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第八章 激素與協調作用 第 2 節 動物的內分泌系統
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動物的內分泌系統 面對外界環境或內部環境的刺激 動物除了以神經系統產生反應之外,也可透過內分泌系統來達成協調
與神經系統比較,內分泌系統的作用雖較緩慢,但廣泛而持久
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動物的內分泌系統 主要包括: 一系列的腺體 這些腺體不具有特定的導管來運送其所分泌的化學物質,也不將這些化學物質分泌到體外
內分泌腺(endocrine gland),又稱為無管腺
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8-2.1動物的激素 20世紀初 英國生理學家史達林(Ernest Starling, 1866 ~ 1927)和貝李斯(William Maddock Bayliss, 1860 ~ 1924) 以狗進行實驗時發現,當食物一進入小腸時,十二指腸黏膜細胞就會受刺激而分泌一種有機物,經由血液循環,送至胰腺而促使其分泌胰液,他們稱這種物質為激素(hormone),但也有人將之音譯為賀爾蒙。
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激素的特徵 腺體內分泌或神經內分泌,兩者皆可分泌激素
兩者所分泌的激素皆為有機物,並藉血液循環送到目標細胞(target cell)才產生作用 目標細胞具有專一性的受體(receptor),激素必須與受體結合才會發生作用 激素對不具專一受體的組織細胞並無直接的影響
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動物血液中的激素濃度,通常極微量即具有生理作用
任何一種激素的分泌量必須適中,過多或過少都有可能會影響生理作用甚至引發疾病
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激素的種類 激素由有機物所組成 胺類激素(amine) 多肽類(peptide)及蛋白質類(protein)
醣蛋白類(glycoprotein) 脂類(lipid)
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1. 胺類激素(amine) 構造最簡單的激素,由胺基酸衍生而來 如甲狀腺素(T3,T4)是由胺基酸加上碘原子的衍生物所組成
腎上腺素、正腎上腺素和褪黑激素
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2. 多肽類(peptide)及蛋白質類(protein)
有些激素是由數個胺基酸分子相連而成 多肽類激素 抗利尿激素由九個胺基酸組成 促腎上腺皮質素(ACTH) 副甲狀腺素 蛋白質類激素 胰島素 生長激素
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3.醣蛋白類(glycoprotein) 多肽類的分子上再加上醣分子而成 促濾泡成熟激素(FSH) 黃體成長激素(LH)
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4. 脂類(lipid) 膽固醇衍生而來的稱為固醇類激素 睪固酮 動情素 葡萄糖皮質素 前列腺素
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激素的作用與原理 激素必須與目標細胞的受體結合,才能影響細胞的生理作用 目標細胞具有與激素結合的受體,有些則分布在: 細胞表面 細胞質內
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第一類激素作用的機制 第一類激素不能通過細胞膜,而是與細胞膜上的受體結合 例如:多肽類、蛋白質類及醣蛋白類所組成的激素
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有些此類激素與細胞膜的受體結合後,可激活酵素的活動,促使膜內的ATP分解,釋出一個焦磷酸,並轉變為環狀的構造即為cAMP
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cAMP能引發細胞內一連串的生理反應
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這類激素本身稱為「第一傳訊者」(first messenger)
cAMP 這類的化學物質則稱為「第二傳訊者」(second messenger)
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激素作用後導致細胞產生的「第二傳訊者」,不只是cAMP一種而已
有些激素與膜結合時,會導致某些化學作用發生,例如胞內鈣離子濃度上升等,也都會調節細胞的生理作用
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第二類激素作用的機制 第二類激素,如脂類激素等 分子可通過細胞膜,故可直接進入細胞內,再與細胞質內的受體結合,不需要第二傳訊者的作用
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在細胞質內,激素與受體在細胞質先結合形成複合體後,再進入細胞核
活化特定的基因,使之發生轉錄作用,到細胞質中再轉譯出蛋白質
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這種蛋白質為酵素,用以影響細胞的生理活動或新陳代謝
如睪固酮會活化基因,轉錄轉譯出鬍鬚蛋白
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兩類激素作用原理的比較 上述兩類激素的作用 除了受體所在位置的不同外,其調節作用的時間長短也不同
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第一類激素的作用 主要是藉由第二傳訊者來影響細胞的功能
cAMP等只是活化細胞內已有的某些酵素,而cAMP及其他具有第二傳訊者功能的物質卻都很容易被分解,而喪失其作用
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第二類激素的作用 影響基因的表現 作用時間與持續時間可能比較長
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8-2.2 動物的內分泌腺
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動物的內分泌腺 在史達林和貝李斯之後 科學家陸陸續續的發現其他的內分泌腺及激素
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內分泌腺 分泌部位: 腺體內分泌: 腺體細胞來製造激素 如部分胰島細胞分泌胰島素 神經內分泌: 非由腺體細胞,而是由神經內分泌細胞來分泌激素
如下視丘內的神經內分泌細胞可分泌血管加壓素(抗利尿激素,ADH)
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人體重要內分泌腺 下視丘 腎上腺 腦垂腺 胰島 甲狀腺 生殖腺 副甲狀腺 松果腺 胸腺
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下視丘(hypothalamus) 位於間腦底部,屬於神經組織,亦有分泌激素的功能,為神經內分泌 腦垂腺位於下視丘的下方,可分為前葉與後葉
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腦垂腺的分葉 在胎兒發育的期間,腦垂腺的前葉和後葉之間會出現一個狹窄的區域,稱為間葉 間葉能產生促黑色素激素(MSH)以調節黑色素的形成
魚類、兩生類及爬蟲類等脊椎動物,間葉在成體仍有活躍的作用 人體胎兒期間即開始退化,出生後僅剩一點點痕跡
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下視丘所分泌的激素 與腦垂腺功能的關係密切,大體上可分為兩類:
釋放激素(releasing hormone)與抑制激素(realease-inhibiting hormone),可影響腦垂腺前葉的分泌 分泌催產素(oxytocin)及血管加壓素(抗利尿激素,ADH),藉由神經纖維的運送,而儲存於腦垂腺後葉
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腦垂腺 腦垂腺前葉可分泌多種激素: 生長激素(growth hormone;GH) 催乳激素(prolactin;PRL)
促性腺激素(gonadotropic hormone,FSH和LH) 促甲狀腺激素(thyroid stimulating hormone;TSH) 促腎上腺皮質素(adrenocorticotropic hormone;ACTH)
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腦垂腺後葉 可儲存及釋放催產素及血管加壓素
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生長激素 可以促進醣類、脂質的分解及蛋白質的合成,促進生長 幼年時: 若分泌過多:巨人症(gigantism)
若分泌過少:侏儒症(dwarfism)
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末端肥大症(acromegaly) 若在成人時分泌過多,因身高不能再增加,僅在身體末端加大,如指尖、鼻端及耳垂等處肥大
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生長激素 可促使骨骼蛋白質的合成及骨細胞的分裂,因而使人的身高增加
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人的長骨(如大腿骨等)兩端各有一個稱為骨骺板(epiphyseal disk)的部位
青春期之後,骨骼的增長會使骨板逐漸消失,而使人不再長高
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醫學治療觀點 若是X光片檢視出一個人尚有骨骺板,但身高卻較一般人矮得許多時,醫生可能會考慮給予生長激素的補充,以使其身高增高
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催乳激素及促性腺激素 催乳激素(prolectin; PRL):可以促進乳腺的發育和乳汁的分泌 促性腺激素: 促濾泡成熟激素(FSH)
黃體成長激素(LH)
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促濾泡成熟激素:可促使女性卵巢中的濾泡生長,也能與黃體成長激素共同作用,刺激濾泡分泌動情素
黃體成長激素:促使濾泡成熟破裂而排卵,也能促進黃體的成長,使黃體分泌動情素與黃體激素
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◎ 促性腺激素也能影響男性的生理作用 FSH:刺激睪丸和細精管的生長,影響精子形成 LH:刺激睪丸內部的管間細胞,使其分泌雄性激素
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促甲狀腺激素(TSH)及促腎上腺皮質素(ACTH)
促甲狀腺激素可刺激甲狀腺的發育,並促使甲狀腺分泌甲狀腺素。 促腎上腺皮質素可促使腎上腺的皮質生長,並使其分泌腎上腺皮質素。
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催產素 會刺激乳腺周圍細胞的收縮,使乳汁流入乳房腺泡並擠入大導管而流出乳頭,也會促進內臟平滑肌的收縮 例如:生產時子宮肌肉的收縮
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抗利尿激素 可增進小動脈平滑肌的收縮,使血壓升高 當其作用於遠曲小管及集尿管時,會使其增進對水分的再吸收 稱為血管加壓素
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甲狀腺(thyroid gland) 位於喉下方氣管甲狀軟骨兩側,分為左右兩葉,兩葉間有峽部相連 分泌的激素有兩類
甲狀腺素(thyroxin) 降鈣素(calcitonin)
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甲狀腺素 有兩種形式: 三碘甲狀腺素(T3) 四碘甲狀腺素(T4) 兩者的差異在於碘原子的個數,其中生理功能較強的是T3
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甲狀腺素的功能 促進細胞的代謝,為身體正常生長及發育所需,故體內甲狀腺素的需求量,隨年齡而不同 甲狀腺素隨血液循流到全身:
一方面作用於全身細胞,引起代謝率增加 另一方面則隨血流到達下視丘及腦垂腺的分泌細胞
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血液中的甲狀腺素濃度 過高時,以負迴饋控制抑制其分泌促甲狀腺激素釋放激素(TRH)及促甲狀腺激素(TSH),使血液中的甲狀腺素濃度降至正常
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血液中的甲狀腺素濃度 過低時,促進腦垂腺前葉分泌促甲狀腺激素,使血液中的甲狀腺素的濃度維持在正常的濃度範圍內
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甲狀腺機能亢進 甲狀腺分泌過多的甲狀腺素: 使體內儲藏的醣類及脂肪因代謝加速而超常消耗,造成體重減輕、肌肉變弱、神經過敏
極易疲勞但又不能入眠及雙手顫抖等症狀 伴有眼球突出的症狀,則稱為突眼性甲狀腺腫
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甲狀腺機能低落 黏液性水腫(myxedema):新陳代謝率降低,體溫下降,常伴隨有脂肪堆積及皮下積水的症狀
缺碘性甲狀腺腫(endemic goiter):當食物中含碘量不足,致使甲狀腺腫大
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呆小症(cretinism) 有的幼兒在四歲前因甲狀腺素分泌不足,致使身體發育不良,大腦的神經細胞亦不能正常生長
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降鈣素 甲狀腺也能分泌降鈣素 可促使血鈣進入骨骼中堆積成骨質,使血鈣濃度下降 降低腎臟與腸道對鈣離子的再吸收,但作用較不顯著
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副甲狀腺(parathyroid gland)
包埋在甲狀腺內之背面,共有四顆 分泌副甲狀腺素(parathyroid hormone)
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副甲狀腺素 可以調節血液中鈣及磷的濃度,促使骨骼中的鈣離子釋放入血液中,並使小腸細胞增加對鈣的吸收、降低腎臟對鈣離子的排泄
增加磷在尿中之排除,以維持血液中鈣與磷的適當濃度 血液中鈣和磷的離子濃度常維持在平衡的狀態,當鈣的量多時,磷便減少,反之亦然
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血液中鈣離子的濃度可直接作用於副甲狀腺而控制其分泌:
血鈣濃度高時,會抑制副甲狀腺的分泌 血鈣降低時,副甲狀腺的分泌便增加
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血液中鈣離子的濃度對副甲狀腺的分泌,也具有迴饋控制(feedback control)的作用
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胰島 胰臟同時含有: 內分泌腺的胰島 外分泌腺的胰腺細胞 胰島分泌的激素: 胰島素(insulin) 昇糖素(glucagon)
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胰島素和昇糖素 胰島素: 可促使身體細胞吸收血液中的葡萄糖、胺基酸和脂肪酸,並促使肌肉和肝臟的細胞將吸入的葡萄糖轉變為肝醣儲存起來
胰島素對肝臟和肌肉以外的細胞,則可促使其將葡萄糖分解以作為能量的來源
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昇糖素 可促進肝醣分解為葡萄糖,而使血糖升高
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胰島素 分泌量少: 血液中的葡萄糖便不易進入細胞被利用,因此血糖增高
血液循流至腎臟時,多餘的血糖便被濾出,而出現於尿液中→糖尿病(diabetes mellitus)
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分泌過多: 血液中的葡萄糖被細胞吸收利用的也較多
因而血糖降低,當其低至某一程度(50 mg / 100 mL)時,便會引起心悸、飢餓、神經緊張及痙攣等症狀
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人體血糖濃度恆定的維持 主要是以胰島素和昇糖素的分泌量來調節
當血糖上升超過調控點(約90 mg / 100 mL)時,會刺激胰島中分泌胰島素的細胞,使胰島素分泌量增加,血糖因而降低 血糖低於調控點時,會刺激胰島中分泌昇糖素的細胞,使昇糖素分泌量增加,血糖濃度因而上升
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腎上腺(adrenal gland) 位於腎臟的上方: 外層是皮質 內部是髓質 兩者的細胞來源不同,所分泌的激素也不同
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腎上腺(adrenal gland) 腎上腺髓質: 腎上腺素(epinephrin) 正腎上腺素(norepinephrin) 腎上腺皮質:
葡萄糖皮質素(glucocorticoid) 礦物性皮質素(mineralcorticoid) 少量的雄性激素(androgen)
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腎上腺素及正腎上腺素 髓質分泌的腎上腺素: 可促進肝臟及肌肉中的肝醣分解為葡萄糖,具有類似交感神經的作用 如使心搏、呼吸加快及胃腸運動變慢
這些反應有助於人體提高應付緊急事件的能力
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正腎上腺素 刺激小動脈,使其管壁內的肌肉收縮,導致血壓升高
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腎上腺對抗生理壓力(stress) 人體面臨短期壓力時,腎上腺髓質所分泌的激素,可在短暫期間內使血糖上升,也能有類似交感神經的作用,以應付緊急事件 當人體面臨長期壓力時,腦垂腺前葉的ACTH維持高分泌量,促使腎上腺皮質分泌更多的激素,如此能持續不斷地使胺基酸轉變為血糖,或使脂肪酸供應能量,以應付長期壓力的需求
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腎上腺素及正腎上腺素 平時儲存於髓質中 當緊張或發生緊急狀況時,神經衝動經由交感神經傳導至髓質,始將激素釋出,經血液循環至目標細胞,使生理產生改變以應付緊急狀況
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皮質激素 ◎ 皮質分泌的激素有三類: 葡萄糖皮質素 礦物性皮質素(又稱醛固酮) 雄性激素
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1. 葡萄糖皮質素 可促進蛋白質和脂質轉變為葡萄糖,增加血糖濃度,可補充昇糖素之不足 尚有抑制發炎和抗過敏的作用
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2. 礦物性皮質素(又稱醛固酮) ◎ 可調節體內鈉、鉀等離子及水分的平衡
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3. 雄性激素 分泌量很少 但若該部位發生腫瘤,會導致雄性激素分泌增多,在女性則會出現男性性徵如鬍鬚等症狀
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葡萄糖皮質素 因有抑制發炎的作用,故常被濫用,它可以由皮膚或由口攝入後進入血液中
當血液中達到身體所需的量,就會迴饋抑制腦垂腺前葉與下視丘,使之不分泌促腎上腺皮質素(ACTH)及促腎上腺皮質素釋放激素(CRH)
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腎上腺皮質因長期由外來進入的皮質素過多,沒有分泌作用而萎縮,嚴重萎縮是不可逆的,會造成永久性的傷害
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皮質萎縮的人:體內的鈉會流失,水分、醣類及蛋白質的代謝等都不正常,皮膚普遍變黑並有點狀色素沉澱,低血壓,最後甚至會導致休克而死
皮質素分泌過多:造成滿月臉、臉色紅潤、高血壓、骨質疏鬆、心智不正常且伴有糖尿病等症狀
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葡萄糖皮質素抑制發炎的原理 ◎葡萄糖皮質素常被用來抑制發炎,其最主要的原理如下: 1. 穩定溶 體的膜,使水解酵素不易釋出
1. 穩定溶 體的膜,使水解酵素不易釋出 2. 降低微血管通透性,使組織液不致太多而腫賬 3. 減少淋巴球的增生 4. 減少細胞激素的釋出
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性腺 睪丸:男性的性腺 卵巢:女性的性腺 兩者所分泌的激素成分都屬於類固醇,且均會影響個體的生長與發育,並會調節生殖週期與行為的表現
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睪丸分泌的激素 睪丸分泌多量的雄性激素及少量的雌性激素
雄性激素中以睪固酮(testosterone)為主,分泌量多且作用最強,雄性激素會促使男性第二性徵及生殖系統的發育和維持 在男性胚胎要有足夠的雄性激素才會使男性的生殖系統正常發育
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卵巢分泌的激素 卵巢分泌多量的雌性激素、黃體素(progesterone)及少量的雄性激素
雌性激素主要是指動情素(estrogen),其功能是促使女性第二性徵及生殖系統的發育和維持 黃體素主要功能是促進子宮內膜的生長及維持,以為受精卵著床而準備
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雄性激素及雌性激素的分泌受腦垂腺前葉的促性腺激素(FSH、LH)之調控
◎ 以迴饋作用方式的調節
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週期化 促使雌性哺乳動物體內的激素量成週期性的變化 卵巢因而有週期性排卵的卵巢週期 子宮內膜也因而有週期性的增厚、剝落之月經週期現象
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男女性徵的改變 人工合成的雄性激素: 醫師處方用藥
有一些健身舉重選手或其他運動員,為了某種目的私自服用,此種類固醇激素可促進肌肉或其他器官蛋白質的合成
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常使用此種激素的男性 肝臟等器官會把雄性激素轉變為雌性激素 其胸部逐漸發育為女性型乳房、睪丸萎縮,並可能造成不孕
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常服用此激素的女性 逐漸表現出男性的第二性徵,如長鬍鬚、聲音低沉、舉止也趨向男性化
血液中的膽固醇及低密度磷脂的濃度會增加,所以易患動脈硬化及其他心臟疾病
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松果腺(pineal gland) 位於左右大腦間,視丘的上方 一度被認為具有廣泛的功能,現今知道它可分泌褪黑激素(melatonin)
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褪黑激素 分泌量隨日照長短及季節而變化,故和生物時鐘有關 它會促使身體內部的活動和外界的明暗週期同步
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人類的松果腺在青春期前開始漸漸退化,退化後的松果腺內含有碳酸鈣等的小結石
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胸腺(thymus) 位於胸腔,可以促使淋巴球的成熟與分化,與免疫有關
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胸腺 幼年時:是產生免疫力的重要器官 青春期:胸腺開始逐漸退化
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3.成體時 大部分胸腺被脂肪及纖維性結締組織取代,但仍具有功能 胸腺分泌的胸腺素(thymosin)可促進T淋巴球的發育與分化
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其他內分泌腺 腺體細胞可分泌激素 例如: 胃黏膜細胞分泌的胃泌素,可刺激胃腺分泌胃液
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小腸黏膜細胞分泌的胰泌素及膽囊收縮素 兩者皆可促進胰腺的分泌 胰泌素還可促進肝臟分泌膽汁 膽囊收縮素促使膽囊收縮排出膽汁
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腎臟可以分泌腎素及紅血球生成素 腎素和血壓的調節有關 紅血球生成素和紅血球的生成有關 心臟也會分泌心房排鈉素,用來調節血壓,增加鈉及水自腎臟的排出。
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