第八章 植物生长物质 Plant growth substance

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1 第八章 植物生长物质 Plant growth substance
教学目标 掌握植物激素和植物生长调节剂的概念； 掌握生长素的极性运输、生物合成与降解、主要生理作用及机理； 了解赤霉素的结构、生物合成及生理作用； 了解细胞分裂素的结构和生理作用； 了解脱落酸的生物合成和生理作用； 弄清乙烯的生物合成及其调控； 了解主要生长调节剂在农业生产上的应用。

2 第一节 植物生长物质概述 1 植物生长物质的概念 植物生长物质：是指调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
第一节 植物生长物质概述 1 植物生长物质的概念 植物生长物质：是指调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 1）植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。 2）植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。

3 2 植物激素的种类 1）目前公认的植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯共5种。
2 植物激素的种类 1）目前公认的植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯共5种。 2）部分新型的植物激素：茉莉酸、多胺类、水杨酸、油菜素甾醇类共4种。

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5 植物激素具有以下特点  第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。

6 第一节 生长素（IAA）类 生长素的发现 2 生长素的分布与运输 2.1 生长素在植物中的分布植物模式图.bmp 1）植物向光性试验
2）燕麦试验法 2 生长素的分布与运输 2.1 生长素在植物中的分布植物模式图.bmp 生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）

7 IAA的发现

8 一、生长素的种类和化学结构 吲哚乙酸－IAA 吲哚丁酸－IBA 2，4—二氯苯氧 乙酸（2,4－D） 萘乙酸（NAA）

9 二、生长素在体内的分布和运输 生长素在植物体内的分布
植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为10～100ng。各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等，衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。寄生和共生的微生物也可产生生长素，并影响寄主的生长。如豆科植物根瘤的形成就与根瘤菌产生的生长素有关，其它一些植物肿瘤的形成也与能产生生长素的病原菌的入侵有关。

10 分布 10～100 ng / g FW 燕麦幼苗 芽鞘 根

11 生长素在植物中的存在形式 1）自由生长素：易于被提取，具有生物活性，为生长素的作用形式。
2）束缚生长素：常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。其功能有： A. 贮存形式: 如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖； B. 运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇 C. 解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。

12 生长素的运输 1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。
2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。主要特点： A. 为主动运输过程(与呼吸作用有关，速度快)； B. 可以进行逆浓度梯度运输。 C. 受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）等物质的抑制。上述物质又被称为生长抑制剂。

13 运 输 韧皮部运输 极性运输(polar transport): 形态学上 → 下 主动过程 缺氧 2,3,5—三碘苯甲酸(TIBA) 抑制:

14 图 IAA的极性运输 A. 胚芽鞘形态学上端向上 B. 胚芽鞘形态学下端向上

15 三、 生长素的生物合成和降解 （一）生长素的生物合成 1）前体物质：色氨酸 2）合成途径： 吲哚丙酮酸途径（主要途径）
色胺途径（常与吲哚丙酮酸途径同时进行） 吲哚乙醇途径（黄瓜等） 吲哚乙腈途径（某些十字花科植物）

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17 酸

18 （二）生长素的降解 1 酶促降解 A. 脱羧降解 B. 不脱羧降解 IAA的酶促降解途径 A 脱羧途径；B.非脱羧途径

19 2 光氧化 IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同，都为亚甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量（强光）。在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA照光后很快分解，在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素存在的情况下，其光氧化作用将大大加速。这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化。 在田间对植物施用IAA时，上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质，如α-NAA和2，4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长时间，比外用IAA有较大的稳定性。所以，在大田中一般不用IAA而施用人工合成的生长素类调节剂。

20 植物体内自由生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存于IAA库）等途径来调节。
生长素水平的调节 植物体内自由生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存于IAA库）等途径来调节。 自由生长素水平 运输 生物合成 生物降解 区域化 生理作用 结合态

21 四、生长素的信号转导途径 （一）受体 激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。
研究较清楚的是生长素结合蛋白(ABP).Venis(1985)首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白,已被确认为一种生长素受体。

22 （二）信号转导途径 生长素诱导基因：当生长素与其受体结合后，引起的信号转导途径的重要功能之一是活化一些转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。 早期基因或初级反应基因：这类基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰胺不能堵塞它们的表达。 晚期基因或次级反应基因：某些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录。晚期基因转录对激素是长期反应。因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。

23 生长素反应因子（ARFs） 会调节早期生长素基因表达.在没有IAA条件下,ARF与AUX/IAA 蛋白质结合形成不活化的异源二聚体(heterodimer),堵塞 AUX/IAA和其它早期基因的转录,所以无生长素响应.当加入IAA后,活化的泛素连接酶(ubiquitin ligase)把AUX/IAA蛋白质破坏,降解,就形成活化ARF同源二聚体(homodimer).活化ARF同源二聚体与早期基因启动子的回文生长素响应元件(auxin reoponse elemcnt)(AuxRE)结合,转录就活化.早期基因的转录引起生长素的响应,表现出生理反应.

24 基因活化学说 IAA + 受体 激活胞内第二信使 使处于抑制状态的基因解阻遏，→转录→翻译，合成新的 mRNA和蛋白质 细胞生长

25 四. IAA的生理效应 1. 促进生长 特点 低浓度——促进 高浓度——抑制 （1）双重作用 （2）不同器官对IAA的敏感性不同 根＞芽＞茎
(3) 离体器官——促进 整株——不明显

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27 2. 促进器官与组织的分化： 插条不定根 3. 诱导单性结实，形成无籽果实 4. 影响性别分化：促进黄瓜雌花分化 5.保持顶端优势 6.促进菠萝开花

28 IAA的作用机理 Rayle and Cleland，1970 要点： 1. 酸生长理论 IAA活化质膜上H+泵 H+ 内→壁，壁pH下降
细胞ψp下降，ψw下降，吸水，体积增大 → 不可逆增长

29 4 生长素的作用机理 1）细胞壁酸化作用-----酸-生长学说 2）促进核酸和蛋白质的合成
4 生长素的作用机理 1）细胞壁酸化作用-----酸-生长学说 2）促进核酸和蛋白质的合成 基本论点：生长素一方面活化质膜上的ATP酶，促使细胞壁酸化，增加可塑性，使细胞体积变大；另一方面，生长素促进核酸和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长。

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31 IAA的 作用机理 返回

32 第二节 赤霉素（gibberellin, GA）
1926，黑泽英一，水稻恶苗病 1938，薮田等，水稻赤霉菌→赤霉素结晶 1959，确定化学结构 赤霉素是种类最多的激素，125种，GA3最为常用。 束缚型 游离型

33 2 赤霉素的分布与运输 一、赤霉素的结构与种类 1）基本结构：赤霉素烷 2）命名与分类： A. 按发现顺序：GA1、GA2、GA3、GA4等
B. 按碳原子数：C19（活性高，种类多）和C20两大类 2 赤霉素的分布与运输 1）赤霉素的分布：主要集中在生长旺盛的部分 2）存在形式：有自由赤霉素和结合赤霉素 3）运输特点：无极性

34 运输 GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。 转化： 游离型GA  束缚型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷） 贮藏和运输形式
木质部 韧皮部

35 19-C＞20-C，活性也高 异戊二烯单位

36 赤霉酸

37 二、赤霉素的分布和运输 赤霉素广泛分布于各种植物（被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌）中。在几乎所有的植物组织或器官中都含有赤霉素,但不同部位含量不同,生长旺盛的部分(茎端、嫩叶、根尖、发育中的种子和果实、萌发时的种子等)含量较多。 植物体合成赤霉素的部位是幼芽、幼根、未成熟的种子等幼嫩组织。 赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5cm/h，豌豆是2.1cm/h，马铃薯0.42mm/h。

38 三、赤霉素的生物合成 1）前体物质：甲瓦龙酸（甲羟戊酸） 2）合成途径： GA12是各类赤霉素的前身 3）合成抑制剂： 又叫生长延缓剂。
合成场所：发育中种子，幼叶，根 1）前体物质：甲瓦龙酸（甲羟戊酸） 2）合成途径： GA12是各类赤霉素的前身 3）合成抑制剂： 又叫生长延缓剂。

39 甲瓦龙酸(MVA)→异戊烯焦磷酸→贝壳杉烯→GA12-7-醛→其他GA
返回

40 四、赤霉素的信号转导途径 GA诱导大麦种子糊粉层α-淀粉酶(α-amylase)合成的生化机制和分子生物学机制研究比较全面，基本符合GA的其他反应，有启发意义。 (一)GA诱发糊粉层产生α-淀粉酶 首先了解大麦种子结构及其发芽时释放的酶和碳水化合物的移动情况。 赤霉素诱导α-淀粉酶合成和分泌的分子机制。 (二)受体 赤霉素的受体定位于糊粉层细胞质膜的外表面。种子发芽时胚产生的赤霉素，不是新形成的,而来自原来已形成的GA库，因此干种子的赤霉素含量极低，发芽时才逐渐增多。发芽时胚里的赤霉素通过盾片分泌到糊粉层细胞表面，与受体结合，成为赤霉素受体复合物。它与异源三聚体G-蛋白相互作用，诱发出两条信号传递链：环鸟苷酸(cGMP)途径(Ca2+不依赖信号转导途径)和钙调素及蛋白激酶途径(Ca2+依赖信号转导途径)。

41 图大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系
GA促进无胚大麦种子合 成α-淀粉酶具有高度 的专一性和灵敏性，现 已用来作为GA的生物鉴 定法，在一定浓度范围 内，α-淀粉酶的产生 与外源GA的浓度成正比。  大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。 图大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系

42 图 大麦湖粉层中由赤霉素诱导的合成的结构模型。一个诱导2—淀粉酶基因转录的无Ca2+的途径；包含2—淀粉酶分泌作用的包含Ca2+的途径。

43 (三)cGMP,Ca2+和蛋白激酶可能是信号中间体 cGMP是植物细胞内起着第二信使的作用
(三)cGMP,Ca2+和蛋白激酶可能是信号中间体 cGMP是植物细胞内起着第二信使的作用.用赤霉素处理糊粉层细胞约1 h后,细胞内的cGMP水平骤然升高.故认为cGMP是激活信号转导的中间体,Ca2+-钙调素和蛋白激酶也可能是. 这些活化信号中间体进入胞核,与胞核内的阻遏物蛋白结合.就刺激GA-MYB基因和其他基因表达,经过转录,加工和翻译,合成GA-MYB mRNA.GA-MYB mRNA在细胞质内和GA-MYB转录因子作用,形成新合成的GA-MYB蛋白,进入胞核,与α-淀粉酶和其他水解酶的启动子基因结合,激活这些酶的转录加工和翻译,合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶mRNA,运输到细胞质的粗内质网,合成α-淀粉酶和其他水解酶,以后就通过高尔基体把α-淀粉酶等分泌到胚乳去. Ca2+也是植物细胞中的重要第二信使.实验表明,赤霉素处理可使糊粉层细胞内的Ca2+水平和钙调素水平都显著增高,说明Ca2+和钙调素参与赤霉素的信号传递链,同时说明α-淀粉酶的分泌需要赤霉素的刺激并且经过Ca2+-钙调素依赖信号转导途径的.

44 三、GA的生理作用 1. 促进茎的伸长生长 促进细胞伸长 ⑴ 促进整株植物生长 ⑵ 促进节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用
矮生 → 正常

45 施用5μg GA3后第7天 GA3 对矮生型豌豆的效应 对照 Rice

46 GA3诱导甘蓝茎的伸长 ， 诱导产生超长茎

47 赤霉素还用来促进葡萄果柄的伸长，使之松散，防止霉菌感染，一般喷两次，开花时一次，座果时一次。
赤霉素还促进芹菜叶柄的伸长和变脆，但影响贮存。

48 2．打破休眠，促进萌发 赤霉素可有效的打破种子、块根、块茎和芽的休眠，促进萌发。如0.5~1ppm（0.5~1μg·g-1）赤霉素就可打破马铃薯的休眠。

49 3. 诱导开花 有些植物在开花前需经历一段时间的低温和长日照能够开花，用赤霉素处理就可以代替低温或长日照，使其开花。如萝卜、白菜、甜菜、莴苣等许多二年生植物。 10μg GA/d处理4周 低温处理6周 GA对胡萝卜开花的影响 对照

50 4.促进座果 apple 赤霉素处理可提高座果率，减少花朵脱落，如苹果、梨、山楂等，在开花期喷撒10~20ppm的赤霉素，就可提高座果率，用20~50ppm的赤霉素点涂在棉花花冠或幼果上，就可落花落铃。 pear

51 5. 诱导单性结实 葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无核率98%
用赤霉素处理可诱导葡萄、草莓、杏、梨、蕃茄等单性结实，产生无籽果实。 返回

52 6. 促进雄花分化 赤霉素处理诱导瓜类分化雄花，如黄瓜（与生长素相反）。

53 7．促进细胞的分裂与分化 赤霉素促进细胞的分裂与分化，促进韧皮部分化，在组织培养中赤霉素与生长素共同作用，诱导愈伤组织分化出韧皮部和木质部。 但赤霉素抑制植物不定根的分化（与生长素不同）。 8．促进淀粉分解 啤酒厂用大麦芽发酵制造啤酒，如果用赤霉素处理种子，然后可直接发酵，因为赤霉素可促进种子淀粉的分解。

54 四、GA的作用机理 1. GA与酶的合成 不能产生α-淀粉酶 无胚种子 外加GA，产生α-淀粉酶 生物鉴定法
大麦 不能产生α-淀粉酶 无胚种子 外加GA，产生α-淀粉酶 生物鉴定法 既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生α-淀粉酶。 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。

55 无胚种子 GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响

56 大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系

57 2. GA调节IAA水平 GA可使内源IAA的水平增高 ? ①GA降低了IAA氧化酶的活性。
②GA促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(Trp)增多。 ③GA促进IAA束缚型→游离型

58 GA与IAA形成的关系

59 GA能使Ca2+ 壁→胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。
(促进茎的延长) Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。 GA能使Ca2+ 壁→胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。 返回

60 第三节细胞分裂素类（CTK） 生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。 当感染冠瘿菌时西红柿茎干上形成的瘤。在拍摄此照片的两个月前，对这个茎干进行创伤处理并用冠瘿菌的病毒进行接种。

61 CTK的发现 Skoog和崔澄(1948)等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。
1955年米勒(Millu)和Skoog等发现存放了4年的DNA也能诱导细胞分裂→激动素(KT)。 1956年，米勒等从高压灭菌处理的DNA分解产物中纯化, →6—呋喃氨基嘌呤。 1963年，未成熟的玉米籽粒→细胞分裂促进物质，→玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早发现的植物天然细胞分裂素

62 一、种类和化学结构 都是腺嘌呤的衍生物 天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP), 异戊烯基腺苷(iPA)等。 人工合成的CTK： 激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA), 应用最广。

63 腺嘌呤 DNA高压灭菌时产生 人工合成 激动素, KT

64 首次从植物体分离出的天然CTK 玉米素，ZT

65 人工合成 6-苄基腺嘌呤，6-BA 返回

66 游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)等。异戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等
结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。

67 二、CTK的分布与运输 分布：可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等，含量为1～1000 ng·g-1 DW 。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。 合成部位：根尖 运输：经木质部向上运输。无极性。 运输形式：玉米素、玉米素核苷

68 三、CTK的生物合成和代谢 生物合成：由tRNA水解产生， 从头合成，前体: 甲瓦龙酸

69 CTK的钝化： 通过糖基化、乙 酰基化等方式转 化为结合态形式。 细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。

70 分解： 在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物。 细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。

71 四、细胞分裂素的信号转导途径 （一）受体 对细胞分裂素受体的了解来自CKI1基因的发现。在培养植物时，需要加入细胞分裂素才能使细胞分裂，分化成苗。科学家经过大量的愈伤组织筛选，得出一些在没有细胞分裂素存在条件下也可正常生长分裂的突变体，其中一种命名为细胞分裂素独立1（cytokinin independent,CKI1）。 CKI1基因编码的蛋白与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶（HPK）序列相似。后来发现了细胞分裂素受体1（cytokinin receptor 1, CRE1）基因，它与CKI1一样，编码HPK类似蛋白，它们都是细胞分裂素的受体。 （二）信号传递 随着细胞分裂素受体的发现，近年来的研究已经勾画出在诱导拟南芥细胞分裂时，细胞分裂素信号转导的大致途径。

72 CRE1可能是二聚体，当与细胞分裂素结合之后，激活受体的激酶活性，HPK将磷酸基团传递给接受区域（D）的天冬氨酸残基。接着，磷酸基团通过拟南芥组氨酸磷酸转移（Arabidopsis Histidine Phosphotransfer, AHP）蛋白传递到细胞核里。在细胞核中存在着类似二元组分系统的反应调节蛋白，它们作用是接收磷酸基团输出的信号。拟南芥反应调节蛋白（Arabidopsis response reguator, ARR）是多基因家族编码的，它可分为两种类型；类型A-ARR基因和类型B-ARR基因。活化的AHP进入细胞核后，一方面将磷酸基团传给类型B-ARR基因，后者进一步诱导类型A-ARR基因表达；另一方面，AHP直接使类型A-ARR磷酸化而进一步传递刺激。两种ARR与各种效应子相互作用，导致细胞功能的改变，如细胞周期等。

73 三、CTK的生理效应 横向增粗 1. 促进细胞分裂和扩大 IAA只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关 。 CTK——促进细胞质分裂。
GA缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，∴加速细胞的分裂

74 叶面涂施CTK (100mg·L-1) 对照 CTK对萝卜子叶膨大的作用

75 2. 促进芽的分化 组织培养 愈伤组织 CTK促进侧芽发育，消除顶端优势 (KT: 0.01-1mg/L NAA: 0.1-2mg/L)
CTK / IAA 高——形成芽 CTK / IAA 低——形成根 CTK / IAA 中——保持生长而不分化 CTK促进侧芽发育，消除顶端优势

76 拟南芥（Arabidopsis） IBA, 0.5 μg ml-1 ZT, 2.0 μg ml-1 IBA, 0.5 μg ml-1

77 3．延缓叶片衰老 ？ 清除活性氧 阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏 阻止营养物质外流 CTK

78 4. 促进细胞扩大  细胞分裂素可促进一些双子叶植物(如菜豆、萝卜)的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。

79 促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化
5.打破种子休眠 对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。 6. 其他生理作用 促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化

80 四、CTK的作用机理 CTK对转录和翻译的控制 促进RNA, 蛋白质合成 保护tRNA不被水解

81 第四节 乙烯（ETH） ETH的发现 1901年俄国奈刘波(Neljubow) 发现照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。
1934年甘恩(Gane)证明乙烯是植物天然产物。 1959年，伯格(Burg)等(气相色谱)测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟不断增加。 1965年，被公认为是植物的天然激素。

82 (一)ETH的分布 一、乙烯的分布、生物合成和代谢
乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体，分子量为28，轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。

83 (二)生物合成及其调节 生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) 直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）
合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成 乙烯。 合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′- 甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和 ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC 则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化 生成乙烯。 乙烯的生物合成受到许多因素的调节，这些 因素包括发育因素和环境因素。

84 ACC也可转变为N-丙二酰ACC(MACC)，此反应是不可逆反应。当ACC大量转向MACC时，乙烯的生成量则减少，因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用。

85 MET SAM ACC ETH IAA 果实成熟 促进 ACC合成酶 伤害 逆境 AVG 抑制 AOA ACC氧化酶 缺氧
促进 Co2+、Ag+等 成熟 抑制 高温（>35℃） 解偶联剂（DNP） ETH

86 对于具有呼吸跃变的果实，当后熟过程一开始，乙烯就大量产生，这是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急剧增加的结果。
IAA也可促进乙烯的产生。IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC的产生而发挥作用的，这可能与IAA从转录和翻译水平上诱导了ACC合成酶的合成有关。 影响乙烯生物合成的环境条件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些无机元素和各种逆境。 从ACC形成乙烯是一个双底物(O2和ACC)反应的过程，所以缺O2将阻碍乙烯的形成。 AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成。 所以在生产实践中，可用AVG和AOA来减少果实脱落，抑制果实后熟，延长果实和切花的保存时间。 在无机离子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。

87 (三) 乙烯的运输 乙烯在植物体内易于移动，是被动的 扩散过程，一般情况下，乙烯就在合 成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶 于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯 在植物体内远距离运输的形式。

88 (四) 乙烯的代谢 乙烯在植物体内形成以后会分解为CO2 和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形 成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇 （ethylene glycol）和乙烯葡萄糖 结合体等。乙烯代谢的功能是除去乙 烯或者使乙烯钝化，使植物体内的乙 烯含量达到适合植物体生长发育需要 的水平。

89 (五) 乙烯作用的抑制 乙烯形成以后，还需要与金属蛋白质 结合，进一步通过代谢后才能起生理 作用，Ag+抑制乙烯的作用，可能使 该离子影响乙烯与受体结合后的变化。 EDTA螯合Fe后形成的Fe-EDTA也具有 抑制乙烯的作用。

90 二、乙烯的信号转导途径 (一)受体 根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突变体，它对外源乙烯无反应；另一类是组成型突变体，在没有外源乙烯时也有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出ETR1（ethylene resistant 1）基因，它编码的蛋白质ETR1是乙烯的受体之一，它的C端与细菌二元组分相似。最近研究得知，ETR1定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，N端跨膜3次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。 乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌，它们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结合时产生的蛋白变化。

91 (二)信号转导 拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定。乙烯经过与内质网受体ETR1结合之后，激活了下游的MAPK（mitogen-activated protein kinase）级联途径，CTR1(constitutive triple response)是Raf(revine/threonine kinase)家族MAPKKK(MAPK kinase kinase)的同系物。CTR1通过级联反应将信号传递到EIN2（乙烯不敏感α，ethylene insensitive 2）基因，EIN2基因编码的蛋白质有12个跨膜区，类似于动物的N-RAMP（natural resistant-associated macrophage protein）家族。具有通道的作用。EIN2继而将信号传递到细胞核中，激活转录因子EIN3，EIN3是一个转录因子的家族，拟南芥中有4个成员，EIN3二聚体与乙烯反应基因（ethylene nesponse factor ERF1）的启动子结合并诱导ERF1的表达，随后将调控其它乙烯反应基因的表达而引起细胞反应。

92 三、ETH的生理作用与应用 1. 三重反应与偏上性反应
概念 1. 三重反应与偏上性反应 乙烯三重反应: 抑制茎的伸长生长；促进茎或根的横向增粗；促进茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)。 偏上生长: 是指器官的上部生长速度快于下部的现象。

93 ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应——三重反应

94 用10μl L-1乙烯处理4h后番茄苗的形态

95 2. 促进成熟 催熟激素 3. 促进脱落与衰老 促进纤维素酶的合成 4. 促进开花和雌花分化 ? IAA, ? GA
2. 促进成熟 催熟激素 3. 促进脱落与衰老 促进纤维素酶的合成 4. 促进开花和雌花分化 ? IAA, ? GA 5. 诱导次生物质(橡胶树的乳胶)的 分泌 返回

96 返回 [Ag(S2O3)2]3-对康乃馨的处理效果

97 乙烯释放剂-----乙烯利的应用 1）果实催熟和改善品质（果实催熟剂） 2）促进次生物质排出（增加橡胶、 漆树和松树等次生物质的产量）
3）促进开花（使菠萝提早开花 和加快成熟）

98 第五节 脱落酸（ABA） 脱落酸的发现 脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、 叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。 它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌 发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。 1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时， 从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质， 并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称 为脱落素Ⅰ)。 

99 一、脱落酸的化学结构和分布 ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸(图7-19)，分 子式为C15H20O4，分子量为264.3。
ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。 植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作 (S)-ABA。 人工合成的ABA为外消旋体（）-ABA。 生理活性大小：(+)-ABA >()-ABA >(-)-ABA 脱落酸的化学结构

100 ABA的分布 高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其 中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中 较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。

101 二、脱落酸的生物合成、代谢和运输 合成部位： 根冠和萎蔫的叶片，在 茎、种子、花和果等器 官中也能合成脱落酸。 合成前体：
（一）ABA的生物合成 合成部位： 根冠和萎蔫的叶片，在 茎、种子、花和果等器 官中也能合成脱落酸。 合成前体： 甲瓦龙酸（MVA）

102 1.类萜途径 直接 2.类胡萝卜素途径 间接，主要途径 MVA→→iPP →→ FPP→→ABA 脱落酸生物合成的途径主要有两条：
1.类萜途径 直接 脱落酸的合成是由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷 酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再经过一些未明 的过程而形成脱落酸。此途径亦称为ABA合成的直 接途径。 MVA→→iPP →→ FPP→→ABA 2.类胡萝卜素途径 间接，主要途径 类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）→→黄质醛→→ABA

103 图7-20 高等植物中生物合成脱落酸的可能途径 直接途径是指从C15化合物(FPP)直接合成ABA的过程。间接途径则是指从C40化合物经氧化分解生成ABA 的过程。(Suzuki Masaharu,1998)

104 ABA的氧化降解 结合失活途径 （二）ABA的代谢 ABA →8‘羟基ABA →红花菜豆酸→二 氢红花菜豆酸
钝化 氧化 ABA的氧化降解 ABA →8‘羟基ABA →红花菜豆酸→二 氢红花菜豆酸 结合失活途径 ABA + 糖或氨基酸  结合态ABA （无活性ABA的贮 藏形式）

105 （三）脱落酸的运输 脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。大多数是在韧皮部运输。用放射性ABA饲喂叶片，发现它可以向上和向下运输。在根部合成的ABA则通过木质部运到枝条。当土壤水分胁迫开始时，根部与干土直接接触，就刺激合成ABA并运送到叶片，改变它的水分状况。因此认为ABA是一种根对干旱的信号，传送到叶片，使气孔关闭，减少蒸腾。 虽然质外体中有3.0μmol•L-1ABA就足以使气孔关闭，但并不是全部木质部的ABA可以到达保卫细胞，因为许多木质部ABA会被叶肉细胞吸收掉和代谢掉。然而，在水分胁迫早期，木质部汁液从pH6.3升到pH7.2，这种碱化有利于形成解离状态的ABA，即ABA-。它不易跨过膜进入叶肉细胞，而较多随蒸腾流到达保卫细胞。因此，木质部汁液pH升高也作为促进气孔早期关闭的根信号。

106 三、ABA的信号转导途径 (一)受体 人们普遍认为脱落酸受体是蛋白质，但ABA的蛋白受体至今仍未鉴定出来。关于ABA受体的位置，有不同的实验依据。有实验把ABA分别注射入鸭跖草和大麦糊粉层内，不能使气孔关闭，也不能抑制GA诱发α-淀粉酶的合成；也有实验证明，不透过ABA-蛋白结合体可激活水稻和拟南芥细胞的离子通道活性和基因表达，因此认为ABA受体是在质膜外表面。可是也有人用膜片钳技术把ABA直接注入蚕豆气孔的胞质溶胶，抑制内向K+通道，K+不能进入细胞，气孔就不开放；也有实验把不活化的笼形ABA（caged ABA）注射入鸭跖草的保卫细胞，随后通过短暂的紫外光解，活化ABA，就引起气孔关闭。因此认为，ABA受体是在细胞内。由此推测，ABA受体有胞外受体和胞内受体两种。

107 (二)信号转导 气孔保卫细胞中ABA信号反应的简化模型。

108 ABA + ABA结合蛋白 信号转导（Ca2+-CaM) 膜性质改变 基因表达 （抑制-淀粉酶合成）
膜性质改变 基因表达 （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外渗 气孔关闭 气孔保卫细胞可同时响应多种信号而发生气孔关闭，说明有多种受体和重叠交叉的信号转导途径。在信号转导途径中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起着重要的作用。

109 四、脱落酸的生理作用 （一）促进休眠（与GA拮抗）
外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止 生长而进入休眠，这是它最初也被称 为“休眠素”的原因。在秋天的短日 条件下，叶中甲瓦龙酸合成GA的量减 少，而合成的ABA量不断增加，使芽进 入休眠状态以便越冬。 种子休眠与种子中存在脱落酸有关， 如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存 在脱落酸，所以只有通过层积处理， 脱落酸水平降低后，种子才能正常发 芽。 玉米的缺失ABA的突变体的早熟萌芽

110 （二）促进气孔关闭 ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效 应之一。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保 卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。 ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，造 成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引 起的。

111 （三)抑制生长（与IAA拮抗） ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。 ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂——酚要高千倍。 酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。 但ABA在低浓度下可促进生长（促发根）。

112 （四）促进衰老、脱落（与CTK拮抗） ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱 落主要是促进了离层的形成。将ABA溶液涂抹于去除叶片 的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落(图7- 21)，此效应十分明显，已作为脱落酸的生物鉴定法。 图7-21促进落叶物质的检定法

113 水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA在叶片中的重新分布
(五) 增加抗逆性（如渗透胁迫） 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。 外源ABA处理，也可提高抗逆性。 有人建议将ABA改为“诱抗素”。 水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA在叶片中的重新分布

114 (六) 脱落酸的生理促进作用 脱落酸通常被认为是一种生长抑制型激素，但它也有 许多生育促进的性质。
脱落酸通常被认为是一种生长抑制型激素，但它也有 许多生育促进的性质。 如：在较低浓度下可以促进发芽和生根，促进茎叶生 长，抑制离层形成，促进果实肥大，促进开花等。 ABA的这种生育促进性质与其抗逆激素的性质是密切 相关的。因为ABA的生育促进作用对于最适条件下栽 培的植物并不突出，而对低温、盐碱等逆境条件下的 作物表现最为显著。 ABA改善了植物对逆境的适应性，增强了生长活性， 所以在许多情况下表现出有益的生理促进作用。

115 第六节 其他植物生长物 除了上述五大类植物激素以外，随着研究的深入，近年发现植物体内还存在其它天然生长物质，例如油菜素内酯、多胺、茉莉酸等，对植物的生长发育有促进或抑制作用。由于多种原因，这些物质迄今尚未被纳入植物激素之列。

116 一、油菜素内脂（BRs) 1970年，美国Mitchell等报道在油菜的花粉中发现了一种新 的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等 异常生长反应，并将其命名为油菜素(brassin)。 1979年，Grove等从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活 性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜 素内酯(brassinolide,BR1)。 此后油菜素内酯及多种结构相似的化合物纷纷从多种植物 中被分离鉴定，这些以甾醇为基本结构的具有生物活性的 天然产物统称为油菜素甾体类化合物(BR，BRs)，BR在植 物体内含量极少，但生理活性很强。 目前，BR以及多种类似化合物已被人工合成，用于生理生 化及田间试验，这一类化合物的生物活性可用水稻叶片倾 斜以及菜豆幼苗第二节间生长等生物测定法来鉴定。

117 （一）油菜素内脂的种类及分布 1.BR的结构特点与性质
现在已从植物中分离得到40多种油菜素甾体类化合物，分别表示为BR1、BR2……BRn。 最早发现的油菜素内酯(BR1)其熔点274～275℃，分子式C28H48O6，分子量475.65，经质谱、红外及X射线晶体分析，它的结构式如图7-25所示，化学名称是2α、3α、22α、23α-4羟基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-胆甾烯-6-酮。BR的基本结构是有一个甾体核，在核的C-17上有一个侧链。 已发现的各种天然BR，根据其B环中含氧的功能团的性质，可分为3类，即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。 图 油菜素内酯(BR1)的结构

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119 2.BR的分布 BR在植物界中普遍存在。油菜花粉是BR1的丰富 来源，但其含量极低，只有100～200μg·kg-1， BR1也存在于其他植物中。BR2在被分析过的植物 中分布最广。 BR虽然在植物体内各部分都有分布，但不同组织 中的含量不同。通常BR的含量是：花粉和种子 1～1000ng·kg-1，枝条1～100ng·kg-1，果实和叶片 1～10ng·kg-1。某些植物的虫瘿中BR的含量显著 高于正常植物组织。

120 （二）油菜素内脂的生理效应及应用 1.促进细胞伸长和分裂 2.促进光合作用
用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引 起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至 开裂，这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法 (bean bioassay)。 BR1促进细胞的分裂和伸长，其原因是增强了RNA聚合酶 活性，促进了核酸和蛋白质的合成；BR1还可增强ATP酶 活性，促进质膜分泌H+到细胞壁，使细胞伸长。 2.促进光合作用 BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速 率。BR1处理花生幼苗后9d，叶绿素含量比对照高10%～ 12%，光合速率加快15%。 放射性CO2示踪试验表明，BR1对叶片中光合产物向穗部 运输有促进作用。

121 BR促进黄化水稻叶弯曲

122 BR促进细胞分裂和伸长

123 3.提高抗逆性 水稻幼苗在低温阴雨条件下生长，若用10-4mg·L- 1BR1溶液浸根24h，则株高、叶数、叶面积、分蘖 数、根数都比对照高，且幼苗成活率高、地上部干 重显著增多。此外，BR1也可使水稻、茄子、黄瓜 幼苗等抗低温能力增强。 除此之外，BR还能通过对细胞膜的作用，增强植 物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境的抵 抗力，因此有人将其称为“逆境缓和激素”。 BR主要用于增加农作物产量，减轻环境胁迫，有 些也可用于插枝生根和花卉保鲜。 随着对BR研究的深入和成本低的人工合成类似物 的出现，BR在农业生产上的应用必将越来越广泛， 一些科学家已提议将油菜素甾醇类列为植物的第六 类激素。

124 二、多胺类(PA) （一）多胺的种类和分布
多胺(polyamines,PA)是一类脂肪族含氮碱，包括二 胺、三胺、四胺及其它胺类，广泛存在于植物体 内。 20世纪60年代人们发现多胺具有剌激植物生长和防 止衰老等作用，能调节植物的多种生理活动。 高等植物的二胺有腐胺(putrescine，Put)和尸胺 (cadaverine,Cad)等，三胺有亚精胺 (spermidine,Spd)，四胺有精胺(spermine，Spm)， 还有其它胺类(表7-2)。 通常胺基数目越多，生物活性越强。

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126 高等植物的多胺不但种类多，而且分布广泛。多胺的含量在不同植物间及同一植物不同器官间、不同发育状况下差异很大，可从每克鲜重数nmol到数百nmol。
通常，细胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃的部位。

127 （二）多胺的代谢 1.多胺的生物合成 2.多胺的氧化分解 多胺生物合成的前体物质为三种氨基酸，其生物合成途径大致如下：
①精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架； ②蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺； ③赖氨酸脱羧则形成尸胺。 2.多胺的氧化分解 在植物中至少发现三种多胺氧化酶。 豆科植物如豌豆、大豆、花生中的多胺氧化酶含Cu，催化含有-CH2NH2基团(一级氨基)的胺类，如尸胺、腐胺、组胺、亚精胺、精胺、苯胺等。其氧化后的产物为醛、氨和H2O2等。 禾本科植物如燕麦、玉米中的多胺氧化酶含FAD，主要作用于二级和三级氨基，如亚精胺和精胺。其氧化后的产物为二氢吡咯、氨丙基二氢吡咯)、二氨丙烷和H2O2等。

128 （三）多胺的生理效应和应用 1.促进生长 多胺能够促进菊芋块茎的细胞分裂和生长。
多胺在剌激块茎外植体生长的同时，也能诱导形成层的分化与维管组织的分化，又如亚精胺能够剌激菜豆不定根数的增加和生长的加快。 转SAM脱羧酶反义基因的马铃薯及块茎

129 2.延缓衰老 置于暗中的燕麦、豌豆、菜豆、油菜、烟草、萝卜等叶片，在被多胺处理后均能延缓衰老进程。而且发现，前期多胺能抑制蛋白酶与RNA酶活性的提高，减慢蛋白质的降解速率，后期则延缓叶绿素的分解。多胺和乙烯有共同的生物合成前体蛋氨酸，多胺通过竞争蛋氨酸而抑制乙烯的生成，从而起到延缓衰老的作用。 3.提高抗性 在各种胁迫条件(水分胁迫、盐分胁迫、渗透胁迫、pH变化等)下，多胺的含量水平均明显提高，这有助于植物抗性的提高。 例如，绿豆在高盐环境下根部腐胺合成加强，由此可维持阳离子平衡，去适应渗透胁迫。 4.其他 多胺还可调节与光敏色素有关的生长和形态建成，调节植物的开花过程，参与光敏核不育水稻花粉的育性转换，并能提高种子活力和发芽力，促进根系对无机离子的吸收。

130 三、茉莉酸类（JAs) （一）茉莉酸的代谢和分布
茉莉酸类(jasmonates,JAs)是广泛存在于植物体内的一类化 物，现已发现了30多种。 茉莉酸(jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表。 图 茉莉酸和茉莉酸甲酯 JA：R=H JA-Me:R=CH3

131 游离的茉莉酸首先是从真菌培养滤液中分离出来的，后 来发现许多高等植物中都含有JA。
JA-Me是1962年从茉莉属(Jasminum)的素馨花 (J.officinale var. grandiflorum)中分离出来作为香精油 的有气味化合物。 茉莉酸的化学名称是3-氧-2-(2′-戊烯基)-环戊烷乙酸〔3- oxo-2-(2′-pentenyl)cyclopentanic acetic acid〕，其生 物合成前体来自膜脂中的亚麻酸(linolenic acid)，目前 认为JA的合成既可在细胞质中，也可在叶绿体中(图7- 27)。 亚麻酸经脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧作用产生脂肪 酸过氧化氢物，再经过氧化氢物环化酶(hydroperoxide cyclase)的作用转变为18碳的环脂肪酸(cyclic fatty acid)， 最后经还原及多次β-氧化而形成JA。

132 诺菲尔(Knofel，1984，1990)应用放射免疫检测等 技术调查表明，代表160多个科的206种植物材料 中均有茉莉酸类物质的存在。
被子植物中JAs分布最普遍，裸子植物、藻类、蕨 类、藓类和真菌中也有分布。 通常JA在茎端、嫩叶、未成熟果实、根尖等处含 量较高，生殖器官特别是果实比营养器官如叶、 茎、芽的含量丰富，前者如蚕豆中含量每克鲜重 为3100ng，大豆中每克鲜重为1260ng，而后者约 每克鲜重为10～100ng。 JAs通常在植物韧皮部系统中运输，也可在木质部 及细胞间隙运输。

133 （二）茉莉酸类的生理效应及应用 1.抑制生长和萌发 2.促进生根 4.抑制花芽分化 5.提高抗性
JA能显著抑制水稻幼苗第二叶鞘长度、莴苣幼苗下胚轴和根的生长以及GA3对它们伸长的诱导作用。 2.促进生根 JA-Me能显著促进绿豆下胚轴插条生根，10-8～10-5mol·L-1处理对不定根数目无明显影响。 3.促进衰老 从苦蒿中提取的JA-Me能加快燕麦叶片切段叶绿素的降解。 用高浓度乙烯利处理后，JA-Me能促进豇豆叶片离层的产生。 4.抑制花芽分化 烟草培养基中加入JA或JA-Me则抑制外植体花芽形成。 5.提高抗性 JA-Me预处理也能提高水稻幼苗对低温(5～7℃，3d)和高温(46℃，24h)的抵抗能力。 JA还能促进水稻开颖，抑制光和IAA诱导的含羞草小叶的运动，抑制红花菜豆培养细胞和根端切段对ABA的吸收。

134 四、水杨酸（SA） (一)水杨酸的发现 1763年英国E.Stone首先发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治 疗疟疾和发烧。
后来发现这是柳树皮中所含的大量水杨酸糖苷在起作用，于是经 过许多药物学家和化学家的努力，医学上便有了阿斯匹林 (aspirin)药物的问世。阿斯匹林即乙酰水杨酸(acetylsalicylic acid)，在生物体内可很快转化为水杨酸(salicylic acid,SA)。 20世纪60年代后，人们开始发现了SA在植物中的重要生理作用。 水杨酸(左)与乙酰水杨酸（右）

135 （二）水杨酸的分布和代谢 水杨酸能溶于水，易溶于极性的有机溶剂。 在植物组织中，非结合态SA能在韧皮部中运输。
SA在植物体中的分布一般以产热植物的花序较多，如天南 星科的一种植物花序，含量达3μg·g-1FW，西番莲花为 1.24μg·g-1FW。 在不产热植物的叶片等器官中也含有SA，在水稻、大麦、 大豆中均检测到SA的存在。 植物体内SA的合成来自反式肉桂酸(trans-cinnamic acid)， 即由莽草酸(shikimic acid)经苯丙氨酸(phenylalanine)形成 的反式肉桂酸可经邻香豆酸(ocoumaric acid)或苯甲酸转化 成SA。 SA也可被UDP-葡萄糖∶水杨酸葡萄糖转移酶催化转变为β- O-D-葡萄糖水杨酸，这个反应可防止植物体内因SA含量 过高而产生的不利影响。

136 （三）水杨酸的生理效应和应用 1.生热效应 天南星科植物佛焰花序的生热现象很早就引起了人们的注 意。外源施用SA可使成熟花上部佛焰花序的温度增高12℃。 生热现象实质上是与抗氰呼吸途径的电子传递系统有关 在严寒条件下花序产热，保持局部较高温度有利于开花结实，此外，高温有利于花序产生具有臭味的胺类和吲哚类物质的蒸发，以吸引昆虫传粉。 可见，SA诱导的生热效应是植物对低温环境的一种适应。 外源SA和雄花粗提液对肉穗花序温度的影响

137 2.诱导开花 用5.6μmol·L-1的SA处理可使长日植物浮萍gibba G3在非诱 导光周期下开花。在其它浮萍上也发现了类似现象。
后来发现这一诱导是依赖于光周期的，即是在光诱导以后 的某个时期与开花促进或抑制因子相互作用而促进开花的。 进一步研究表明，SA能使长日性浮萍gibba G3和短日性浮 萍Paucicostata 6746的光临界值分别缩短和延长约2h。 北京大学的试验发现SA还可显著影响黄瓜的性别表达， 抑制雌花分化，促进较低节位上分化雄花，并且显著抑制 根系发育。 由于良好的根系可合成更多的有助于雌花分化的细胞分裂 素，所以，SA抑制根系发育可能是其抑制雌花分化的部 分原因。

138 3.增强抗性 某些植物在受病毒、真菌或细菌侵染后，侵染部 位的SA水平显著增加，同时出现坏死病斑，即过 敏反应(hypersensitive reaction，HR)，并引 起非感染部位SA含量的升高，从而使其对同一病 原或其它病原的再侵染产生抗性。 某些抗病植物在受到病原侵染后，其体内SA含量 立即升高，SA能诱导抗病基因的活化而使植株产 生抗性。 感病植物也含有有关的抗性基因，只是病原的侵 染不能导致SA含量的增加，因而抗性基因不能被 活化，这时施用外源SA可以达到类似的效果。

139 4.其它 SA可诱导植物产生某些病原相关蛋白(pathogenesis related proteins，PRs)。
有人报道，抗性烟草植株感染烟草花叶病毒(TMV)后，产生的系统抗性与9种mRNA的诱导活化有关，施用外源SA也可诱导这些mRNA。 抗病烟草品种感染TMV后产生的坏死斑 4.其它 SA还可抑制大豆的顶端生长，促进侧生生长，增加分枝数量、 单株结角数及单角重。 SA(0.01～1mmol·L-1)可提高玉米幼苗硝酸还原酶的活性，还 颉颃ABA对萝卜幼苗生长的抑制作用。 SA还抑制蒸腾、抑制ETH生成，被用于切花保鲜、水稻抗寒等 方面。

140 第七节 植物生长抑制物质 生长抑制物质是指对营养生长有抑制作用的化合物。根据其抑制生长的作用方式的不同，生长抑制物质可分为2大类：
1）生长抑制剂（growth inhibitor）。它们抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势，植株形态发生很大的变化。外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。天然生长抑制剂有脱落酸、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三碘苯甲酸、整形素等。 2）生长延缓剂（growth retardant）。它们抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑、矮小，生殖器官不受影响或影响不大。生长延缓剂全部是人工合成的，如氯化氯胆碱（CCC）、Pix、氯丁唑（PP333）等。它们都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。外施赤霉素可以逆转其抑制效应。

141 一、生长抑制剂 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂
生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。 有些还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。 外施生长素可以逆转抑制效应，而外施赤霉素则无效。 常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。 

142 生长抑制剂种类 1.三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid,TIBA) 分子式C7H3O2I3，结构式见图7-30。
它可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植 物矮化，消除顶端优势，增加分枝。生产上多用于大豆，开 花期喷施125μl·L-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增 加，结荚率提高，增产显著。 部分植物生 长抑制物质

143 2.整形素(morphactin) 化学名称是9-羟基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物， 它能抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋 生，使植株矮化成灌木状，常用来塑造木本盆景。 整形素还能消除植物的向地性和向光性。 3.青鲜素 也叫马来酰肼(maleic hydrazide，MH)，分子式为C4H4O2N2， 化学名称是顺丁烯二酸酰肼，其作用与生长素相反，抑制 茎的伸长。 其结构类似尿嘧啶，进入植物体后可以代替尿嘧啶，阻止 RNA的合成，干扰正常代谢，从而抑制生长。 MH可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发 芽。有报道，较大剂量的MH可以引起实验动物的染色体畸 变，建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期，且不 宜施用于食用作物。

144 二、生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植 物生长延缓剂(growth retardant)。
亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于赤霉素 在这里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆转 这种效应。 这类物质包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等，它们 不影响顶端分生组织的生长，而叶和花是由顶端分 生组织分化而成的，因此生长延缓剂不影响叶片的 发育和数目，一般也不影响花的发育。

145 生长延缓剂种类 1.PP333(paclobutrazol)
又名氯丁唑，化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1- 基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英国ZCJ公司70年代推出的 一种新型高效生长延缓剂，国内也叫多效唑(MET)。 PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成，同时加速 体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。 PP333广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根 系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可以促进分枝，增穗增 粒、增强抗逆性等，另外还可用于海桐、黄杨等绿蓠植物 的化学修剪。 然而，PP333的残效期长，影响后茬作物的生长，目前有被 烯效唑取代的趋势。

146 2.烯效唑 又名S-3307，优康唑，高效唑，化学名称为(E)-(对-氯苯 基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-1-戊烯-3醇。 能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。 有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌(黑粉菌、青霉 菌)等作用。 3.矮壮素 又名CCC，是chlorocholine chloride(2-氯乙基三甲基氯化铵) 的简称，属于季铵型化合物。 矮壮素能抑制赤霉素的生物合成过程，所以是一种抗赤霉 素剂，它与赤霉素作用相反，可以使节间缩短，植株变矮、 茎变粗，叶色加深。 CCC在生产上较常用，可以防止小麦等作物倒伏，防止棉 花徒长，减少蕾铃脱落，也可促进根系发育，增强作物抗 寒、抗旱、抗盐碱能力。

147 4.Pix Pix是1，1-二甲基哌啶钅翁〖HT〗氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，国内俗称缩节安、助壮素、皮克斯 等，它与CCC相似。 生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，叶片变小， 并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。 5.比久 是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的俗称， 也叫阿拉，B9。 B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端分生组织的细胞 分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发，因而可代替人工整 枝。 同时有利于花芽分化，增加开花数和提高坐果率。B9可防止 花生徒长，使株型紧凑，荚果增多。 B9残效期长，影响后茬作物生长，有人还认为B9有致癌的危 险，因此不宜用在食用作物上，不要在临近收获时再施用。 

148 补充内容： 植物激素间的相互关系 一、IAA与GA 有增效作用。促进伸长生长 高，韧皮部分化 低，木质部分化 GA/IAA比值

149 二、IAA与CTK 增效作用: CTK加强IAA的极性运输，∴加强IAA效应。 对抗作用: CTK促进侧芽生长， 破坏顶端优势； IAA抑制侧芽生长， 保持顶端优势。

150 三. IAA与ETH 1. IAA促进ETH的生物合成 2. ETH降低IAA的含量水平 ①ETH抑制IAA的生物合成；

151 四. GA与ABA 共同点：都是由异戊二烯单位构成的， 相同的前体物质（甲瓦龙酸) 对抗：GA打破休眠，促进萌发；
长日照 甲瓦龙酸 法尼基焦磷酸 GA→促进生长 短日照 ABA→诱导休眠 对抗：GA打破休眠，促进萌发； ABA促进休眠，抑制萌发。 ∵ABA使GA自由型→束缚型

152 作业 1、香蕉、芒果、苹果果实成熟期间、乙烯是怎样形成的？乙烯又是怎样诱导果实成熟的？
2、生长素与赤霉素，生长素与细胞分裂素，赤霉素与脱落酸，乙烯与脱落酸各有什么相互关系？ 3、如何证明GA能诱导大麦糊粉层α一淀粉酶的形成？ 4、生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯在农业生产上有何作用？ 5、植物激素、植物生长调节剂、植物生长延缓剂和植物生长抑制剂各有什么区别？试各举一例说明。