本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示－非商業性－相同方式分享」台灣2.5版授權釋出

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1 本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示－非商業性－相同方式分享」台灣2.5版授權釋出
第3單元：演化II 演化 宇宙 人 物理系 侯維恕 本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示－非商業性－相同方式分享」台灣2.5版授權釋出

2 與美國之信仰與文化作對比 [閲讀] (每人) 自己上網下載 3 週教完 ?

3 ― 多重根基 ― II. 生物演化的證據 宇宙與地球 頭10億年生物便出現 化石紀錄 構造與行為 地理分布 分子生物學 人類的演化史
演化論是生物學核心，一個科學理論，需要證據驗證。 Llez

4 Tiktaalik 的發現，驗證了演化論的 預測，但只是每年增加生物演化論 深廣度的發現之一。這些發現不只 來自古生物學，也從物理、化學、
粗略演化樹 (Evolution Tree) Tiktaalik 的發現，驗證了演化論的 預測，但只是每年增加生物演化論 深廣度的發現之一。這些發現不只 來自古生物學，也從物理、化學、 天文及其他生物領域而來。 上陸嘍 ! 由於演化論得到極多觀察與實 驗的支持，絕大多數的科學家 不再問演化論是否成立，乃是 藉著各種證據來看演化是怎麼樣進行的。 Dave souza The National Academies Press。本作品轉載自 依據著作權法第46、52、65條合理使用。 研究 演化究竟是如何進行的 !

5 Earth is old. 天文物理、地質、物理 宇宙的發展還有地球的發展都是以演化為根基探討，天文物理的背後就是物理學跟地質學。
宇宙與地球 Earth is old. 宇宙的發展還有地球的發展都是以演化為根基探討，天文物理的背後就是物理學跟地質學。 天文物理、地質、物理

6 從業餘到專業 發現: • 天王星 • 數千clusters & nebulae • Solar Motion
the 48-inch (1.2-meter) Wilhelm Friedrich Herschel ( ) 發現: • 天王星 • 數千clusters & nebulae • Solar Motion 兩百年前人們藉著望遠鏡的發展，觀測天文。Wilhelm Friedrich Herschel發現天王星，曾經是皇家天文學家。 The Universe is Much Bigger than once thought !

7 銀河 Milky Way Solar Motion ☀ 紅外線攝影 想像圖 NASA
milky way，way是道路，左圖下面是道路，上面是銀河，雙層的意念合成的圖片裡面。 右圖是假想圖，假設這是一個盤面，有一團團的星體，太陽系大約在箭頭所指處，距離中心大約是十萬光年。前人已開始有對星系的描述，而Herschel很接近，但不完備。 近代的紅外線攝影(右下)，一個球面上投影到一個平面的現象，是我們看到銀河系的樣子。用紅外線拍，黑黑的部分是塵埃，把背後的光擋掉了；中央鼓起來的核，有一個盤面，Herschel發現太陽是對著更大的實體中運行。哥白尼提出地動說(繞著太陽轉)，雖然是突破性的假說，但也非常局部。克普勒定律是講行星系統。藉著Galileo使用的望遠鏡，發展到Herschel時期，已經可以從銀河分辨一些星星了；他所記錄的太陽相對於一個更巨大的實體，尚且不完整的運動觀察，就是日後的”solar motion”。 2MASS/UMass/IPAC-Caltech/NASA/NSF 紅外線攝影

8 Andromeda Nebula 仙女座大星雲
星雲  星系 (銀河系) Andromeda Nebula 仙女座大星雲 JPott 1920年代 Mt. Wilson 天文台 2.5m 望遠鏡  各星系互相遠離  宇宙膨脹 The Universe is Much Bigger than Herschel thought ! Big Bang大爆炸 Nebula中文翻成星雲。在台灣夜晚使用解析率高的望遠鏡，較有機會看到仙女做大星雲，裡面大約有一兩千億顆星。歷史上Wilson天文台鏡面直徑是二點五米，就可以看到星雲，也發現，銀河系不是獨一無二，宇宙存在許多星系。對星系解析大約是20世紀有突破性發展，原本以為星星是點狀的，經過望遠鏡發現有些是星雲、有些是雲氣、有些是星球爆炸的遺跡。 使用大型望遠鏡，發現銀河離我們飛馳遠去，就是所謂宇宙膨脹，也就是經由這些證據，科學家所提出的宇宙大爆炸假說；相反地，藉由觀測遠離中的星系群回推宇宙的發展。大爆炸假說的原創者，Georges Lemaître是一個天主教神父。近百年的天文觀測把原來預測的宇宙觀又再擴大許多。 Erwin Hubble 哈伯 Georges Lemaître Xamad

9 物理 觀測 大爆炸 及細節 宇宙  星系/銀河  太陽系 ⊃ 地球 同位素 (輻射) 定年
的「餘溫」 及細節 The Nobel Prize in Physics 2006 “for their discovery of the blackbody form and anisotropy of the cosmic microwave background radiation” John C. Mather George F. Smoot 1/2 of the prize USA NASA Goddard Space Flight Center Greenbelt, MD, USA b.1946 University of California Berkeley, CA, USA Nomo 2.7 ° K 黑體 型式 & 非等向性 Earth is old. 宇宙 微波 背景 輻射 140億年 46億年 宇宙  星系/銀河  太陽系 ⊃ 地球 測量距離及速度  時間 (定年) [背景輻射測量] 同位素定年 同位素 (輻射) 定年 一個標記為 (A, Z) 的核種 (nuclide)，其原子核 中有 Z 個質子、A-Z 個中子。質子數 Z 決定元 素之性質，同 Z 但不同 A 之核種稱為同位素。 有些核種之同位素會輻射衰變成其他核種，這 些衰變有固定的「半衰期」，即該核種數目減 半的時間，是個自然時鐘。我們可從某樣品中 還剩餘的輻射同位素與衰變產品的數量比率來 推斷該材料形成的時間，譬如鈾定年法 (地球 地質與月亮、隕石定年)、碳14定年法 (近代人 類考古) 等。 這是2006年諾貝爾獎得主。得獎原因是” for their discovery of the blackbody form and anisotropy of the cosmic microwave background radiation.”也就是他們發現黑體的形式、宇宙微波背景輻射、指引；整個宇宙看起來很平均，而這兩位科學家就是發現有10-4、有萬分之一的不均勻度，什麼是不均勻度？他們預測宇宙大爆炸後，原來是一個火球，火球不斷膨脹後降溫，只剩2.7度K，實際測量符合預期。 太陽系、銀河系、星系、星系群、宇宙的發展，現在對天文的概念都是測量而得並且透過科學家反覆驗證的。 有些原子具有放射性，原子核(大部分是正子)數目改變，每隔一定時間衰變多少比率，如半衰期，某個原子序衰變到原來一半數目的時間。長時間是鈾定年法、短時間是碳-14定年法；碳原子數是12，碳-14額外多兩顆中子，造成本身不穩定，因為碳存在於空氣中，部分碳-12藉宇宙的放射線變成碳-14，人類考古學就是利用當時人類呼吸有二氧化碳的進出，來定出是什麼年代。

10 生命伊始 古生物學、化學 如果地球46億年前誕生的話，大概35億年前左右地球上就有可驗證的生物，就是化學的知識加上古生物學的了解。
頭10億年生物便已出現在地球 如果地球46億年前誕生的話，大概35億年前左右地球上就有可驗證的生物，就是化學的知識加上古生物學的了解。 古生物學、化學

11 可推到 ~ 35 億年前 如何重建起初生命的條件? 現代 stromatolites (疊層) ― 初始的生命「分子」之湯
南澳洲鯊魚灣 藍綠藻(菌) 可推到 ~ 35 億年前 YolanC 層狀 石 現代 stromatolites (疊層) 由共生單細胞藍綠藻生成 NEON ja 前寒武紀 stromatolites 化石 如何重建起初生命的條件? ― 初始的生命「分子」之湯 這是一個活體生物，基本上是一個藍綠藻的混合體，他長得一層一層的，是藍綠藻共生，他一層一層的架構是因為藍綠藻類隨日照潮汐生長，環境有乾濕的週期，生長速度不同；中文叫疊層，stormatolites，stroma-就是一層一層的，-lites就是-石，這個生物型態還保存著，可以稱為活化石。利用鈾定年法可以檢驗是多久之前的生物證據。 ▶ 水 + 火山噴發氣體? ▶ 隕石攜來? ▶ 星際空間就有各種有機分子

12 生命初始三要件 可自我複製 self-replicate 可產生變異 variation 變異可遺傳 heritable RNA 是個可能
RNA 世界 (假說) RNA DNA RNA 是個可能 在一些條件下，它可「催化」反應， 包括複製其他 RNA 的一部分 若 RNA (與其他分子共構) 可自我複 製，則可構成簡單「活體」 若披上外膜保護  「初細胞」  演化原則已可開始運行 [在特別環境下更有效的複製] RNA (核糖核酸) 與DNA有關、由 核苷酸次單元組 成的鏈型分子。 RNA提供合成蛋 白質的「模板」 及催化生化反應 等細胞機能。 Joanjoc What is life? 對生命做簡單的定義，就是能夠自我複製，然後變異，能夠遺傳。 DNA是20世紀生物學最偉大的發現之一。遺傳的機制簡述之，就是RNA以DNA其中一股為模板將對應的核糖核甘酸組合成長鏈，轉錄其中的資訊，RNA本身可以做為催化劑催化一些反應，RNA基本上就是做為轉譯的模板合成蛋白質，是複製者(coper)，也是傳遞者(passer)；複製RNA做為轉譯的模板，也可以將訊息傳遞。再圈上保護膜，一個原始細胞的雛形就出現。因此之前也提出RNA世界，但是目前還是爭議。能確定的是，DNA是需要配對的，因此很穩定，穩定的架構再變異。 科學家可以試著製造RNA世界的環境，但是不一定跟Stromatolites的藍綠藻同一起源，而35億年前就有Stromatolites，也顯示是不是有RNA世界的問題是比35億年前還要早。透過儀器探討問題、驗證，就是生命初始的研究範圍。 我們還不確定怎樣的化學組合 開始最初的自我複製； 即使在實驗室造出活細胞， 也不確保這是大自然幾十億年前所走的路 但  背後的原理 及 可能的機制 是可以科學探討的 新理論 新儀器 新發現

13 化石紀錄 生命起源的證據，就是化石。 從博物家到古生物學

14 達爾文是個博物家 (Naturalist)
花 ~ 20年 蒐集證據 思索問題與弱點 達爾文是個博物家 (Naturalist) 沉積岩 由水、風或冰所 遺留顆粒形成的 岩層。通常較早 的沉積層在岩石 底部，但地殼活 動可造成翻轉。 19世紀初博物家觀察沉積岩層中 的化石  與近代生物相像者在上層 較不像者在較古老的下層  推斷生命體隨時間改變 [e.g. 達爾文祖父 Erasmus] 華理士 (Wallace) 達爾文首先指出 推動力為天擇 1859 ↯ 「帶著改變的繼承」 中間形體補遗 ~ Myr ▶ 多細胞軟體生物的蛛絲馬跡 [10億年前蠕蟲型生物軌跡化石] ⊃ 從單細胞到硬體多細胞生物之中間形式 ~ 540 Myr 起  進一步中間形式 ~ Myr 從魚到四足類之轉型生物，如Tiktaalik ~ 330 Myr 從早期四足類產生大型兩棲類 ~ 230 Myr 從某類爬蟲 (reptile) 衍生出恐龍 ~ 155 Myr 始祖鳥 (Archaeopteryx) ― 有羽有翅但恐龍骨架 ~ 110 Myr 更像鳥類的化石 ― 較小尾巴、翅上有殘爪 ~ 多種近代生物 (如鯨、象、armadillo、馬、人) 的演化軌跡 Archaeopteryx Stilfehler 在中國發現的似鳥化石(2006) 達爾文是一位博物學家(Naturalist)，就是觀察自然，也可以說是自然史家，他們會比現在的專家再博學。 沉積岩就是水刨風颳後，經過水流或冰川的搬運、沉積、成岩作用形成的岩石。一層一層的沉積岩上層是最新的地質，較下層的是較古老的地質，地殼活動可能會造成地質翻轉(古老地質轉至上層)。19世紀雖然無放射性定年法，博物學家已經有地質層次對應年代的想法。包括達爾文的祖父Erasmus Darwin也推斷生命體隨時間改變，而達爾文的創新在於改變的源頭就是天擇(nature selection)。 達爾文從從小獵犬號環遊世界回來後，便有演化論的構想，他覺得這個命題很大，想慢慢得寫成巨著，有一天他接到南洋寄來華里斯(Wallace)的信件，請他引薦至期刊發表，達爾文看完大吃一驚，因為華里士與他的基本理論很相似，達爾文便與華里斯共同發表論文，然就撰寫的時間點以及完整性學者們還是推崇達爾文。 演化論基本概念就是變異，就是變異的本身是可以複製到後代，然後天擇是一個跟環境互動適應的過程。 這個archaeopteryx，始祖鳥是一個有名的例子，牠又像恐龍又有羽毛，嘴巴裡有牙齒，是最接近當初恐龍的一種衍生的狀態。這些化石做為演化的證據聯結了鳥類與恐龍的前後關係。 Hai-lu You, et al. Science 312, 1640 (2006)

15 構造與行為 同源結構，同一個演化支發展出來的結構。 同功結構，不同演化支發展出相同功能的結構。 同源結構、同功結構

16 或任何現存猿、猴類 「變來」，而是演化 自現已滅絕的物種 血緣愈近， 身體特性與 行為愈近似 ▶ 當今每個活物種都有其譜系 ― 之前的物種
▶ 將任何兩物種的譜系往前推，終將交錯  最近之共同祖先 (物種), 譬如 人類不是從黑猩猩、 或任何現存猿、猴類 「變來」，而是演化 自現已滅絕的物種 Christopher Chan 新世界猴 舊世界猴 類人猿(猩猩) 黑猩猩 大猩猩 Orangutan 人類 ~ 6-7 Myr 同樣，人類不是從現今任何魚類 變來，而是演化自早先“fishapod” ~ 17 Myr 黑猩猩、其他猿類與人有已滅絕的共同祖先 假設地球上的生命體都是同源的，每一物種之前都有另一個物種，兩個物種出現時間往前推會交會在一起，就是共同祖先。這個假設目前沒有不成立過。例如人類與黑猩猩的親緣關係最接近，在六、七百萬年前曾經出現的物種是人類與黑猩猩的共同祖先，這群共同祖先有一支往黑猩猩演變，另一支往人類演變，才有人類是猴子變來的這句話。再往前追溯，大約四千萬年前個共同處祖先，不管是舊世界猴或是新世界猴都是一家。 血緣愈近， 身體特性與 行為愈近似 ~ 40 Myr 所有猴、 猿類之共同祖先 thebuffafamily Ex 請說明對演化論的質疑「人從猴子變來 ?」 有哪些謬誤。

17 同源結構 人 狗 鯨 鳥 飛 游 跑 寫 Homology 演化生物學 比較解剖學 ― 身體各部分 其他：器官功能、胚胎發展、比較行為 等
Tiktaalik 演化生物學 (趨異演化) Homology Ulna 人 狗 鯨 鳥 肱骨 橈骨 尺骨 腕骨 掌骨 指骨 飛 游 跑 寫 人、狗、鯨魚，鳥的前肢都是同一來源。就是同源結構。 黑色部分，ULNA，尺骨，協助轉動指頭，最早發現手腕結構就是Tiktaalik。 同源結構可以解剖學、比較行為學，或是胚胎發育學去探究。 比較解剖學 ― 身體各部分 其他：器官功能、胚胎發展、比較行為 等

18 同功結構 Analogy 演化生物學 身體形狀雖類似，但海豚其實與人類較相近而與鯊魚較遠。
The Pug Father StormyDog 身體形狀雖類似，但海豚其實與人類較相近而與鯊魚較遠。 相似性是因為同樣適應水中生活所致。海豚是從5千萬年前 開始從陸上哺乳類演化成適應水中生活的水生哺乳類。 同功結構，analogy，例如鯊魚跟海豚，雖然鰭的形狀相似，但是海豚是哺乳類，與人類親緣關係較近，而鯊魚是很古老的軟骨魚類，海豚跟鯊魚的親緣關係反而較遠。因為面對了相似的挑戰，衍生出功能相當的前肢，而原本海豚有可轉動的手腕逐漸不用。 ▶ 演化生物學要從各角度綜合判斷構造與行為 之相似性， 是起自同源、還是不同譜系適應類似環境挑戰的結果。

19 習題二 1. 試從 Tiktaalik 身體特徵及其他資訊推斷其食性。 2. 試簡述 Tiktaalik 的發現如何是古生物學的勝利。
演化、宇宙、人 習題二 3/29 交 1. 試從 Tiktaalik 身體特徵及其他資訊推斷其食性。 2. 試簡述 Tiktaalik 的發現如何是古生物學的勝利。 3. 請說明對演化論的質疑「人從猴子變來 ?」有哪些謬誤。 4. 請舉出一種臺灣特有生物多樣性與地理的關聯。 5. 果蠅與老鼠是最常見的動物與藥物實驗動物，爲什麼? 6. 請說明豚、河豚、海豚是什麼，與人類生物關聯性，並中文命名的可能緣由。 7. 上網尋找被稱爲2009年十大科學發現之首的 Ardi “阿迪”是什麽？她與 Lucy有 何異同？ 8. 請上DigiMorph網站觀看一些化石的CT圖像，並討論這如何幫助古生物學。 9. 臺灣沒有創造論述。但在演化論與科學的教育上有什麼樣的阻難？試申論之。 板塊漂移是一個很大規模、大尺度的現象，影響了物種的發展。

20 地理分布 板塊漂移是一個很大規模、大尺度的現象，影響了物種的發展。 板塊漂移的機緣性

21 生命的多樣性超乎想像 ! 地球有數以百萬計的物種，各有其生態環境 或「安頓之處」 (niche)。 有些如人、狗、鼠，可以適應廣泛的環境；
有些則非常的「特化」 蕈類 Laboulbeniaceae 只長 在住在法國南部某些石灰 岩洞穴的甲蟲 Aphaenops cronei 鞘(硬)翅的後端 ... 屬 genus (pl. genera) 屬 種 Drosophila carcinophila 的蛆 只在僅見於加勒比海某些 島嶼的陸生蟹 Geocarcinus ruricola 第三顎足蓋下特殊 的溝中成長 ... 物種在生態地位上都有自己專屬的niche，也就是包含食物來源、交配空間、繁衍後代等等，不會與其他物種完全一致。 Laboulbenicaceae，在法國南部某一些的石灰岩的洞穴的這一種甲蟲的鞘翅，像金龜子硬殼的翅，不是牠們真正飛的半透明的軟翅，鞘翅的後端的某一種菌類，它只長在那，顯然就是在演化上特化的一個結果。 Drosophila carcinophila是只有在加勒比海某些的島嶼特定的陸生蟹的第三個顎足蓋下特殊的溝裡面才有這一種果蠅的蛆才可以生長，離開了這樣子的環境它就沒有辦法生長，這就是一個它找到的niche。右圖下是Drosophila endovranchia寄生的螃蟹 ，這類的果蠅不大飛太遠，藉著螃蟹移動得到食物資源，果蠅與螃蟹的特殊的生態關係也是果蠅很特殊的niche。 夏威夷群島的Drosophila與Scaptomyza兩屬大約有五百種果蠅，占全球所有果蠅種類的四分之一；是怎麼樣的環境可以在面積極小的島嶼發展出百樣物種？ genus是屬，學名的第一個英文是屬，第二個字是種小名，簡寫就會把屬做縮寫D，屬的總和是genera。 Evolution in Hawaii: A Supplement to Teaching About Evolution and the Nature of Science. 夏威夷群島有Drosophila 屬及相近的Scaptomyza 屬果蠅類近500個物種 ，佔全球近1/4 ! 沒有任 何類似大小的地區可以相比。 D. endobranchia 何以如此 ? Hampton L. Carson , PNAS 71, 3517 (1974)

22 各種證據，特別是DNA證據，均顯示夏威夷的 Drosophila 及Scaptomyza 原生種，皆源自數百萬年前移殖到群島的單一祖先物種。
Oahu Maui 夏威夷 “大島” Hawaii 最晚 Plate Tectonics 板塊漂移 夏威夷諸島是一個個自太平洋深海底憑空拔起的。在人類到達前 (約 年) 的原生動植物，都是由周圍大陸或鄰近島嶼隔海或從空中漂來的物種的後裔。 各種證據，特別是DNA證據，均顯示夏威夷的 Drosophila 及Scaptomyza 原生種，皆源自數百萬年前移殖到群島的單一祖先物種。 太平洋板塊向西北西漂移 夏威夷群島是火山噴發形成的島嶼群，目前火山仍處於活動狀態，這些島嶼面積雖小，山勢有三千至四千公尺高。因為火山仍有在噴發，島的面積正在增加中。 Plate techtonics板塊漂移。夏威夷群島位處太平洋板塊，其中hot spot就是板塊的縫隙使岩漿噴發的地方，越往地函就越熱，熱岩漿往上噴發就會造成一系列島嶼生成，太平洋板塊上的隨著箭頭漂移，由左上到右下，島嶼生成越新。早在人類尚未抵達夏威夷群島前，原來的動植物原生種都是來自鄰近島嶼或是大陸。 熱 hot 點spot Ex 請舉出一種臺灣特有生物多樣性與地理的關聯。

23 夏威夷諸島逐一生成時 ... ▶ 這群拓荒蠅所抵達的環境十分有利於蔓延式 的快速物種形成 (Speciation)
從已存物種產生 出新物種的演化 過程。 ▶ 這群拓荒蠅所抵達的環境十分有利於蔓延式 的快速物種形成 (Speciation) ― 各樣的環境既無競爭者，也少掠食者 ▶ 高山海島提供了各種海拔、雨量、土壤與植 被的棲地，每一個物種不斷成為進據這些新 棲地物種的祖先。 ▶ 一小群 (有時只是單一的懷孕母性) 不時的會 或飛或吹的到達他島，使得物種拓殖又重新 來過。 許多夏威夷果蠅在 地面腐葉中產卵， 因為不像在周圍大 陸，這樣的生態環 境(niche)是空著的。 物種源始 子群在地理或 資源使用上與 原物種隔離開 Plate Tectonics again: 太平洋與加勒比板塊的推擠  巴拿馬地峽形成 (~ 3 Myr) 連接原本分離、獨立演化的南、北美洲  Great American Interchange e.g. 鹿、浣熊、山獅、熊、狗等 南移 犰狳 (Armadillo)、豪豬 (porcupine)、 負鼠(opossum) 北移 海地 齧齒目 夏威夷果蠅一開始的拓荒跟拓殖，以蔓延的方式形成不同物種(specitation)；夏威夷果蠅有500種，跟地理條件有關係，在島嶼不斷生成的過程中，新生成的陸地根據山勢、氣候、水源、資源使用等等，由於尚未無競爭者與天敵，果蠅(有時是單一懷孕的母性)被大風吹到島上，在各自的不同環境中適應並且大量繁殖，適應後相較於原生的較不同的生存型態，造成獨特的niche產生。 例如，夏威夷新生的森林中尚未有生物在腐葉中產卵，果蠅先利用腐葉做為食物來源，適應後大量繁殖，產生一個新的物種；又因為夏威夷群島地勢變化相當大，迎風面與背風面降雨量變異極大，植被相當豐富，這些不同的棲地讓原生果蠅因著不同環境因素進行種化，因此地理因素與果蠅種類如此多樣關係很大。 南北美洲原本是獨立的洲，太平洋板塊與加勒比板塊在巴拿馬地峽處推擠，這一帶也是地震好發地帶，巴拿馬地峽把南北美洲連結起來。生物也因為地質漂移產生大量的擴展與滅絕，叫做大的交換Great American Interchange，北美洲的鹿、浣熊、山獅、熊，和狗開始移到南美洲；而南美洲的仇狳、豪豬、刺蝟，與負鼠開始往北移動。 Armadillo，在德州稱為small state mammal，德州絕對不會覺得自己是small state，因為它有large state mammal；在德州Armadillo算是小的，其實仇狳很晚才抵達德州。 Armadillo 是德州 “Small State Mammal” Mizunoryu 有袋類 但很晚才抵德州 Tomfriedel GO Photo2010

24 分子生物學 從分子生物學角度看演化的證據；所有物種的DNA都有歷史中變異的紀錄。 DNA 變異的紀錄

25 畫翅果蠅 (Picture-winged Drosophilids)
達爾文及19 世紀生物學家對生命的分子基礎十分無知  分子生物學印證了化石紀錄、地理分布的推論， 並提供物種演化關係及演化如何進行的新資訊 自(單、雙) 親代傳遞到子代時， DNA序列可以發生突變 ▶ 有利生存, 則將在族群中擴展 ▶ 無害生存, 則在族群中維持著  DNA 紀錄過去的基因改變，包括演化適應的調整 e.g. inversion 畫翅果蠅 (Picture-winged Drosophilids) 夏威夷果蠅是「輻射式適應」的佳例，即一祖 先物種快速產生大量新物種。有百餘種「畫翅 果蠅」攜帶著特殊演化史。 19 = 染色體 DNA雙螺旋分 子，攜帶著一 系列特定的基 因。有性生殖 的物種有成對 的染色體，分 別獲自父母。 果蠅幼蟲的唾腺細胞都有特 殊的polytene 染色體，特別容 易在顯微鏡下辨認出一種染色 體結構 夏威夷諸島中最年輕的「大 島」有26 種畫翅果蠅。追蹤比 對特定染色體反轉，科學家結 論其出自19 次分別的拓殖。 的反轉 (inversion) 。 由於21世紀大大增其對分子生物的層次瞭解與操控，對演化學的解釋，可藉由了解DNA的變異比對，追蹤物種演進的來源、適應環境的特徵。 畫翅果蠅picture-winged drosophilids，在夏威夷是亞屬，畫翅果蠅有一個特殊的染色體，因為DNA複製後沒有隨細胞分裂而分開，造成一個染色體上有重複相同的序列段，稱為polytene chromosome，在畫翅果蠅中這段序列是反轉的，也就是這段序列是翻轉接在DNA上，藉由追蹤反轉的polytene ，得出原始祖先如何在夏威夷島上進行擴展的過程。數字是擴展的次數，因此可看出總共有19次的擴展，15+3+1，最後是僅一次的擴展，是因為這次的擴展島與相對距離近，也可以看到擴展到另一島再回來原島的蹤跡。 poly•tene (多箍) 染色體 夏威夷大島 26 種畫翅果蠅源自19 次的拓殖 inversion Carson (1983) Genetics 103: 465–482 JSF Barker, Heredity (2009) 102, 389–401

26 共同祖先物種在時間上愈近  DNA 序列差異愈小
與人類 相似度 狐猴 lemur 狨 marmoset 狒狒 baboon 類人猿 黑猩猩 與人類 DNA 相似度 swh jemsweb derekkeats ej Aaron Logan 馬達加斯加 新世界猴 100 核苷酸對 10,000 核苷酸對 黑猩猩 類人猿 狒狒 狨 狐猴 老鼠 雞 河豚 與人類 核苷酸 序列的 相似度 演化樹上兩個物種往前推，就可以找到牠們的共同祖先物種，距離共同祖先越近DNA的變異差距就會越小。圖片是一萬個核苷酸對，這一小段是一百個核甘酸，綠色是相同序列上不同物種相似度，黑猩猩與人類的相似性明顯地最高。 人類與細菌很多核苷酸對相似，表示地球上生命是來自同一源頭。請試想為什麼製驗藥物的模式生物，為什麼不直接作用在人體，而是細菌、細胞、線蟲、阿拉伯芥等等，模式生物基因序列跟人類有一定程度的相似。 Science, Evolution and Creationism N.B. 人類基因連與細菌都有類似之處，對應於在分子層次類似的功能  生醫研究的根基

27 若參考大猩猩對應的 (綠底) 核苷酸，可推定三者
比對人類與 黑猩猩肥胖 賀爾蒙 leptin (脂肪的代謝)的 DNA，250個核苷酸只有五個不同。 大猩猩 人類 黑猩猩 人類 黑猩猩 C Cytosine | 胞嘧啶 G Guanine 鳥糞膘呤 T Thymine | 胸腺嘧啶 A Adenine 腺膘呤 人類 黑猩猩 大猩猩 大猩猩 大猩猩 人類 黑猩猩 ☩ 若參考大猩猩對應的 (綠底) 核苷酸，可推定三者 人類 黑猩猩 Cyto- 細胞的; Guano 海鳥糞; Thymus 胸腺; Adeno- 腺的 這是肥胖荷爾蒙leptin，掌管脂肪代謝的一個基因序列，總共是250個核苷酸，人類與黑猩猩僅有五個不同(紅色圈處。)核甘酸由嘌呤與嘧啶組成(CGTA)，大猩猩對黑猩猩親緣較黑猩猩對人類近。 大猩猩 共同祖先所擁有的核苷酸，應為所需DNA變異較少者。 N.B. 一個物種 的 Genome (基 因體) 為其DNA 的總合。這部 「書」由CGTA 四個字母寫成。 人類 黑猩猩 大猩猩

28 早期四足動物肢體的演化 分子生物學闡明基因變異如何產生新特徵
▶ 在生物從受精卵開始發展時，控管蛋白質 (regulatory proteins) 是控制細胞內 不同基因的開關。這些蛋白質連結在一些DNA的部位，甚至於一些小RNA分 子。控管蛋白質的些微改變，可以導致生理、形狀與功能的戲劇性變化，譬 如早期四足動物從鰭演化出手足的演化「創新」。 早期四足動物肢體的演化 Hox 基因 Pearson et al. (2005) Nature Reviews Genetics 6,  果蠅胚胎 老鼠胚胎 控制身體部位發展與成形的DNA， 最重要的區塊便是 Hox 基因。 人類及所有哺乳類共有39個Hox 基 因。單獨的Hox 基因控制其他基因的 運作，而同一個Hox 基因可控制身體 不同部位的不同基因組。 Hox 基因參與廣泛物種 (包括無脊椎 或脊椎動物) 的許多不同組織構造的發 展，譬如肢體、脊椎、消化道、生殖 道等。如圖，控制果蠅胚胎體位發展 的Hox 基因，與控制老鼠及其他哺乳 類胚胎體位發展的Hox 基因是一樣的。 [顏色代表相同 Hox 基因的活動範圍] 分子生物學與胚胎學之間的關聯性，就是生物是使用「模組化」概念建構生物，物種都會表現「必需蛋白」的基因，是維持生命不可或缺的序列，物種的序列有變異，但是表現出來的功能相似；DNA轉譯出來的蛋白質是啟動功能的開關，管控是不是要表現出來，如果開關的次序改變，構造就會改變，就像胚胎的發展、手足演化等等，如果一個基因突變了，影響表現出來的蛋白質，生理功能以及生活就會有很大的改變 HOX基因是一個大家庭，不同顏色是不同hox基因所管，可看到果蠅跟老鼠hox基因分布圖其實是相同的，也就是hox基因控制胚胎發育、體節發育、四肢發育等等，動物胚胎發育都受到hox基因的調控。這個題材也可以用來研究演化生物學。 Hox 基因也指揮鰭與四肢形成；因「表現」 (expression) 的不同而形成手指或腳趾。早 期四足動物如Tiktaalik 的演化，在於這些基 因「表現」方式的改變。 Ex 果蠅與老鼠是最常見的動物與藥物實驗動物，爲什麼?

29 鯨魚、海豚類的演化 ▶ 生物學家發現，雖然蒼蠅、老鼠與人類與共同祖先分隔了許多百萬年， 卻有著極類似的控管蛋白質。
▶ 生物學家發現，雖然蒼蠅、老鼠與人類與共同祖先分隔了許多百萬年， 卻有著極類似的控管蛋白質。 ▶ DNA 證據顯示控制生物形體的基本機制早在多細胞生物演化前 (或演化 時) 便已建立，並保存至今，少有變化！ 鯨魚、海豚類的演化 埃及出土的約 40 M yr 前的 Dorudon 化石，紀錄了現 代鯨魚演化的關鍵轉化。 雖然牠住在水中且以尾巴 游泳，牠仍保有演化自陸 生哺乳類後腿、足、趾的 退化痕跡。 ellenm1 化石與分子生物學證據的結合，讓生物學家得以建構遠比以往詳細的演化史。 自亞洲出土的化石紀錄著一系列物種，大約自5千萬年前起，從陸生環境移到水生環境的經過。與這些化石證據相呼應的是研究基因的發現：鯨魚與海豚類是一群 最近對現代鯨豚 DNA 控管 組合的研究，找到了牠們的 祖先失去後腿而發展出流線 型身體在分子層次的變化。 這些證據相互支持，提供了 對演化深入而迷人的透視。 鯨魚跟海豚都不是魚類，是哺乳類，藉著肺呼吸。它們都是在約五千萬年前從陸生的偶蹄類回到水生環境發展的，現在鯨魚只看到有尾巴，其實是有前肢的，鯨魚祖先(約四千萬年前)的化石，這個動物artiodactyl也是藉著尾巴擺動游泳，也保留了沒有功用的後肢，後肢的結構與四足類是一樣的。偶蹄類是草食性，但是鯨魚跟海豚大多是肉食性了，也顯示食性與生存環境改變有關係。 演化的早期，先前說的「模組化」機制已經定下來了，因此如四足動物四肢的構造會相似。 陸生偶蹄類 (artiodactyl，含今日的綿羊、山羊、長頸鹿) 的後裔。 Pig Red Deer Camel Ex 請說明豚、河豚、海豚是什麼，與人類 生物關聯性，並中文命名的可能緣由。

30 人類的演化史 從南方猿人到智人

31 ER 1808 Lucy Laetoli (在東非坦尚尼亞) 腳印 350萬年的空谷足音 ~ 4.1−1.8 Myr
120 Laetoli (在東非坦尚尼亞) 腳印 350萬年的空谷足音 兩個「人」在約 350 萬年前 直立行走過東非新掉落的火山灰。他們的足跡很快被新的火山灰掩蓋掉，⋯ 直到1978年被古生物學家發現。 350萬年前的空谷足音。350萬年前有兩個人走過去的腳印，後來被新的火山灰蓋住，也是重要的化石證據。 Asustralo pithecus是南方猿人，Lucy是有名的南方猿人化石的例子。 Homo sapiens，就是有智慧的人。 以前的人類身高大概是現在小孩的身高，實際的骨骼是上圖。 根據化石還有腳印的研究，最重大的發現就是人類「直立行走」。 註：火山灰藉 K−Ar 定年 ER 1808 Lucy ~ 4.1−1.8 Myr Hawks et al. (2000)Mol Biol Evol 17 : 2-22.

32 非洲 → 全球 歐亞 (DNA 證據) ~ 20萬年 ~ 30−3萬年 ~ 1.8 Myr，非洲 → 歐亞 ~ 2.3 Myr，非洲
埋葬，腦容量 ~ 現代人 bonobo 矮黑猩猩 黑猩猩 Homo sapiens 現代人 ~ 20萬年 非洲 → 全球 尼安德塔人  Kjunstorm 非洲剛果 ~ 30−3萬年 歐亞 火、穴居 「直立」人 Lillyundfreya ~ 1.8 Myr，非洲 → 歐亞 ~ 2.3 Myr，非洲 「巧手」人 腦容量大50% (石器 ~ 2.6 Myr) 南方猿人 ~ 4.1 Myr，南非與東非 Lillyundfreya DNA突變的速率可推回兩物種的共同祖先的年代。6、7百萬年前人類演化樹跟黑猩猩、矮黑猩猩是有共同祖先的，因此人類的演化被稱為是第三類黑猩猩，第三類黑猩猩的支系，南方猿人出現，在東非跟南非，已經可以直立行走，腦容量也增加；Homo habilis是巧手人，跟1.2百萬年前相比腦容量增大了50%，出現了人造的石器，是石器時代的發展；Homo erectus是直立人，強調他是站直的，從非洲司散布到歐亞非大陸。尼安德塔人基本上跟現在人差不多，有埋葬的儀式，也就是有生死觀概念；現代人出現在20萬年前，有人認為尼安德塔人的基因有一定程度跟人類相似，可能可通婚，但是尼安德塔人跟現代人交錯的時間點小，也要想像現代人當時數目很少。 請各位上網尋找2009年被Science期刊定為十大科學發現之首”Ardi”，其實是1994年就被發現了，他跟Lucy有什麼關聯性？為什麼他的出現是重大的發現？ 「第三」黑猩猩 直立行走，腦容量 ~ 現代猿 ~ 6−7 Myr，非洲 (DNA 證據) Ex 上網尋找被稱爲2009年十大科學發現的 Ardi “阿迪”是什麽？她與 Lucy 有何異同？

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34 作品 授權條件 作者/來源 Science, Evolution and Creationism. The National Academies Press, 2008 visited Llez The National Academies Press。本作品轉載自 依據著作權法第46、52、65條合理使用。 Dave souza EMStephens

35 作品 授權條件 作者/來源 orrzz ArtMechanic
visited Gingerich (2008) Year of astronomy: Mankind's place in the Universe. Nature 457, 28-29 orrzz NASA

36 作品 授權條件 作者/來源 Atlas Image courtesy of 2MASS/UMass/IPAC-Caltech/NASA/NSF visited JPott xamad visted Rubinbot Maksim

37 作品 授權條件 作者/來源 NASA visted Nomo visited YolanC NEON ja National Park Service, U.S. federal government

38 作品 授權條件 作者/來源 Joanjoc visited Stilfehler Hai-lu You, et al. A Nearly Modern Amphibious Bird from the Early Cretaceous of Northwestern China. Science 312, 1640 (2006) thebuffafamily Christopher Chan

39 作品 授權條件 作者/來源 Science, Evolution and Creationism. The National Academies Press, 2008 Edward B. Daeschler et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb Nature 440,   The Pug Father visited StormyDog Evolution in Hawaii: A Supplement to Teaching About Evolution and the Nature of Science. The National Academies Press, 2008

40 作品 授權條件 Hampton L Carson (1974)Three Flies and Three Islands: Parallel Evolution in Drosophila. PNAS 74,3517 United States Geological Survey visited NASA Tomfriedel

41 作品 授權條件 GO Photo2010 visited Mizunoryu Evolution in Hawaii: A Supplement to Teaching About Evolution and the Nature of Science. The National Academies Press, 2008 J.S.F. Barker et. al.(2009) Bottlenecks, population differentiation and apparent selection at microsatellite loci in Australian Drosophila buzzatii.Heredity 102, 389–401 Hampton L. Carson (1983)Chromosomal Sequences and Interisland Colonizations in Hawaiian Drosophila. Genetics 103: 465–482.

42 作品 授權條件 swh http://www.flickr.com/photos/steveharris/245768652/
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43 作品 授權條件 Science, Evolution and Creationism. The National Academies Press, 2008 JC Pearson et al.(2005) Modulating Hox gene functions during animal body patterning. Nature Reviews Genetics 6,  ellenm1 visited Auyon  Locutus Borg

44 作品 授權條件 120 http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lucy.jpg
J Hawks et. al. (2000) Population Bottlenecks and Pleistocene Human Evolution. Mol Biol Evol 17: 2-22 120 visited Esv Kjunstorm

45 作品 授權條件 Locutus Borg visited Christoph P.E. Zollikofer Lillyundfreya