熟练掌握革兰氏染色的原理和一般实验操作方法和步骤；掌握真细菌、古生菌与真核生物细胞的主要特征区别；比较细菌、支原体、立克次氏体、衣原体与病毒的主要特征；掌握放线菌的形态构造、繁殖方式以及菌落特征。

2 第一节 细菌 第二节 放线菌 第三节 其它几类原核微生物

3 原核生物：即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大类群。
第一节 细菌 Bacteria 一、概述：细菌是一类细胞细短、结构简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。 1、生境：温暖、潮湿、富含有机质的地方。 2、细菌对人类的危害： 有些细菌能引起传染病； 不少腐败菌能引起工农业产品的腐败变质。 3、细菌对人类的贡献： (1) 工业上：利用细菌生产氨基酸、核苷酸、酶制剂、乙醇、丙酮、丁醇、有机酸、抗生素等

4 (2) 农业上：生产生物杀虫剂、细菌肥料。 (3) 医药上：生产各种疫苗、类毒素、代血浆。 (4) 在环保、国防上： 二、细菌的形态和大小 （一）基本形态：球状、杆状、螺旋状。 1、球菌 Coccus：细胞呈球形或近似球形。 ① 单球菌: 分裂后的细胞分散而单独存在的为单球菌。 ② 双球菌: 分裂后两个球菌成对排列。 ③ 链球菌    分裂是沿一个平面进行，分裂后细胞排列成链状。 ④四联球菌    沿两个相垂直的平面分裂，分裂后每四个细胞在一起呈田字形。 ⑤八叠球菌    按3个互相垂直的平面进行分裂后，每8个球菌在一起成立方形。 ⑥ 葡萄球菌：分裂面不规则，多个球菌聚在一起，像一串串葡萄。

5 2、杆菌 Bacillus (Bacterium)：
(1) 形态：短杆状、纺锤状、棒状、梭状、月亮状、分枝状、竹节状等 (2) 排列方式：链状、栅状、“八”字状及有鞘衣的丝状等。 3、螺旋菌 Spirillum：是细胞呈弯曲杆状细菌统称，一般分散存在。根据其长度、螺旋数目和螺距等差别，分为弧菌、螺菌和螺旋体。 ①弧菌：菌体弯曲呈弧形或逗号形，螺旋不足一环。 ②螺菌：菌体回转如螺旋，螺旋为2-6环。 ③螺旋体：螺旋超过6环。

6 异常形态 一般，幼龄，生长条件适宜，形状正常、整齐。老龄，不正常，异常形态。 畸形：由于理化因素刺激，阻碍细胞发育引起。 衰颓形：由于培养时间长，细胞衰老，营养缺乏，或排泄物积累过多引起。 （二）细菌大小 1、单位：um，亚细胞构造单位nm 2、表示： 细菌细胞的大小一般用显微测微尺测量，并以多个菌体的平均值或变化范围表示。 球菌大小以直径表示；杆菌以宽×长表示；螺旋菌以宽×弯曲长度表示。

7 （三）常用的细菌染色法：

8 三、细菌细胞结构 （一）基本结构：一般细菌都具有的构造。 1、细胞壁 cell wall： 细胞壁在细菌菌体的最外层。为坚韧、略具有弹性的结构。 （1）功能： 1）维持细胞外形； 2）保护细胞免受机械损伤和渗透压危害； 3）鞭毛运动支点； 4）正常细胞分裂必需； 5）一定的屏障作用； 6）噬菌体受体位点所在。 7) 与细菌的抗原性、致病性有关。

9 （2）形态特征 1）光镜下观察：通过染色、质壁分离、制成原生质体。 2）电镜观察。 (3) 细胞壁的构成： 革兰氏阳性细菌与阴性细菌的细胞壁成分 (占细胞壁干重的%) 成 分 革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌 肽聚糖 磷壁酸 类脂质 蛋白质 含量很高（30-95） 含量较高（<50） 一般无（<2） 含量很低（5~20） 含量较高（约20） 含量较高

10 革兰氏染色： 革兰氏染色程序和结果 步  骤 试 剂 结   果 阳性（G+） 阴性（G-） 初  染 结晶紫 紫    色 媒染 碘液 仍为紫色 脱  色 95%乙醇 保持紫色 脱去紫色 复  染 蕃红（或复红） 仍显紫色 红    色 革兰氏染色中最关键的一步是脱色，如果脱色过度，会将G+误认为G-；如果脱色不足，会将G-误认为G+。

11 1）革兰氏阳性菌 Gram positive 以金黄色葡萄球菌为例 （i）细胞壁构成：一连续层，厚20-80nm 两部分： 网状骨架：微纤丝组成 基质：骨架埋于基质中 (ii) 化学组成：主要是肽聚糖（网状骨架）和磷壁酸（基质） i）肽聚糖 peptidoglycan (粘肽、胞壁质)：是真细菌细胞壁中的特有成分。是呈多层网状结构的大分子复合体，由许多亚单位（肽聚糖单体）交联而成。 亚单位 a. 双糖单位：N-乙酰胞壁酸（NAM）和N-乙酰葡萄糖胺（NAG）通过β-1，4糖苷键相连而成。M和G交替连接，从而形成了肽聚糖层的骨架 ——聚糖。

12 b. 短肽：是连接在胞壁酸分子上的、由四个氨基酸以L、D交替连接起来的短肽。含D-谷氨酸、D-和L-丙氨酸和二氨基庚二酸或赖氨酸——L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala 。
c. 肽桥：短肽之间连接。 肽聚糖生理功能：是真细菌细胞壁中的特有成分，它构成了壁的坚硬度，决定细胞的形态，并防止渗透压引起的裂解。 ii) 磷壁酸 teichoic acid (垣酸) G+特有成分。多元醇与磷酸复合物，通过磷酸二酯键与NAM相连，分为壁磷壁酸和膜磷壁酸。 生理功能： a.通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的Mg2+，以提高细胞膜上一些合成酶的活力； b.贮藏元素；

13 c.调节细胞内自溶素的活力，借以防止细胞因自溶而死亡；
d.作为噬菌体的特异性吸附受体； e.赋予G+细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定； f.增强某些致病菌（如A族链球菌）对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。 2) 革兰氏阴性菌 Gram negative 　 以大肠杆菌为例： （i）细胞壁构成：G-细菌细胞壁比G＋细菌细胞壁薄（15～20nm）而结构较复杂 i）内壁层：厚2-3 nm，单（双）分子层，由肽聚糖构成。 　　与G+区别：交联低；DAP取代 L-Lys；无特殊肽桥。

14 ii)外壁层（外膜）：由脂多糖、磷脂和外膜蛋白构成。
内层：脂蛋白层，以脂类部分与肽聚糖相连。 中层：磷脂层。 外层：脂多糖层，外壁重要成分，8-10 nm。 iii）周质空间：在G-细菌中，其外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间。 (ii) 脂多糖 lipopolysaccharide LPS，G-特有成分。 i）结构：类脂A + 核心多糖 + O-侧链 ii) 功能： a.内毒素物质基础； b.吸附镁、钙离子以提高它们在细胞表面的浓度； c.决定G-表面抗原多样性； d.噬菌体受体位点； e.具有某种选择性吸收功能 （iii）外膜蛋白：指嵌合在LPS层和磷脂层外膜上的20余种蛋白。其中脂蛋白具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；三聚体跨膜蛋白可控制分子量大于600的物质进入。

15 （iv ）G+与G-比较

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18 （iv）革兰氏染色机制 主要是细胞壁组成及结构差异造成的。 结晶紫液初染和碘液媒染：在细菌的细胞壁内可形成不溶于水的结晶紫与碘的复合物。 乙醇脱色： G＋细胞壁较厚、肽聚糖网层次多和交联致密且不含类脂 ，把结晶紫与碘的复合物牢牢留在壁内，使其保持紫色； G-细胞壁薄、外膜层类脂含量高、肽聚糖层薄和交联度低，结晶紫与碘复合物的溶出，细胞退成无色。 复染: G-细菌呈现红色，而G+细菌则仍保留最初的紫色。

19 3）古生菌：细胞壁功能与真细菌相似 ，但不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。
假肽聚糖： 聚糖： 由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸通过β-1，3糖苷键交替连接而成。 肽尾： 由L-Glu、L-Ala和L-Lys3个L型氨基酸组成。 肽桥：由L-Glu1个氨基酸组成。 4）抗酸细菌——一类特殊的革兰氏阳性菌 a.呈革兰氏阳性，但细胞壁分层，外层为蜡质层，内层为肽聚糖层。 b.类脂含量高，而肽聚糖含量低。

20 5) 缺壁细菌：指细胞壁缺乏或缺损的细菌。包括原生质体、球状体、 L型细菌和支原体。
①原生质体protoplast：人工条件下用溶菌酶除去细胞壁或用青霉素抑制细胞壁合成后，所留下的仅由一层细胞膜包裹的圆球状细胞。一般由G+形成。 特点：对渗透压敏感；对相应的噬菌体缺乏敏感性；不能进行正常的鞭毛运动；细胞不能分裂。

21 ②球状体：残留部分细胞壁，一般由G-形成。有一定抗性。
特点：对渗透压敏感；长鞭毛也不运动；对噬菌体不敏感；细胞不能分裂等。 ③L型细菌：一种由自发突变形成的变异型，无完整细胞壁，在固体培养基表面形成 "油煎蛋 "状小菌落。 ④支原体：长期进化形成。无细胞壁的原核生物，因为它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，故即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度. 2、细胞膜 cell membrane 形态特征： 在细胞壁与细胞质之间的一层柔软而富有弹性的半透性膜，厚7-8nm。在电镜下观察到的细胞膜，是在内外两暗色层之间夹着一浅色中间层的一种双层膜结构。

22 (2) 化学组成：蛋白和磷脂，蛋白含量高达75%，种类也多。膜不含甾醇类。
1) 磷脂： 磷脂双分子层——由两层磷脂分子整齐地对称排列而成。 2) 蛋白： i．整合蛋白（或内嵌蛋白）：嵌埋在呈液态的磷脂双分子层中，具运输功能。 ii．周边蛋白（或膜外蛋白）：“漂浮”在磷脂双分子层的外表面，具有酶促作用。

23 (3) 膜结构——液态镶嵌模型 ① 膜的主体是脂质双分子层； ② 脂质双分子层具有流动性； ③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层的疏水性内层中； ④ 周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连； ⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合； ⑥脂质双分子层犹如“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”沉浸在其中作横向移动。

24 (4) 功能： 高度选择透性膜，控制物质运输； 渗透屏障，维持正常渗透压； 3) 重要代谢活动中心； 4) 与细胞壁、糖被合成有关； 5) 鞭毛着生点，供运动能量。 (5) 观察方法 通过质壁分离、选择性染色或原生质体破裂等方法在光镜下观察；电镜观察。

25 3、间体 mesosome(中质体) 细菌的细胞膜折皱陷入到细胞质内，形成一些管状或囊状的形体称中体或中间体。 功能：1）拟线粒体，呼吸酶系发达。 　　　2）与壁合成，核分裂，芽孢形成有关。

26 4、核区 nuclear body ——类核，核质体
(1) 特点：无核膜、核仁、固定形态，结构简单，细胞分裂前核分裂。一般为单倍体。 (2) 成分：DNA：环状双链，超线圈结构。 形态特征：呈球状、棒状或哑铃状，在电镜下呈透明区域。 功能：是负载遗传信息的物质基础。 观察方法： 在普通光学显微镜下，通过富尔根染色法观察。

27 5、核糖体 ribosome RS 核糖核蛋白的颗粒状结构，RNA+蛋白。 原核：游离态、多聚核糖体，70S 多聚核糖体：一条mRNA与一定数目的单个RS结合而成。 真核：游离态、结合内质网上，70、80S 功能：是细胞合成蛋白质的部位。

28 6、细胞质及其内含物 细胞质：是指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。 原核与真核不同——原核生物的细胞质不流动。 主要成分：水、蛋白、核酸、脂类及少量糖和无机盐。富含核糖核酸。 (2) 内含物：指细胞质内一些形状较大的颗粒状结构。 ① 贮藏物：一类由不同化学组分累积而成的不溶性颗粒，其主要功能是贮存营养物。

29 微生物储藏物的特点及生理功能： 1） 不同微生物其储藏性内含物不同。 2） 微生物合理利用营养物质的一种调节方式。 3） 储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的pH，渗透压等的危害。 4） 储藏物在细菌细胞中大量积累，是重要的自然资源。 ②磁小体：存在于一些趋磁细菌中，成分为Fe3O4, 具有导向功能。 ③羧酶体：存在于若干化能自养细菌中，呈多角形，在自养细菌的CO2固定中起关键作用。 ④气泡:指存在于许多光合营养型无鞭毛运动的水生细菌的细胞内充满气体的小囊泡。其作用是调节细胞比重，使其漂浮在合适水层中。 ⑤液泡：许多细菌当其衰老时，细胞质内就会出现液泡。其主要成分是水和可溶性盐类，被一层含有脂蛋白的膜包围。

30 ⑥伴孢晶体：少数芽孢杆菌在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形、方形或不规则形的碱溶性蛋白质晶体，称为伴孢晶体（即ð内毒素）。
⑦质粒： i．概念：染色体外，独立存在的，能自主复制的遗传物质。呈双股环状DNA，可游离存在，也可整合到宿主DNA上。 ii.功能：质粒携带着某些染色体上所没有的基因，使细菌等原核生物被富裕了某些对其生存并非必不可少的特殊功能，如接合、产毒、抗药、固氮、产特殊酶或降解毒物等功能。

31 （二）特殊结构 1、糖被： 包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。 种类： 糖被的有无、厚薄除与菌种的遗传性相关外，还与环境尤其是营养条件密切相关。

32 (2) 成分：90%以上为水，余为多糖（肽）或蛋白质也有多糖与多肽复合型的。
(3) 观察方法：折光率低，负染法观察。

33 (4) 功能： 1）保护细菌免受干旱损伤； 2）加强致病力，保护病原菌免受宿主吞噬细胞的吞噬； 3）贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用； 4）堆积某些代谢产物； 5）通过荚膜或其有关构造可使菌体附着于适当的物体表面； 6）是细菌的分类依据之一。 7）作为透性屏障和离子交换系统，以保护细菌免受重金属离子的毒害； 8）细菌间的信息识别作用。

34 (5) 与生产实践的关系 1）用于菌种鉴定； 2）用作药物和生化试剂； 3）用作工业原料； 4）用于污水的生物处理 ； 5）有些细菌的糖被会给人类带来有害作用。 3、S层 是一层包围在原核生物细胞壁外、由大量蛋白质或糖蛋白亚基以方块形或六角形方式排列的连续层。 与细胞表面的结合方式： （1） G+菌：结合在肽聚糖层表面 （2） G-菌：黏合在细胞壁外膜上 （3）古生菌：直接紧贴在细胞膜外

35 3、鞭毛flagellum： 生长在某些细菌表面呈丝状、波曲的蛋白质附属物。 化学成分：主要是蛋白质。 着生方式：

36 (3) 构造：由鞭毛丝、钩形鞘及基体组成。 G+与G-区别；原核与真核区别。
1）革兰氏阴性菌的鞭毛构造

37 2）G+菌鞭毛结构较为简单，其基体仅S环和M环组成。

38 (4) 观察方法： 1) 电镜观察 2) 染色后在光镜下观察 3) 观察水浸片或悬滴标本中细菌的运动来确定鞭毛的存在。 4) 肉眼观察 a. 半固体穿刺培养 b. 根据细菌在平板培养基上的菌落形状判断是否有鞭毛。 (5) 功能： 赋予细菌趋性运动的功能。 ① 鞭毛着生状态决定运动特点 单毛菌和丛毛菌多做直线运动，速度快，有时也可轻微摆动。 周毛菌常呈不规则运动，且常伴有滚动。 ② 鞭毛运动的机制——旋转论 ：栓菌实验 2) 作为菌种分类鉴定的重要指标。 大多数球菌不生鞭毛，杆菌中有的生鞭毛有的不生鞭毛，弧菌与螺旋菌都生鞭毛。

39 4、菌毛fimbria (pilus )： 长在细菌体表的一种纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质附属物。多见于G-,特别是革兰氏阴性致病菌。 (1) 形态：直径7-10nm ,长2-3um。它发生于质膜或紧贴质膜的细胞质中，是僵硬的蛋白质丝或细管。 (2) 功能：不具有运动功能。但能使细菌较牢固地粘附在物体表面上。 5、性菌毛（F菌毛） 性状介于鞭毛和菌毛之间，即比菌毛稍长，每一个细胞有1-4根，其功能是在不同性别的菌株间传递DNA片段，有的性菌毛还是噬菌体的吸附受体。

40 6、芽孢 spore, endospore 概念：某些细菌在生长发育后期，可在细胞内形成一个圆形或椭圆形的抗逆性休眠体，称为芽孢（又称内生孢子）。 形态：呈梭状、棒槌状等 。 化学组成及结构：含水量低（平均40%），壁致密，芽孢肽聚糖和吡啶-2,6-二羧酸钙（DPA-Ca ）。

41 Spore coat / membrane Central core exosporium Cortex

42 (4) 芽孢的形成过程—七个阶段 轴丝形成： 2) 横隔膜形成： 3) 前孢子形成： 4) 皮层形成： 5) 芽孢衣形成： 6) 芽孢成熟： 7) 芽孢释放： (5) 芽孢的萌发：指由休眠状态的芽孢变成营养状态的细菌的过程，主要包括活化、出芽、生长三个阶段。

43 (6)细菌芽孢的特点： 1）整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标； 2）芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成营养态细胞，产芽孢细菌的保藏多用其芽孢； 3）芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标； 4）芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，易在光学显微镜下观察。

44 (7)芽孢的耐热机制： 渗透调节皮层膨胀学说： 芽孢皮层中含有营养细胞所没有的2，6-吡啶二羧酸钙盐，它能稳定芽孢中的生物大分子，从而增强了芽孢的耐热性。 (8) 伴孢晶体：少数芽孢杆菌在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形、方形或不规则形的碱溶性蛋白质晶体，称为伴孢晶体（即ð内毒素）。 (9) 孢囊:一些固氮菌在外界缺乏营养的条件下，由整个营养细胞外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体。 (10) 观察方法： ——芽孢染色法

45 四、细菌繁殖方式： （一）无性繁殖：裂殖为主，少数芽殖和孢子生殖。 1、裂殖： 即1个母细胞分裂成两个子细胞。 分裂时，核DNA先复制为两个新双螺旋链，拉开后形成两个核区。在两个核区间产生新的双层质膜与壁，将细胞分隔为两个，各含1个与亲代相同的核DNA。 2、芽殖与孢子生殖 即在母细胞表面先形成突起，逐渐长大同母细胞分开。与裂殖不同的是，芽细胞的胞壁大部分为新合成的物质。芽殖方式因菌种而异。 有少数细菌能由1个细胞形成许多分裂孢子或节孢子（与真菌的孢子不同，有的甚小，以致可通过细菌滤器）。 （二）有性繁殖：极少。

46 五、群体形态 （一）在固体培养基上（内）的群体形态： 1、菌落：在适宜的培养条件下，微生物在固体培养基表面（有时为内部）生长繁殖，形成以母细胞为中心的一堆肉眼可见的、有一定形态构造的子细胞集团，这就是菌落。 (1)克隆（clone）：若菌落是由一个单细胞发展而来的，则它就是一个纯种细胞群或克隆。 (2)菌苔(lawn)：如果将某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基表面，结果长成的各“菌落”互相连成一片，这就是菌苔。 菌落特征包括菌落的大小、形态（圆形、丝状、不规则状、假根状等），侧面观察菌落隆起程度（如扩展、台状、低凸状、乳头状等），菌落表面状态（如光滑、皱褶、颗粒状龟裂、同心圆状等），表面光泽（如闪光、不闪光、金属光泽等），质地（如油脂状、膜状、粘、脆等），颜色与透明度（如透明、半透明、不透明等）。

47 2、细菌菌落特征：细菌菌落湿润，较光滑，较透明，较粘稠，易挑取，小而突起或大而平坦，菌落正反面或边缘与中央部位的颜色一致，一般有臭味。
(1)球菌：菌落小而突起，边缘极其圆整。 (2)长有鞭毛的细菌：菌落大而扁平，形状不规则。 (3)有荚膜的细菌：菌落十分光滑，并呈透明的蛋清状。 (4)产芽孢的细菌：菌落表面粗糙、多褶、不透明、外形及边缘不规则。

48 （二）半固体穿刺培养 1、对细菌进行动力观察 2、判断某细菌有否蛋白酶产生等 （三）液体培养：有的均匀分散在培养液中，形成均匀的混浊液；有的在培养液表面形成膜；有的则在培养液底层形成沉淀。

49 六、常见常用细菌 1、大肠杆菌（E.coli）： 是人和哺乳动物肠道中的正常菌，此外还广泛分布于水、 污水、土壤、谷类、乳制品等当中。革兰氏阴性，有的近似球形，有的则为长杆状，不产芽孢，一般无荚膜，周身鞭毛，运动或不运动，单个或成对，生长最 适温度30—37℃，兼性厌氧，菌落白色到乳白色，光滑闪光，在简单培养基上易生长，发酵 葡萄糖和其它碳水化合物产生乳酸、乙酸和甲酸。是食品污染的指标菌。 2、芽孢杆菌属（Bacillus) 革兰氏阳性，直的或近乎直的杆菌，周生和侧生鞭毛，能运动，产芽孢，好氧或兼性厌氧，广泛存在于土壤、水、植物表面及其它环境中，在粮食上特别多。

50 3、乳酸杆菌属（Lactobacillus)
革兰氏阳性杆菌，形态变化较大，从细长杆状到球杆状，单生或连生，通常不运动，运动者周生有鞭毛，不产芽孢，微好氧、厌氧，营养要求严格，可发酵乳糖，不利用乳酸，生长最适温度为30～40℃,最适pH值为5.5～5.0,常见于粮食、蔬菜、发酵面团、酒、麦芽汁、水、酸泡菜中，尤其在乳制品、青贮饲料和人的肠道中很多。

51 第二节 放线菌 Actinomycetes 一、概述： 放线菌是一类呈丝状生长、菌落呈放射状、以孢子繁殖的陆生性较强的革兰氏阳性菌。
1、放线菌在分类学上的地位——属真细菌纲、放线菌亚纲 (1)有原核； (2)菌丝直径与细菌相仿； (3)细胞壁的主要成分是肽聚糖，革兰氏染色阳性； (4)有的放线菌产生有鞭毛的孢子，其鞭毛类型与细菌相仿； (5)放线菌噬菌体的形状与细菌的相同； (6)最适生长pH与多数细菌的生长pH相近，一般呈碱性； (7)DNA重组的方式与细菌的相同； (8)核糖体同为70S; (9)对溶菌酶敏感； (10)凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感。

52 2、生境： 放线菌一般分布在含水量较低、有机物丰富和呈微碱性的土壤环境中。 3、与生产实践的关系： (1)是绝大多数抗生素 、酶类和维生素的产生菌； (2)在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵及污水处理方面也有应用； (3)寄生性放线菌能引起动植物病害。

53 二、放线菌的形态 （一）典型放线菌——链霉菌： 1、基内菌丝：又称营养菌丝，是紧贴固体培养基表面并向培养基里面生长的菌丝。色浅、较细，其主要功能是吸收营养物和排泄代谢产物，一般没有隔膜。有的产生色素。 2、气生菌丝：营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，色较深、直径较粗，直形或弯曲状而分枝，有的产生色素。 3、孢子丝：放线菌生长发育到一定阶段，在其气生菌丝上分化出可形成孢子的菌丝，称为孢子丝。有波曲、螺旋、轮生等各种形态。 4、孢子：放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子。

54 （二）其他放线菌所特有的形态构造 1、基内菌丝会断裂成大量杆菌状体的放线菌 ——以诺卡氏菌属为代表 (1) 营养菌丝：发达、呈分枝状。 (2) 气生菌丝：多数无。 (3) 孢子丝：无。 (4) 孢子：营养菌丝成熟后，会以横隔分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌状、球菌状或分枝杆状的分生孢子。

55 2、菌丝顶端形成少量孢子的放线菌 以小单孢菌属为代表： 1) 营养菌丝：发达、呈分枝状。 2) 气生菌丝：多数无。 3) 孢子丝：无。 4) 孢子：在分枝的基内菌丝顶端产一个孢子。

56 (2) 以小双孢菌属菌、小四孢菌属为代表： 1) 营养菌丝：有。 2) 气生菌丝：有。 3) 孢子丝：无。 4) 孢子：在气生菌丝顶端分别形成2个和4个孢子。

57 (3) 以小多孢菌属为代表： 1) 营养菌丝：有。 2) 气生菌丝：有。 3) 孢子丝：无。 4) 孢子：既在气生菌丝又在基内菌丝顶端形成2－10个孢子。 3、具有孢囊并产孢囊孢子的放线菌 ——以孢囊链霉菌属为代表 1) 营养菌丝：有。 2) 气生菌丝：发达。 3) 孢子丝：有。 4) 孢子：孢子丝盘卷而成孢囊，长在气生菌丝的主丝或侧丝的顶端，内部产生多个孢囊孢子（无鞭毛）。

58 4、具有孢囊并产游动孢子的放线菌——以游动放线菌属为代表
1) 营养菌丝：有。 2) 气生菌丝：不发达。 3) 孢子丝：无。 4) 孢子：在基内菌丝上形成孢囊，内含许多是盘曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上着生一至数根极生或周生鞭毛，可运动。

59 三、繁殖方式： 放线菌主要通过无性孢子方式进行繁殖。放线菌分生孢子的形成方式主要是横割分裂，而几乎无凝聚分裂。 横割分裂：孢子丝长到一定阶段，其中产生横割膜，然后在横割膜处断裂形成孢子，一般横割分裂形成的孢子呈杆状或柱状。 凝聚分裂：在孢子丝中从顶端向基部，细胞质分段围绕核物质，逐渐凝聚成一串大小相似的小段，然后每小段外面产生新的孢子壁而形成圆形或椭圆形的孢子。

60 四、观察方法： (1)扦片法： (2)玻璃纸法： (3)印片法： 五、培养特征： 菌落质地致密，表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌落较小，不透明，不易被挑起，或者整个菌落被挑起而不致破碎。菌落颜色多样，且正反面呈现不同色泽，带有泥腥味。

61 六、重要种属 1、链霉菌属（Streptomyces）： 在固体培养基上生长时，形成发达的基质菌丝和气生菌丝。气生菌丝生长到一定时候分化产生孢子丝 。许多著名的、常用的抗菌素都是由链霉菌产生的。 2、诺卡氏菌属（Nocardia） 又称原放线菌属(Proactinomyces)。菌丝内有隔膜，并可断裂成杆状或球状体。一般不产生气生菌丝。 3、放线菌属(actinomyces) 放线菌属多为致病菌，菌丝较细有横膈，不形成气生菌丝，不产生孢子，一般为厌氧或兼性厌氧。 4、小单孢菌属(Micromonospora) 菌丝较细，无横膈膜，不断裂，不形成气生菌丝，只在基内菌丝上长出孢子梗，顶端着生一个球形或长圆形的孢子。菌落较小。很多种产生抗生素 ，有的种能积累维生素B12。

62 第三节 其它几类原核微生物 一、古生菌 古生菌是一类在进化途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立地生物类群。 1. 古生菌的细胞结构
第三节 其它几类原核微生物 一、古生菌 古生菌是一类在进化途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立地生物类群。 1. 古生菌的细胞结构 (1) 细胞壁 1) 假肽聚糖（pesudomurein） 是由N-乙酰氨基葡萄糖（或N-乙酰氨基半乳糖）与N-乙酰塔罗糖醛交替以β-（1→3）键连接而成的多糖链。 2) 酸性杂多糖（heteropolysaccharides） 3) 蛋白和糖蛋白 由六角形规则排列的蛋白质或糖蛋白的亚单位所组成。

63 (2) 细胞膜 中性类脂并且不可皂化。 （3）16S rRNA 1）有较强的保守性； 2）16Sr RNA图谱既不同于其它细菌，也与真核生物有明显的区别。 （4）类似于真核生物的基因转录和翻译系统 2. 古生菌的种类 1) 产甲烷细菌 一类在形态和生理方面有着极大差异的特殊类群。其共同点在于利用氢气，甲酸或乙酸等来还原CO2并产生甲烷。这一过程只能在厌氧条件下进行，所以产甲烷细菌都是严格厌氧菌，氧气甚至对它们有致死作用。主要分布在有机质厌氧分解的环境中。

64 2) 极端嗜盐细菌 能在含盐20%~30%、甚至饱和盐水中生活，严格好气，化能有机营养，常以蛋白质、氨基酸等为碳源和能源，一般因具有类胡萝卜素而呈红、橙等颜色。 主要分布在盐湖和晒盐池中，常引起腌制食品等的腐败和脱色。 3) 极端嗜热嗜酸细菌 是一类依赖于硫，能耐高温（80~100℃）和高酸度（pH1~3）的特殊类群。 主要生活在含硫的温泉、火山口及燃烧后的煤矿等自然环境中。包括有化能自养、化能异养及兼性3种营养类型。

65 二、蓝细菌 1、蓝细菌的形态特征及大小 蓝细菌的基本形态有球状、杆状和长丝状。蓝细菌的最小直径为0.5-1um，最大直径可达60um。

66 2、细胞结构 (1) 蓝细菌的细胞壁与革兰氏阴性细菌很相似，分内外两层，外层为脂多糖层，内层为肽聚糖层，并含有二氨基庚二酸，革兰氏染色呈阴性反应，对溶菌酶和青霉素敏感。 (2) 细胞核没有核膜围住，为原核生物。 (3) 细胞内含有大量的类囊体，是细胞进行光合作用的部位。 (4) 许多蓝细菌内含气泡(gas vesicle)，其作用可能是使菌体漂浮，并使菌体保持在光线最多的地方，以利光合作用。 (5) 与其他原核生物相比，蓝细菌细胞壁最独特之处是含有两个或多个双健的不饱和脂肪酸。在细菌中则多为饱和脂肪酸和一个双键的不饱和脂肪酸。 (8) 蓝细菌不具鞭毛，但大多数通过丝状体的旋转、逆转和弯曲可以“滑行”，有的还可进行光趋避运动。

67 (6) 蓝细菌的细胞有几种特化形式，如异形胞、静息孢子、链丝段等。异形胞和静息孢子位于细胞链的末端或中间，前者是蓝细菌进行固氮作用的场所，后者具有抵御不良环境的作用。链丝段则是由丝状细胞断裂而成的短片段，具有繁殖作用。 (7)许多种类的蓝细菌在细胞壁外能分泌胶粘的多糖，类似细菌的荚膜或粘液层，将细胞群体或丝状细胞链结合在一起形成胶团或胶鞘。

68 3、生理特征 蓝细菌只有少数为化能异养型生物，多数为专性光能自养型生物，能像高等绿色植物和高等藻类一样进行产氧光合作用，同化二氧化碳为有机物质，许多种还具有固氮作用。 4、蓝细菌的主要繁殖方式是裂殖。 5、用途 (1) 固氮作用。 (2) 作为食物和营养品。 (3) 用于提取各种生物药物

69 三、支原体Mycoplasma： 支原体是一类无细胞壁的原核生物，也是生物界中尚能找到的能独立营养的最小生物。 1、特点： (1) 在光学显微镜下勉强可见； (2) 细胞膜含甾醇，比其他原核微生物的膜更坚韧； (3) 缺乏细胞壁，因此细胞呈革兰氏阴性反应，多形、易变，有滤过性，对渗透压敏感，对表面活性剂和醇类敏感，对抑制细胞壁合成的青霉素、环丝氨酸等抗生素不敏感； (4) 菌落小，并呈特有的“油煎蛋”状。

70 (5) 一般以二分裂和出芽方式进行繁殖； (6) 能在含血清、酵母膏或胆甾醇等营养丰富的人工培养基上独立生长； (7) 多数以糖类作为能源，具有氧化型或发酵型的产能代谢，在好氧或厌氧条件下生长； (8) 基因组很小； (9) 对能抑制蛋白质生物合成的抗生素和破坏甾醇的细胞膜结构的抗生素都很敏感。 2、分布：支原体分布在污水、土壤或堆肥中，在受污染的组织培养液中也有。 3、与人类的关系：支原体与人类的关系害大于利。许多支原体能引起人、动植物病害。

71 四、立克次氏体 Rickettsia： 是一类只能寄生在真核细胞内的革兰氏阴性原核微生物，它与支原体的主要区别是有细胞壁，不能进行独立生活；与衣原体的不同之处在于其细胞较大，无滤过性，存在产能代谢系统。 1、分布：寄生于真核细胞内。寄生于动物细胞的叫立克次氏体，寄生于植物细胞的叫类立克次氏体。 2、特点： (1)细胞较大，在光学显微镜下清晰可见； (2)细胞形态多变，自杆状至球状、双球状或丝状； (3)有细胞壁，呈革兰氏阴性反应； (4)大多在真核细胞内营专性寄生；

72 (5)以二分裂方式进行繁殖； (6)对四环素、青霉素等抗生素敏感； (7) 有不够完整的产能代谢途径； (8) 一般可用鸡胚、敏感动物或合适的组织培养物来培养立克次氏体； (9) 对热敏感。 (10) 基因组很小 3、与人类的关系：立克次氏体可使人患斑疹伤寒、恙虫热或Q热等传染病。

73 五、衣原体Chlamydia 衣原体是一类在真核细胞内营专性能量寄生的小型革兰氏阴性原核微生物。 1、有细胞构造； 2、细胞内同时含有DNA和RNA两种核酸； 3、有细胞壁（但缺肽聚糖），呈革兰氏阴性； 4、细胞内有核糖体； 5、存在不完整的产能代谢途径，因此必须进行严格的细胞内寄生； 6、以二等分裂方式进行繁殖； 7、一般对抑制细菌的一些抗生素和药物都敏感； 8、在实验室中，可培养在鸡胚卵黄囊膜、小白鼠腹腔、组织培养细胞或HeLa细胞上。

74 细菌、支原体、立克次体、衣原体、病毒的比较
特征 细菌  支原体 立克次体     衣原体    病毒 直径(um)      0.5～2.0     0.2～0.25     0.2～0.5     0.2～0.3     < 0.25 可见性                    光学显微镜 光学显微镜勉强可见 电镜 过滤性                不能过滤 能过滤 能过滤   革兰氏染色                   阳性或阴性  阴性 阴性  － 细胞壁                   有坚韧细胞壁 缺 与细菌相似 与细菌相似    无细胞结构 繁殖方式     二均分裂  二均分裂 二均分裂 二均分裂   复制 培养方式                   人工培养基 人工培养基   宿主细胞  宿主细胞 核酸种类 RNA和DNA  RNA和DNA  RNA和DNA   RNA或DNA 对抗生素                    敏感 敏感（对青霉素不敏感）  敏感  敏感 不敏感 对干扰素                 敏感