第二章 园艺植物的生长发育 ● 园艺植物根、茎（枝）、叶的形态特征与功能 ● 园艺植物花、果实和种子的形态结构与发育特点

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1 第二章 园艺植物的生长发育 ● 园艺植物根、茎（枝）、叶的形态特征与功能 ● 园艺植物花、果实和种子的形态结构与发育特点
第二章  园艺植物的生长发育 ●     园艺植物根、茎（枝）、叶的形态特征与功能 ●     园艺植物花、果实和种子的形态结构与发育特点 ●     园艺植物生长发育与环境条件 ●     园艺植物器官间的生长相关性 ●     园艺植物生长发育周期     园艺植物营养器官根、茎、叶的生长与生殖器官花、果实和种子的发育，一方面决定于植物本身的遗传特性；另一方面决定于外界环境条件。因此，生产上通过育种技术获得具有新的遗传性状的新品种的同时也要创造适宜的环境条件使生长发育向着人们期待的方向发展。本章着重介绍园艺植物生育规律及所需环境条件。

2 2．1营养生长 2．1．1园艺植物的根系     根系(root system)是园艺植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田间管理，都是为了创造促进根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节植株上下部平衡、协调生长，从而实现优质、高效生产目的。园艺植物的根系是其整体赖以生存的基础。因此，根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。

3 (1)根系来源     ①实生根系：由种子胚根发育而来的根，称为实生根系(seedling root system)。实生根系主根发达，根生活力强。绝大多数蔬菜和种子繁殖的花卉多为实生根系。果树由于多采用嫁接栽培，如苹果、梨、桃、柑橘等栽培品种苗木，其砧木为实生苗，根系则为实生根系。     ②茎源根系：利用植物营养器官具有再生能力，采用枝条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，发育成的根系称为茎源根系(cutting root system)。茎源根系无主根，生活力相对较弱，常为浅根。果树中葡萄、无花果等扦插繁殖，其根是茎源根系。花卉中月季、橡皮树、山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用茎插，亦为茎源根系。蔬菜中番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上发生不定根，且30—35d即可长达100一150cm。利用此特性，番茄可扦插繁殖优良品种或直接用于生产。 　　③根蘖根系：一些果树如枣、山楂等和部分宿根花卉的根系通过产生不定芽可以形成苗木，其根系称根蘖根系(1ayering root system)。

4 (2)根系的类型     ①主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根称为主根(main root)，又叫初生根(primary root)。主根生长很快，一般垂直插入土壤，成为早期吸收水肥和固着的器官。 　　②侧根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根内部维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根（lateral root）。侧根与主根共同承担固着、吸收及贮藏功能。因此，统称骨干根。主、侧根生长过程中，由侧根上又会产生次级侧根，其与主根一起形成庞大的根系，此类根系称为直根系(taproot system)。

5 　　③须根：侧根上形成的细小根称为须根(fibrous root)。按其功能与结构不同又分为4类：1生长根(或称轴根，growing root)为根系向土壤深处延伸及向远处扩展部分，一般为白色，具吸收功能；2吸收根(absorbing root)，主要功能是吸收以及将吸收的物质转化为有机物或运输到地上部。正常吸收根多为白色；3过渡根(transitional root)主要由吸收根转化而来，其部分可转变成输导根，部分随生长发育死亡；4输导根(conducting root)则主要起运送各种营养物质和输导水分的作用。一些园艺植物主根伸出不久即停止生长，或主根存活时间很短，而自茎基的数节上生长出长短相近、粗细相似的须根。这种主根生长较弱，主要根群为须根的根系称为须根系(fibrous root system)。如葱蒜类蔬菜，禾本科草坪草等均为须根系。

6 （3)根系的结构     将园艺植物根的尖端作纵剖面，在显微镜下进行观察，由根尖往上又分为由初生根和次生根构成的6个区，即：      ▲ 根冠(embryonic zone with the root cap)  每条根的最先端有一套状结构，称为根冠。根冠由活的薄壁细胞组成；外层细胞排列疏松，细胞外壁有黏液，这是高度水合的多糖物质，以便根尖伸入土壤，同时黏液对物质溶解和离子交换也有一定作用。根冠不仅保护根尖，对根生长发育还有感觉重力和光、触觉及产生压力向前推进等多方面的调节作用。 　　▲ 细胞分裂区(division zone)  此区位于根冠内方，又称顶端分生组织。该区细胞分裂活跃，形成的新细胞一部分加入根冠，另一部分加入伸长区内，从而控制着根的分化与生长。旺盛生长的根系，该区长度一般为0.5-1mm之间。     ▲ 细胞伸长区(elongation zong) 是指由细胞分裂区往上与根毛区相接的区域。该区可用测量距根尖不同距离皮层薄壁细胞的长度来判断或以出现根毛为界，此区长度2-5mm。根的长度迅速增加，主要是由于细胞伸长区的伸长所致。

7 　　▲ 根毛区(zone of root hairs)  即在根上发生根毛的部位，位于伸长区上方，是吸收水分与无机盐的主要部位。该区表皮、皮层、中柱等3个初生组织已清晰可见。根毛区在根尖中所占比例较大，一般约占根尖总长的3／4。如大白菜根尖长3—4cm，根毛区约2.5cm；但根毛寿命很短，更新很快，一般仅7—10d。     ▲ 木栓化区(zone of suberization)  是指随初生根皮层细胞老化，一层或数层皮层细胞失去饱满状态而木栓化形成的区域。木栓化区的长度与根的生理状态密切相关 　　▲初生皮层腐落区(the zone of decay of the primary cortex)  该区的根突然变细，初生皮层细胞解体脱落，在皮层内形成次生结构。果树及许多双子叶蔬菜具较强的主根和较大的支根，伴随着次生生长，根径逐渐增大。通常次生生长在初生中柱组织完全成熟之前或成熟时开始，由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部；由木栓形成层产生周皮。一般单子叶蔬菜没有次生生长。

8 （4)不定根的形成与应用 园艺植物的侧根除从幼根轴上产生以外，还可由茎(枝)、叶、胚轴上产生，由此形成的根叫不定根(adventitious root)。换言之，所有不起生于中柱鞘及其邻近组织的根均称为不定根。不定根多发生于茎上节间基部的居间分生组织，但不定根的产生并不局限于节的部位，还可从叶部发生，只是不如自体茎上发生多。很多园艺植物具有产生不定根和芽的潜在性能，采用植物生长调节剂处理，辅之以配套栽培管理措施，以促进不定根形成，从而快速无性繁殖优良种苗，已广泛应用于生产实践。如葡萄、草莓、月季、菊花、无花果等枝(茎)条扦插繁殖，毛叶秋海棠、落叶生根、千岁兰等叶扦插繁殖优良苗木在园艺生产上发挥着重要作用。近年来，我国设施番茄栽培大量引进荷兰、日本优良品种，价格非常昂贵，从而限制了生产的进一步发展。利用番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上易发生不定根的特性，各地成功地进行了扦插繁殖，解决了生产中的难题。

9 （5）变态根的特性与功能 　　园艺植物的根系除起固定植株、吸收水肥、合成与运输等功能外，还以不同形态起着贮藏营养与繁殖作用。主要根的变态有以下3类： 　　①肥大直根（fleshy tap root）：萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。从外形上看，其又分3部分：根头即短缩的茎部，由上胚轴发育而来；根颈则由下胚轴发育而来，这部分不生叶和侧根；真根才是由初生根肥大而形成，其上有很多侧根。一般萝卜着生两列侧根，且与子叶展开方向一致；胡萝卜则有4列侧根。肉质根的根头、根颈和真根的比例，由于种类不同而有差异。同样，在解剖学上，3种根菜类又各有不同（图2-2）。

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11 　　萝卜类型：肉质根横切面由外至里依次为周皮层、韧皮部、木质部。韧皮部与木质部之间生长着一层具有分生能力的形成层。直根生长过程中，形成层不断增生次生韧皮部和次生木质部，且形成层活动所产生的细胞以次生木质部为最多，也最膨大，占肉质根中绝大部分，也是主要食用部分。 　　胡萝卜类型：与萝卜类型相反，肉质根生长过程中，次生韧皮部细胞增生与膨大较次生木质部要强得多。因而胡萝卜的韧皮部远较木质部发达。同时，韧皮部的细胞组织柔嫩，为主要食用部分。     甜菜类型：与萝卜胡萝卜不同，肉质根内部具有多轮形成层，每一轮形成层能向内增生木质部，向外增生韧皮部，成为维管束环，环与环之间充满着薄壁细胞。

12 　　②块根(root tuber)：块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。块根形状各异；可作繁殖用。如大丽花地下部分即为粗大纺锤状肉质块根，形似地瓜，故又名地瓜花。大丽花的块根是由茎基部原基发生的不定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但根颈部分可发生新芽，由此可发育成新的个体。      ③气生根(air root)：根系不向土壤中下扎，而伸向空气中，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，又分为3种，即： 支柱根(prop root)：起辅助支撑固定植物功能，类似支柱作用的气生根，如菜玉米的气生根即为典型的支柱根。 攀缘根(climbing root)：起攀缘作用的气生根，如长春藤的气生根。 呼吸根(respiratory root)：根系伸向空中，吸收氧气，以弥补地下根系缺氧导致生育不良。呼吸根常发生于生长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅的田块的一些观赏树木，如红树、水松等。呼吸根的发生是植物对外界环境的一种适应性，因植物种类、生育环境特别是土壤、水分及空气湿度等不同而异。

13 (6)根际与根系的生长发育     ①根际：根际(rhizosphere)是指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。其中存在于根际中的土壤微生物的活动通过影响养分的有效性、养分的吸收和利用以及调节物质的平衡，而构成了根际效应的重要组成成分。不仅如此，土壤中有些微生物还能进入到根的组织中，与根共生，这种共生现象(symbiosis)又有两种类型。

14 　　▲菌根  同真菌共生的根称为菌根(mycorrhiza)，其按真菌侵入细胞程度进行分类。若菌丝不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根为外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)。山毛榉、松等树木的根有外生茵根；菌丝侵入细胞内部的菌根为内生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)，介于两者问的茵根为内外兼生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)。苹果、葡萄、柑橘、李、核桃等大多数果树，杜鹃、鸢尾、大葱、菜用苜蓿等多为内生菌根，而草莓则为内外兼生菌根。由于茵根的形成，扩大了园艺植物根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理生化代谢的进行，这在土壤贫瘠和干旱地区，保持植物正常的水分代谢和养分吸收，提高园艺植物抗逆性具有重要作用。因此，在果树苗木、蔬菜、花卉生产中，菌根应用将具有广阔的前景。

15 　　▲根瘤  根瘤(root nodule)是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌(root nodule bacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蚕豆等各种豆类蔬菜的根系均与根瘤菌共生，从而形成豆科植物区别于其他园艺植物的一个显著特点。通常豆科蔬菜能分泌物质以吸引根瘤菌向其根部移动，当根瘤菌与根毛接触时，便由根毛处进入根组织.根瘤菌在根皮层中繁殖，从而刺激皮层细胞分裂，形成很多微小的细胞，导致根组织膨大突起而形成根瘤。这样豆类蔬菜与根瘤菌共同生活，一方面根瘤菌从植物体内获得能量进行生长发育；另一方面根瘤菌所固定的氮素又为植物所利用。据研究，平均每公顷豆类蔬菜可以从空气中得到氮素营养相当于375kg左右的硫铵。豆类蔬菜所需氮素养分，约1／3，来自土壤，2／3为根瘤菌从空气中固定而来。因此，创造根瘤菌所需生活条件，促进根瘤菌活动对豆类蔬菜生长发育具有重要作用。除豆科蔬菜外，果园用绿肥作物三叶草及菜用苜蓿等均有根瘤菌与之共生；果树中杨梅属、观赏树木中的桤木属、胡颓子属的树木根系也有根瘤。对根瘤、菌根及根际的深入研究和调控，对园艺植物的生长发育和高效优质生产具有重要意义，农作物以及园艺植物改善营养状况的生物途径或生物施肥工程即是这方面的研究。

16 ⑨根系的分布     ▲水平分布(horizontal distribution)  根沿土壤表层方向平行伸长，分布的范围受园艺植物种类、育苗移栽与否、土体条件及其他环境影响。番茄属根系比较发达，分布广而深的蔬菜，主根可深入土中达150cm以上，根系开展幅度为250cm左右。但番茄通常育苗移栽，由于主根被切断，促使侧根发生并横向扩展，则大部分根群分布在30—50cm土壤表层，100cm以下土层中根系分布很少(图2—3)。果树根系一般都分布到树冠投影范围以外，—些根系强大的树种甚至超出4—6倍。如枣树的根系扩展范围最大，可达枝展的五六倍。

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18 　　▲垂直分布(vertical distribution)园艺植物地上部和地下部相接处的部分为根颈（root collar or root crown）。根颈以下向土壤深处下扎的根称垂直根（vertical root）。垂直根在土壤中的分布深度与园艺植物的根系特性、土壤质地、肥力水平及水分状况等有关。大多蔬菜作物属浅根系，如黄瓜主要根群分布在20cm左右耕层土壤中（图2-4）；葱蒜类蔬菜则入土更浅，几乎没有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于生产中多行育苗移栽，限制了主根发展，使根群大多

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20 　　分布在30cm以内的耕层土壤中。苹果、核桃等深根性果树自根苗栽培，垂直根分布可达4m左右。但用砧木嫁接栽培，根系入土深度则取决于砧木种类。与蔬菜类似，葡萄在果树中属浅根系，通常大部分根群分布在20-30cm的表层土壤中。花卉植物则介于蔬菜和果树之间。干旱地区的果树根系分布很深，使果树能得到深层土壤中的水分。 　　③根系生长动态：园艺植物的根系受植物种类、品种、环境条件及栽培技术等影响，其生长动态常表现出明显的周期性。主要有昼夜周期性、年生长周期性和生命周期性。在不同生长周期中，除了根系体积或重量的消长外，还有根系功能，再生能力等的变化。

21 　　▲生命周期(life periodicity)  对于1年生蔬菜及草本花卉，从种子到种子的生长发育过程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。果树是多年生以无性繁殖为主的植株，不同于1年生作物。一般状况下幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。

22 　　▲年生长周期(yearly growth periodicity)  在全年各生长季节不同器官的生长发育会交错重叠进行，各时期有旺盛生长中心，从而出现高峰和低谷。年生长周期变化与不同园艺植物自身特点及环境条件变化密切相关，其中自然环境因子中尤以土温对根系生长周期性变化影响最大。一般多年生蔬菜如石刁柏、金针菜、竹笋、百合等及果树根系在冬季基本不生长。而从春季至秋末根系生长出现周期性变化，生长曲线呈双峰曲线或三峰曲线。如苹果在华北地区从3月上中旬至4月中旬，地温回升，被迫解除休眠，根系利用自身贮藏营养开始生长，出现第1个生长高峰；第2个高峰在5月底至6月份前后，此时地上部叶面积最大，光合效率高，温光条件良好，从而促进了根系迅速生长。之后地温升高，果实迅速生长，消耗大量营养，根系生长逐渐变缓；第3个高峰出现在秋季，温度适宜，果实已采收或脱落，地上部养分向下转移，促进了根系生长。黄瓜、番茄、菜豆、菊花、牵牛等1年生园艺植物因广泛应用设施栽培；不同生长季节均能创造适宜的温度条件，其根系生长动态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。

23 　　▲昼夜周期(diurnal periodicity)  各种生物居住的环境在1d中总是白天温度高些，晚上温度低些，植物的生活也适应了这种昼热夜凉的环境；特别像西北各地及新疆、内蒙古，昼夜温差更大。一般情况下，绝大多数的园艺植物根夜间生长量均大于白天，这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物允许的昼夜温差范围内，提高昼夜温差，降低夜间呼吸消耗，能有效地促进根系生长。番茄、茄子、黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时，适当降低夜温，促进幼苗根系健状生长对培育壮苗、早熟丰产具有重要意义。

24 (7)根的再生力     断根后长出新根的能力称为根的再生力(root regeneration ability)。根的再生力首先与园艺植物种类有关。如黄瓜根系木栓化早，断根后发新根困难。因此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗；甘蓝根系再生能力很强，移栽后发育良好，同时还易发生不定根；可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季节，不同生态条件，同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般春季发生的新根数目多，而在秋季新根生长能力强，根系生长量大。所以春、秋季节适宜果树、花卉苗木出圃和定植。生态条件中以土壤质地及土壤通透性对根再生能力影响最大，土壤孔隙度在40％时根再生力最强。此外，植株生育状态对根再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长健壮的枝条对根的再生有显著的促进作用。

25 2．1．2园艺植物的茎(枝)     (1)园艺植物的芽     果树和木本观赏植物的芽(bud)是其茎或枝的原始体，芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一棵新植株。而大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是从播种、萌芽开始。因此，芽实际上是茎或枝的雏形，在园艺植物生长发育中起着重要作用。

26 ①芽的类型     ▲顶芽、侧芽及不定芽  着生在枝或茎顶端的芽称顶芽(terminal bud)；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽(1ateral bud axillary bud)。顶芽和侧芽均着生在枝或茎的一定位置上；统称为定芽(regular bud)；从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽(adventitious bud)。 　　▲叶芽和花芽  依照园艺植物芽萌发后形成的器官不同可分为叶芽和花芽。萌发后只长枝和叶的芽，称为叶芽(1eafbud)；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽(flower bud)；萌芽后既开花又长枝和叶者称为混合芽(mixed flower bud)，如苹果、梨、葡萄、柿等；与此相反，桃、李、杏、杨梅等的花芽只开花，不长枝叶，为纯花芽(simple flower bud)。单芽\复芽\芽眼

27 　　▲体眠芽和活动芽  芽形成后，不萌发的为休眠芽(dormant bud)，其可能休眠过后活动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡；芽形成后，随即萌发的即为活动芽(active bud)。有些活动芽在生长过程中发育成枝，称其为早熟性芽(early maturity bud)。葡萄夏芽(summer bud)早熟，当年夏天即萌发；冬芽(winter bud)为复芽(compound bud)，芽内有1个主芽和多个预备芽，多在休眠越冬后萌发。有的休眠芽深藏在树皮下若干年不萌发，称为隐芽或潜伏芽(1atent bud)。 ②芽的特性     ▲芽的异质性 枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异(形态和质量的差异)，称为芽的异质性(heterogeneity)。一般枝条中上部多形成饱满芽，其具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材料。而枝条基部的芽发育程度低，质量差，多为瘪芽。一年中新梢生长旺盛期形成的芽质量较好，而生长低峰期形成的芽多为质量差的芽。

28 　　▲萌芽力  园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力(sprouting ability)。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示，萌芽力因园艺植物种类、品种及栽培技术不同而异。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力较苹果、核桃强。采用拉技、刻伤、抑制生长的植物生长调节剂处理等技术措施均能不同程度地提高萌芽力。但实际生产中，不同园艺植物对萌芽力有不同要求。如黄瓜、西瓜早熟高产以主蔓结瓜为主，则应摘除侧芽萌发的多余侧蔓。而甜瓜雌花在主蔓上发生很迟，在子蔓或孙蔓上则发生早。因此，栽培上常采取摘心的方法，促进发生侧蔓以提早结瓜。对果树来讲，萌芽力强的种类或品种往往结果早。多年生树木，芽萌发后，有长成长枝的能力，又称成枝力(branching ability)，以萌芽中抽生长枝的比例表示。

29 　▲潜伏力  潜伏力包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命长短；其二是潜伏芽的萌芽力与成技力强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物，寿命长，植株易更新复壮；相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老；改善植物营养状况，调节新陈代谢水平；采取配套技术措施，能延长潜伏芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。

30 (2)茎的类型与特点     ①直立茎(erect stem)：绝大多数木本果树和观赏树木、木本花卉等均为直立茎。按生长年限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般幼芽萌发当年形成的有叶长枝叫新梢(shoot)。新梢按季节发育不同又分为春梢，夏梢和秋梢。大多数阔叶观赏树木及落叶果树以春梢为主，常绿树木冬季还能形成冬梢。新梢成长后依次成为1年生枝、2年生枝、多年生枝(图2-5)。果树还根据枝条担负的功能不同分为营养枝(vegetative shoot)和结果技(bearing shoot)。结果枝是指直接着生有花或花序并能结果的枝，简称为果枝。营养枝则只长叶不开花结果。

31 营养枝按生育状况不同又分为4种， 其一发育枝：生长健壮，组织充实，芽饱满，可作为果树骨于枝的延长枝，促使树冠迅速扩大；
之二徒长枝：直立旺长，节间长；停长晚，常导致树冠郁闭，并消耗大量水分和养分，影响果树生长和结果； 之三细弱枝；枝条短而细，芽和叶少且小，组织不充实，多发生在树冠内部和下部； 之四叶丛枝：节间极短，许多叶丛生在一起，多发生在发育枝的中下部。若光照充足，营养条件良好，则部分叶丛枝可转化为结果核。

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33 丰产植株的茎的形态为：节间较短，茎上下部粗度接近一致； 徒长植株茎节间较长，由下至上逐渐加粗；老化植株，则节间过短。从下往上，逐渐变细。
②半直立茎(semi-erect stem)：番茄等茎基部木质化，茎呈半直立性或半蔓生，须借助插架或吊蔓等正常生长。番茄 丰产植株的茎的形态为：节间较短，茎上下部粗度接近一致； 徒长植株茎节间较长，由下至上逐渐加粗；老化植株，则节间过短。从下往上，逐渐变细。 番茄茎生长分无限生长和有限生长两种类型(图2-6).

34 单干整枝：只保留主轴，摘除全部叶腋内抽生的侧枝。该法适宜密植，早熟姓好，但根系发展受限制，植株易早衰。
无限生长类型的番茄在茎端分化第1个花穗后，该穗花芽下的1个侧芽随即长成强盛的侧枝，与主茎连续而成为合轴(假轴)，其后各穗花芽下的侧芽也都如此，使假轴无限生长。 而有限生长类型则在发生3—5个花穗后，花穗下的侧芽变为花芽，不再长出侧枝，假轴停止伸长。 但两种生长类型每个叶腋均可发生侧枝，须依品种、栽培方式、生产要求适时整枝(图2—7)：常用整枝方法有3种。 单干整枝：只保留主轴，摘除全部叶腋内抽生的侧枝。该法适宜密植，早熟姓好，但根系发展受限制，植株易早衰。

35 改良单干整枝：为克服单干整枝缺点，在单干整枝基础上，保留第1花序下的侧枝，留一穗果摘心。
双于整枝：除主轴外；还保留第1花序下的第l侧枝，该侧枝由于生长势强，很快与主轴并行发展，形成双干，其余侧枝全部除去。其优缺点与单于整枝相反。

36 ③攀缘茎(climbing stem)：此类茎多以卷须攀缘他物或以卷须的吸盘附着他物而延伸。如黄瓜、苦瓜、丝瓜、葡萄、爬山虎等均属攀缘茎。攀缘茎的长度取决于类型、品种和栽培条件。一般早熟种茎较短而侧枝少；中晚熟种茎较长而侧枝较多。茎的长短和侧枝的多少、生长习性等常作为黄瓜植株调整的依据。而茎的粗细和节间的长短则是植株健壮与否的重要指标。 ④缠绕茎（twining stem）：缠绕茎须借助它物，以缠绕方式向上生长。菜豆、豇豆的蔓生品种、牵牛、紫藤等均属缠绕茎。蔓生菜豆生育初期茎蔓生长缓慢，从第三四节起开始抽蔓，其主蔓生长势较旺，基部一般不易萌发侧枝。

37 ⑤匍匐茎（stolon）：茎匍匐生长，大多茎节处可生不定根，以此进行无性繁殖。草莓大多数品种果实成熟后，从短缩茎叶腋发生匍匐蔓。此蔓延长生长后自第2节起，隔节向下生根，向上长叶，即成为1个新植株，草莓常规无性繁殖多用此法。每株发生匍匐蔓和新株数，依品种和栽培条件而异，一般早熟品种发生匍匐蔓和新株早，且数量多，1年内每株能发生30-100株以上。但有些品种不发生匍匐蔓。地被植物中结缕草、匍匐箭舌豌豆等，全靠旺盛的匍匐茎很快覆盖地面。

38 ⑥短缩茎（condensed stem）：白菜、甘蓝、韭菜、大葱、洋葱、大蒜及菠菜、芹菜、叶用莴苣等绿叶蔬菜在营养生长时期，茎部短缩，至生殖生长时期，短缩茎顶端才抽生花茎。不同种类短缩茎生长方式形态各异。大白菜短缩茎肥大，心髓发达，直径可达4—7cm；菠菜、芹菜等绿叶蔬菜短缩茎较细，抽薹以前叶片簇生在短缩茎上；多年生韭菜、二年生时，茎短缩呈盘状，随着株龄增加和逐年分蘖，茎不断向地表延伸，成根状的杈状分枝，故称“根茎”。洋葱营养生长时期，茎短缩形成扁圆形的圆锥钵——茎盘(图2—8)，因此，营养茎十分短缩。上述具有营养短缩茎的园艺植物大多为2年生，植株经受低温和长日照条件，生长锥开始花芽分化，抽生花薹

39 由于其产品器官均为叶片或变态叶(大葱的叶鞘、洋葱的鳞茎及蒜瓣等仍是叶的变态)。因此，保持短缩茎和叶片的正常生长，防止未熟抽薹是优质丰产的关键。同时，甘蓝类蔬菜短缩茎长短还是商品价值高低的重要判断指标。一般结球甘蓝短缩内茎在结球期即为叶球内中心柱，食用时常弃之，故短缩内茎越短，食用价值越高；而且短缩茎节间短时，则叶片着生密，结球紧，产量高，是生产上鉴定品种优劣的依据之一。

40 (3)变态茎及其生长发育     ①块茎（stem tuber）  马铃薯的产品器官为典型的块茎，具有茎的各种特性；表面分布着很多芽眼，每个芽眼里有1个主芽和2个副芽。副芽一般保持休眠状态，只有当主芽受到伤害才萌发。通常薯顶芽眼分布较密，发芽势较强。因此，马铃薯宜采用从薯顶至薯尾纵切成小块进行无性繁殖，以充分发挥顶芽优势的作用.)。

41 马铃薯块茎的内部结构(图2-9)，由外至内依次为：周皮层、皮层、维管束环；外髓部(有内韧皮部)：及内髓部(无内韧皮部)。周皮由10层左右矩形木栓化细胞组成，隔水、隔气、隔热，保护着薯肉。皮层由较小的薄壁细胞所组成，含有较多的淀粉和含氮化合物。皮层以内是维管束环，中有形成层。维管束环以内的髓部，由较大的薄壁细胞所组成，其淀粉含量较少，水分含量较多。(图2—10

42 ②根茎(rhizome)：根茎外形似根，但因其上有明显的节与节间，节上有可成枝的芽，同时节上也能长不定根，故而得名。莲藕、生姜、萱草、玉竹、竹等地下茎均为根茎。现以生姜根茎为例分析观察根茎形成和生长过程（图2-11）。通常种姜发芽出苗后，先由苗基部逐渐膨大形成姜母，姜母节间短而密。此后姜母继续萌发出2-4苗，形成第1次分枝，其基部膨大形成1次姜球，即“子姜”。子姜上的侧芽再继续萌发出2次分枝，其基部膨大形成2次姜球，称作“孙姜”，如此可继续发生第3，第4，第5次姜球，直至收获。

43 　　进一步将根茎解剖镜检发现，姜根茎由外至里依次为周皮、皮层薄壁组织、类内皮层；维管束环及髓部薄壁组织。根茎的周皮是逐渐形成的，正在生长的幼嫩根茎只有1层排列紧密的表皮细胞，待成熟时，已开始形成由两三层扁平的栓质化细胞组成的周皮。种用老姜，则周皮层更厚；其由表皮及表皮内的几层细胞栓质化形成。皮层分外圈和内圈两部分，外圈细胞较大，其内很少有维管束，而内圈的细胞较小，其中分布着大量的维管束。在皮层及髓部薄壁组织中含有大量的淀粉粒，而且髓部薄壁组织中的淀粉粒含量较皮层为多。此外，根茎中的机械组织，系由维管束外围细胞的细胞壁加厚形成，姜越老，机械组织越发达(图2—12)。

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45 ③球茎(corm)：球茎为短而肥大的地下茎，有明显的节与节间；如慈菇、芋、荸荠等。芋食用部位和供繁殖用的材料均为球茎，即芋头。芋球茎着生状态如图2—13。球茎形状因品种和着生位置而异，有长筒形、短筒形、球形等。球茎项端为肥大顶芽，其下为轮纹状茎节，有十四五圈以上，附着毛状物，为叶鞘遗迹。每节上着生l个腋芽，多潜隐不发。只有当顶芽受伤时，才有较强腋芽代之。每节上还有圆形略鼓的根痕1圈。球茎的结构主要由基本组织的薄壁细胞组成，包括皮层和髓部。其中分散着维管束，导管很粗大，与叶片导管系统相连，直抵气孔、水孔附近。这是芋头适应沼泽环境，解决球茎和根系需氧的结果。

46 2.1.3园艺植物的叶     (1)叶的类型和形态特征     ①叶的类型：园艺植物的叶按发生先后分子叶和营养叶。子叶(cotyledon)为原来胚中的子叶，早期有贮藏养分的作用。营养叶(foliage leaf)主要行使光合作用。从形态学观点看，营养叶可以认为是茎轴上的侧生器官，也是一种有限生长的器官。营养叶依叶的组成不同又有完全叶和不完全叶之分。由叶片(1eaf blade)、叶柄(petiole)和托叶(stipule)组成的叶为完全叶(complete leaf)；缺少任一部分的叶为不完全叶(incomplete 1eaf)。托叶是原始叶叶基的产物。如豌豆属中的托叶，大而明显，与叶片行使同样的功能。有的托叶有保护腋芽的功能，也有的托叶分化成为刺状。

47 园艺植物的叶还可分为单叶和复叶两种。每个叶柄上只有1个叶片称单叶(simple leaf)，如苹果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黄瓜、菊花、一串红、牵牛花等。复叶(compound leaf)是指每个叶柄上有两个以上小叶片 (1eaflet)。如番茄、马铃薯、枣、核桃、国槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等园艺植物的叶都是复叶。不同植物复叶类型各有不同。番茄、核桃、荔枝、杨桃为羽状复叶；草莓的叶为三出复叶；芹菜为二回羽状复叶。马铃薯则最先出土的初生叶为单叶，以后长出的叶为奇数羽状复叶，最顶端的叶又为单叶(图2—14)。

48 　　根据叶片不同位置所接受阳光辐射强弱的差异，园艺植物又可分为阳生叶和阴生叶。阳生叶(sun leaf)小而厚，色浓绿，质坚韧，单位叶面积干重大，栅栏组织细胞层数多，角质层厚；阴生叶(shade leaf)大而薄，栅栏组织细胞层数少，角质层薄。一般园艺植物典型的叶片为绿色，这是因为叶肉中含有叶绿素之故；但这一色素可能为其他副色素所遮盖，尤其是为花色素苷(antho cyanin)所遮盖，在斑叶(variegated leaf)中，叶绿素只局限于叶片的某些部位。

49 ②叶的形态特征：叶片的形状、叶尖、叶基和叶缘形态，叶脉分布，叶序等特征是园艺植物分类和品种识别的重要依据之一；也是许多观赏园艺植物多姿多彩和极具观赏价值之所在。
   

50 叶片的形状(1eaf shape)主要有线形、披针形、卵圆形、倒卵圆形、椭圆形等。如韭菜、兰花、萱草等为线形；苹果、杏、月季、落葵、甜椒、茄子等叶为卵形或卵圆形。叶尖(1eaf apex)的形态主要有长尖、短尖、圆钝、截状、急尖等。叶缘(1eaf margin)的形态主要有全缘、锯齿、波纹、深裂等。叶基(leaf base)的形态主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。常见园艺植物叶片形状与特征如图2-15。

51 　　　叶脉分布(1eaf venation)也是园艺植物叶片的特征之一。叶脉有平行脉和网状脉之分。前者有初生脉伸入叶片彼此平行而无明显的联合。而在网状脉中，叶脉构成复杂的网状。双子叶园艺植物的叶脉主要有两种，其一羽状叶脉(pinnate venation)，侧脉从中脉分出，形似羽毛；故而得名，如苹果、枇杷的叶片；其二掌状叶脉(palmate venation)，侧脉从中脉基部分出，形状如手掌，如葡萄、黄瓜、冬瓜的叶脉即为掌状叶脉。

52 　叶序(phyllotaxy)是指叶在茎上的着生次序。园艺植物的叶序有互生叶序、对生叶序和轮生叶序。对于同种园艺植物，叶序常常是恒定的，因此可作为种类鉴别的指标。互生叶序(alternate phyllotaxy)，每节上只长1片叶，叶在茎轴上呈螺旋排列，1个螺旋周上，不同种类的园艺植物，叶片数目不同，因而相邻两叶间隔夹角也不同。如2/5叶序表示1个完整的螺旋周排列中，含有5片叶，也就是在茎上经历两圈，共有5叶。自任何1片叶开始，其第6叶与第1叶同位于1条垂直的线上。梨的互生叶序为1／3，相邻两叶间隔120°；葡萄的互生叶序为1／2，相邻两叶间隔180°；而单子叶蔬菜其叶序多为1／2，双子叶蔬菜2／5是最普通的叶序。

53 对生叶序(opposite phyllotaxy)指每个茎节上有两个叶相互对生，相邻两节的对生叶相互垂直，互不遮光。如丁香、薄荷、石榴等。
轮生叶序（verticillate phyllotaxy）,每个茎节上着生3片或3片以上叶，如夹竹桃、银杏、番木瓜、栀子等。园艺植物的主要叶序见图2-16。

54 （2）叶的变态和异形叶片 　　植物的叶片由于适应环境的变化，叶常发生变态或组织特化，如洋葱形成贮存养料的肥厚肉质鳞片；酸枣叶片有的变为针刺（thorn）；豌豆叶片有的特化为卷须（leaf tendril）；石刁柏的叶退化成膜质鳞片，一般每茎节有1片薄膜状的退化叶，从叶腋可抽生5-8条针状短枝，含叶绿素，能代替叶片进行光合作用，故称拟叶。

55 异形叶片常指植株先后发生的叶有各种不同形态或因生态条件变化造成叶片异形现象。大白菜的叶即为典型的器官异态现象。此外，生态条件改变也影响到一些园艺植物叶形变化。如慈菇沉在水中的叶为带状，浮在水面上的叶为椭圆形，生长在空气中的叶则为箭形。同样水毛茛的叶沉在水中的叶形是丝状全裂，而露在水面以外的叶是深裂。

56 （3）叶的生长发育 ①叶的形态发生：园艺植物茎顶端的分生组织，按叶序在一定的部位上，形成叶原基。叶原基（leaf promodium）是芽和顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。最初是靠近顶端的亚表皮细胞分裂和体积膨大产生隆起，随着细胞继续分裂、生长和分化形成叶原基。叶原基的先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。芽萌发前，芽内一些叶原基已经形成雏叶（幼叶）；芽萌发后，雏叶向叶轴两边扩展成为叶片，并从基部分化产生叶脉。

57 就每种园艺植物单片叶的形态发生来看，则有几种分生组织同时或顺序地发生作用，其中有顶生分生组织、近轴分生组织、边缘分生组织、板状分生组织和居间分生组织。不同园艺植物或同1种园艺植物在不同时期或不同环境条件下，叶片形状与大小变化很大即是这些组织的相对活动和持续活动的结果（图2-17）。

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59 　　园艺植物复叶的形态发生依特罗尔（troll）提出的分向顺序（divergent sequence）发展。其中，中部小叶的原基率先发育，其他小叶分别进行向基的和向顶的发育。向顶的发育方式中其小叶的原始细胞（initials）起生于叶的锥形原基的基部，其顶端生长的方式与叶原基中央部分生长的方式相同。羽状复叶的次生小叶与前者发生的方式相同。 ②叶的生长：叶的生长首先是纵向生长，其次是横向扩展。幼叶顶端分生组织的细胞分裂和体积增大促使叶片增加长度。其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。一般叶尖和基部先成熟，生长停止得早；中部生长停止得晚，形成的表面积较大。靠近主叶脉的细胞停止分裂早；而叶缘细胞分裂持续的时间长，不断产生新细胞，扩大叶片表面积。上表皮细胞分裂停止最早，然后依次是海绵组织、下表皮和栅栏组织停止细胞分裂。叶细胞体积增大一直持续到叶完全展开为止。当叶充分展开成熟后，不再扩大生长，但在相当一段时间仍维持正常生理功能。

60 　　不同园艺植物展叶时间、叶片生长量及同一植株不同叶位叶面积扩展、叶重增加均不同。如巨峰葡萄展叶需要15-32d，猕猴桃展叶需要20-35d。如图2-18所示，青菜生长初期单叶面积增加与叶重增加几乎是平行的。但生长后期，叶重增加比叶面积增加大，其中主要是作为贮藏器官的叶柄及中肋重量的增加。不同叶位叶面积增长速度与叶重增加速度基本相同，但增幅有差别，造成不同叶位叶片大小、叶重不同。

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62 ③叶幕的形成与叶面积指数：木本观赏园艺植物常用树冠叶幕整体的光合效能表示植物生产效能。叶幕（foliar canopy）是指在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形等。对果树来讲，叶幕层次、厚薄、密度等直接影响树冠内光照及无效叶比例，从而制约着果实产量和质量的提高。而观赏木本园艺植物叶幕除与光照有关外，还直接影响其观赏性。一般常绿木本观赏园艺植物在年生长周期中相对比较稳定。而落叶树木的叶幕在年周期中有明显的季节性变化，其受树种、品种、环境条件及栽培技术等的影响。通常抽生长枝多的树种、品种或幼树、旺树，叶幕形成慢。

63 　　叶面积指数(1eaf area index，LAI)是指园艺植物叶面积总和与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。同单片叶子的生长过程类似，大田群体叶面积生长前期新生叶多，衰老叶少，生长后期则相反，从而形成单峰生长曲线。叶面积指数大小及增长动态与园艺植物种类、种植密度、栽培技术等关系密切。一般果树叶面积指数在3～6范围内比较合适，而茄果类、豆类等果菜类大都在三四之间；叶莱类植物，可以大到8～10以上。LAI过高，叶片相互遮荫，植株下层叶片光照强度下降，光合产物积累减少；LAI过低，叶量不足，光合产物减少，产量降低。

64 ④叶片的衰老与脱落：1年生园艺植物的子叶及营养叶往往在其生活史完成前衰老而脱落，随之整个植株也衰老、枯萎。多年生宿根草本植物及落叶果树、落叶观赏木本植物在冬季严寒到来前，大部分氮素和一部分矿质营养元素从叶片转移至枝条或根系，使树体或多年生宿根植物地下根、茎贮藏营养增加，以备翌春生长发育所需，而叶片则逐渐衰老脱落。

65 落叶现象是由于离层(abscission layer)的产生。离层常位于叶柄的基部，有时也发生于叶片的基部或在叶柄的中段。由于离层细胞的发育，其细胞团缩(round off)而互相分离，中胶层细胞间物质分解，叶即从轴上脱落，叶脱落留下的疤痕，称为叶痕(1eafscar)。落叶果树。观赏阔叶木本植物及多年生草本宿根植物叶片感受日照缩短，气温降低的外界信号后，叶柄基部产生离层，叶片正常衰老脱落，是植物对外界环境的一种适应性，对植物生长有利。常绿观赏树木的叶片不是1年脱落1次；而是2—6年或更长时间脱落、更新1次，有的脱落、更新是逐步交叉进行的。

66 　　果树、木本观赏植物等常因灰斑、圆斑等早期落叶病及环境条件恶化、栽培管理不当等导致树体内部生长发育不协调而引起生理性早期落叶两种叶片脱落现象。其中叶片早衰是生理性早期落叶的主要原因，而可溶性蛋白质和叶绿素含量下降是叶片衰老的重要生理生化指标。一般果树生理性早期落叶多发生在两个时期。第1是5月底至6月初，植株旺盛生长阶段因营养优先供应代谢旺盛的新梢茎尖、花芽和幼果的种子，造成春季内膛营养供应弱势  引起早期落叶。防止措施为：冬季合理修剪，防止重剪与树体旺长，注意开张枝条角度，缓冲树势，加强通风透光；变树盘施肥为放射沟施肥，使内外有机营养充足，协调树体内部代谢。

67 第2是秋季采果后落叶，多发生在盛果年龄树上。因采收时果实成熟导致的衰老会波及包括叶片在内的所有器官，此时不同叶片均处于缓慢衰老阶段，进而使各部位叶片脱落。该时期早落叶会减少果树体内养分积累，影响翌年果树新生器官的生长发育。由于采后落叶多在树势较弱、结果量过多时发生。因此，必须增强树势，培养一定数目的长枝，改善根系生长条件，同时注意合理负荷，分批分次采收，以缓和采收造成的衰老，减少甚至防止采后落叶发生。

68 　　与木本园艺植物不同，一些草本园艺植物如番茄、茄子、菜豆、黄瓜等根据在植株上不同成熟度叶子(叶龄)的光合强度不同，因而对植株生长发育作用不同的原理，生产上在植株生长后期，摘除下部老叶，促进通风透光，减少病虫害蔓延，以改进群体光能利用率，提高产量，改善品质。据研究，黄瓜叶片展开后30～35d其同化功能迅速下降；经过45—50d叶片对黄瓜植株生长已无作用。此时及时摘除地下部老叶非常必要。

69 2．2生殖生长 　　园艺植物在营养器官生长的基础上，在适宜的外界条件下，植物即进人生殖生长阶段，分化出生殖器官。果树和茄果、瓜类、豆类等蔬菜类栽培的目的是为了获得大量的优质果实，所以植株适时开始生殖生长阶段，是实现高产优质生产的基本前提；花卉是以生产生殖器官——花为主要任务的园艺植物，满足其发育的良好环境，才能达到生产奇花异卉的目的。而对于以营养器官为食用部分的叶菜及以贮藏器官为产品的根菜类、茎菜类等，通过栽培措施控制花芽分化速率，延缓生殖生长进程，以最大限度地增加叶菜类叶片数、叶重，延长根菜类、茎菜类养分积累时期，从而提高产量，改善品质，延长产品供应期。

70 一是顶芽分化为花芽，如番茄、茄子、甜椒、洋葱、大葱、大蒜、韭菜等。观察其花芽分化时，应注意幼茎端的变化。
2.2.1 园艺植物的花芽分化     (1)花芽的形态与解剖结构     对园艺植物花芽形态分化观察发现，花芽分化有3种类型。 一是顶芽分化为花芽，如番茄、茄子、甜椒、洋葱、大葱、大蒜、韭菜等。观察其花芽分化时，应注意幼茎端的变化。 二是腋芽分化为花芽，有瓜类、菜豆、豇豆、蚕豆、豌豆、菠菜、蕹菜、落葵、草石蚕、苋菜等。当观察这类园艺植物的花芽分化时，应注意腋芽的变化。 三是顶芽及腋芽均可分化为花芽，但按两者花芽分化顺序不同，又分为两种情况。其一腋芽首先分化为侧花茎原基，然后顶芽分化为花芽；主要有结球白菜、小白菜、芥菜、甘蓝、芜菁、莴苣、萝卜等。之二顶芽首先分化为花芽；其下方腋芽相继分化为侧花序原基或侧花茎原基。如芹菜、芫荽、茼蒿、茴香、苦苣等。

71 将园艺植物花芽解剖可以发现，花芽可分两种类型。第1类为纯花芽，芽内仅有花器官，绝大多数的蔬菜、花卉及果树中的桃、李、杏、樱桃及扁桃均属此类；第2类为混合芽，在芽内除有花器官外，还存在枝叶或叶的原始体。绝大多数果树的花芽均为混合芽(图2—19)，如苹果、梨、山楂、葡萄、柿、枣、石榴、荔枝、枇杷等。此外，少数雌雄同株异花植物雄花是纯花芽，而雌花为混合花芽，如核桃、榛等。

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73 有的1个花芽内则含有数朵乃至上万朵小花，如椰子1个花苞内含雌花10—40朵，雄花数千朵。
　　不同种类的园艺植物，1个花芽内具有的花朵数量差异很大。 有的1个花芽内只有l朵花，如桃、杏等； 有的1个花芽内则含有数朵乃至上万朵小花，如椰子1个花苞内含雌花10—40朵，雄花数千朵。 对于含多朵小花的花芽，花在花轴上呈一定方式和顺序排列，即花序(inflorescence)不同。 这些花序可分为两大类：一类是无限花序(indefinite inflorescence)；一类是有限花序(definite inflorescence)。 两者的区别在于；无限无序花从基部向顶端依次开放或从边缘向中央依次开放。而有限花序则是花序顶端或中心花先开，然后由顶向基或由内向外开放。除伞房花序和聚伞花序为有限花序外，其余花序类型均为无限花序。主要园艺植物花序种类与特点见表2—l。

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75 (2)花芽分化     花芽分化(flower bud differentiation)是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止。

76 它主要包括两个阶段：一是生理分化(physiological differentiation)，即在植物生长点内部发生成花所必需的一系列生理的和生物化学的变化。常由外界条件作为信号触发植物体的细胞内发生变化，即所谓花的触发或启动(floral evocation)，这时的信号触发又称花诱导(floral induction 或flower bud induction)。 二是形态分化(morphological differentiation或mor-phogenesis)，从肉眼识别生长点突起肥大，花芽分化开始，至花芽的各器官出现，即花芽的发育(flower development)过程。

77 ①园艺植物的花诱导：在园艺植物花诱导期，生长点易受内外条件影响而改变代谢方向；向营养生长方向发展形成叶芽或向生殖生长方向发展形成花芽。据此，改变环境因子或采取对应栽培措施，可使园艺植物生育进程向着人们期望的方向发展。为提高花诱导效果，应在生长点对内、外条件反应都敏感的时期即花芽分化临界期（critical period of floral )进行诱导。

78 白菜、甘蓝、芹菜、萝卜、胡萝卜等一些1年生园艺植物须通过低温之后，在长日照下才能成花。将低温促使植物开花的作用叫春化作用(vernalization)。感受低温影响的部位是茎顶端的生长点。在生物化学上经过春化以后，植株生长点的染色特性即发生变化，用5％氯化铁及5％亚铁氰化钾处理，如果已完成春化的，其生长点为深蓝色；而未经春化的，或者不染色，或者呈黄色或绿色。据此可判断花诱导是否已通过春化阶段。

79 按春化作用进行的时期和部位不同，可分为两大类。一是种子春化类型。如白菜、芥菜、萝卜、菠菜、莴苣等种子处在萌动状态（1/3一1/2种子露胚根时)时，放入一定的低温下处理10-30d即可通过春化阶段。通常白菜、芥菜类春化温度在0—8℃范围内均有效。 二是绿体春化类型，如甘蓝、芹菜、大葱、洋葱、大蒜等只有一定大小的植株才能感应春化。植株大小可以用日历年龄或生理年龄表示。甘蓝必须达到一定生理年龄即茎粗0.6cm，叶宽5cm以上，才能通过春化。而芹菜则与甘蓝不同，其日历年龄比低温处理时植株的大小，对花芽分化与成花的影响更大。即如果植株日历年龄相同，而植株大小不同，对花芽分化及成花没有影响。

80 生产上根据不同园艺植物，同一种类不同品种完成春化所要求的温度、时间长短和植株大小不同，可有效调整花芽分化和成花进程，实现高产优质的生产目的。如甘蓝属绿体春化作物，当达到一定大小，遇到10-15℃的低温，经过50-90d，就能通过春化阶段发生“先期抽薹”现象，造成减产，降低商品率。特别是在0-4℃的低温条件下，更容易通过春化而“先期抽薹”。其与早春气候条件、品种、播种期、苗床管理、幼苗大小、定植时期及栽培管理等有密切关系。生产上应选用冬性较强的优良品种，适时播种，控制苗床最高气温不超过15℃，防止幼苗徒长，注意前期适度蹲苗，包心时加强肥水供应，可有效防止春甘蓝“先期抽薹”现象，从而达到早熟丰产的目的。

81 其次在花诱导期芽内磷的含量增加，三磷酸腺苷能量物质的合成能力加强，含量上升。
园艺植物花诱导期间，生长点内部会发生一系列生理生化变化，为形态分化提供物质、能量及内源激素等支持。 首先与叶芽相比，1个花芽的形成需要更多的营养和结构物质，如碳水化合物、各种氨基酸、蛋白质及一些矿质盐类等的合成积累。且这些物质大多在叶内合成，然后向芽中运输，最后在生长点内部迅速积累并维持在一个较高的水平上。 其次在花诱导期芽内磷的含量增加，三磷酸腺苷能量物质的合成能力加强，含量上升。 第三花诱导期间，生长点内核物质DNA，RNA的含量提高，表明花器官组织的原基发生及进一步的分化受遗传基因的表达所控制。同时酶特别是氧化酶的活力加强，呼吸强度增加也是花芽与叶芽形成的重要区别。

82 如春化作用的机理被认为是增加了生长点细胞原生质的透性。氧化酶系统发生改变，细胞色素氧化酶逐渐被抗坏血酸氧化酶代替，提高了氧化酶的活力。
经春化的植株呼吸作用、光合作用和蒸腾作用都有加强，植株代谢大为提高，因此植株抗寒能力显著下降。 此外，发生花诱导的生长点内与营养生长点内的内源激素，尤其是细胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)的变化动态存在很大差异。一般生长点内相对较高水平的CTK对成花诱导起着重要作用，而GA的含量较低。其中不同激素间的平衡较其绝对含量更为重要，说明多种激素参与花芽分化与形成。

83 ②园艺植物的花芽形态分化与发育：在芽轴上，肉眼可以认出花或花序原基时称花的发端(floral initiation)，其标志着花芽形态分化的开始。判断花的发端一般以生长点的外部形态变化为主要依据。花芽分化开始时，通常生长锥先伸长，其后生长锥表面积变大。生长锥的表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓，而中部的一些细胞则分裂减慢细胞变大，原生质稀薄，有的出现了液泡。由于表层的分生细胞迅速分裂使生长锥表面出现皱折，在原来形成叶原基的地方形成花原基，在花原基上再分化出花的各部分的原基。

84 一般在花芽形态分化初期，主要是花器官组织原基的发生及定形。其后才是花各器官组织的进一步发育。在第1阶段花各个器官组织原基(primordium)依次出现；在后一阶段，各种器官组织的进一步发育伴随着器官组织内的特殊组织的分化，包括性细胞的分化和发育。当芽内不再继续分化新的花器官时，表明花芽形态分化结束，此时称为花芽形成(flower bud formation)。不同园艺植物在花芽分化与发育过程中，既有共同点，又有其各自的特异点。

85 1年生草本园艺植物花芽分化过程(以番茄为例)：番茄幼苗两三片叶时，花芽开始分化。此前为完全营养生长阶段，子叶与展开的真叶对番茄花芽分化有明显的促进作用。其中子叶大小直接影响第1花序分化的早晚，真叶叶面积大小影响花芽的分化数目及花芽质量。花芽开始分化后，一般两三天分化1个花芽，与此同时，花芽相邻的上位侧芽开始分化生长，继续分化叶片，当第l花序花芽分化即将结束时，下l花序已开始了初生花的分化，如此不断往上发展(图2-20I)。待第l花序呈现大蕾时，第3花序花芽已经完全分化。因此，花芽分化早而快以及花芽分化的连续性是番茄花芽分化的重要特点。而从番茄花的发育过程(图2—20Ⅱ)来看，先从外例器官逐渐向内发育，即萼片→花瓣→雄蕊→雌蕊，从分化初期到萼片形成期花芽伸长速度较慢。进入萼片形成期后，发育速度加快，至花粉母细胞形成期及花粉四分子形成期，花芽生长速度更快。

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87 两年生园艺植物花芽分化过程：以甘蓝为例，其花芽分化经历生长点(锥)的开始膨大，花蕾突起，萼片、花瓣等的分化，整个过程可分5个阶段（图2-21、图2-22）。第1阶段，生长点开始膨大，但周围无花蕾圆锥状突起，尚在营养生长状态，直径在200um左右。第2阶段，生长点继续膨大，具一中心突起，周围有3-5个小圆突起，开始分化为未来的花蕾分生组织。此时，叶原基分化趋于停止，标志着营养生长向生殖生长转化开始。第3阶段，生长点周围突起继续增加，形成一圈的圆突群。第4阶段，周围圆突群分化为花蕾的雏形，花柄开始伸长。第5阶段，花柄继续伸长，花萼开始分化，侧芽亦开始分化。

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89 多年生木本园艺植物花芽分化过程：以果树为例，由于花芽类型不同，仁果类果树与核果类果树花原基发生稍有差异。仁果类果树从花序原基、花萼原基、花冠原基，到雄蕊原基和雌蕊原基相继出现。而核果类果树如桃1个花芽只含有1朵花，故与仁果类果树相比，缺少花序原基的形成，其他花器官原基的发生及出现的次序与仁果类果树完全一致(图2—23)。需要说明的是花芽形态分化是一个过程，芽开始分化有早有晚。如苹果从花的发端到所有生长点进入形态分化约需45d。但由于不同生长点之间花芽分化进程快慢有别，分化开始早的进程较慢，完成花芽分化所需时间长，反之，需时相对较短。从而使最终花完全形成的时间大致接近，开花相对集中。

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91 ②园艺植物的性别分化：所有花器官原基发生完毕并不等于花芽分化过程彻底终结。而花器官进一步发育和器官组织内的特殊组织的分化以及性细胞的形成，才标志l朵具有生殖能力的完全花真正形成。黄瓜花芽开始分化时为无性时期，继而进入两性时期，最后为单性时期。黄瓜一般发芽后10d左右开始花芽分化，当第1叶展开时生长点已分化12节，其中除最上3节外，各叶腋均已花芽分化，但性型尚未决定；当第2叶展开时叶芽已分化至14-16节，同时第3-5节花的性型已决定，到第7叶展开时，第26节叶芽已分化，花芽分化至23节，同时第16节花的性型已经确定。黄瓜花性型分化与花发育过程如图2-24、图2-25

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93 此外，外界环境对性型决定也有重要影响。如黄瓜14—15℃的低夜温及8h的短日照处理；可有效增加雌花数目。
雌雄性型的决定，除受遗传性支配外，还决定于植株体内营养物质积累的多少。 光合作用强，呼吸消耗少，光合产物积累多，有利于雌花分化； 碳氮比率高，生殖生长占优势，也有利于雌花形成。 此外，外界环境对性型决定也有重要影响。如黄瓜14—15℃的低夜温及8h的短日照处理；可有效增加雌花数目。 一般认为，在低温短日环境影响下，叶内接受了诱导成花的信号，并向腋芽生长点分生组织传递。进而活化了性遗传基因DNA，并翻译mRNA，转移到孢原细胞的核糖体上，合成性酶蛋白，从而诱导花芽分化。而且性酶蛋白的累积量大，则形成雌花；反之则形成雄花。

94 (3)影响花芽分化的因素及其调控 ①影响园艺植物花芽分化的主要因素：花芽分化首先受到园艺植物自身遗传特性的制约。不同园艺植物以及同一种类不同品种间花芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差别。如苹果、柿子、龙眼、荔枝等花芽形成较困难，易形成大小年。而葡萄、桃等因每年均能形成足量的花芽，故大小年现象不太明显。1年生草本园艺植物如番茄花芽分化的早晚受品种所支配。如番茄早熟品种最早可在6片真叶后出现花芽，而晚熟品种则在八九叶时才出现。 其次植株营养生长状况是花芽分化的物质基础。植株生长健壮，营养物质充足，花芽分化数量多，质量好；相反营养生长过旺或过弱都不利于花芽分化与形成。黄瓜、茄子等的“小老苗”与果树生产上常见的“小老树”，均因营养不足而成花晚，成花少，质量差。

95 光照条件好，叶片光合能力强，同化产物积累多，花芽分化好；
此外，温度、光照、水分、土壤营养等环境因素对花芽分化也有重要影响。较低的夜温，适宜的昼温，即在花芽分化适宜温度范围内，昼夜温差大，花芽分化早，质量高； 光照条件好，叶片光合能力强，同化产物积累多，花芽分化好； 茄果类、瓜类植物苗床通气好，保水、保肥力强，幼苗粗壮，花芽分化早而好。 同时，充足的氮肥及磷肥，能提高株体碳水化合物，尤其是全糖及含氮化合物水平，会形成较多的花芽。且质量好。如生长在肥沃苗床上的茄子长柱花多，短花柱花较少，落花率也较低。

96 ②园艺植物花芽分化的调控途径： 针对不同园艺植物花芽分化的特点，合理调控环境条件，采取对应的栽培技术措施，调节株体营养条件及内源激素水平，控制营养生长与生殖生长平衡协调发展，从而达到调控花芽分化与形成的目的。如果菜类苗期即花芽分化，创造苗床适宜的温、光、水、气及营养条件，防止幼苗徒长或形成“小老苗”，是保证花芽分化连续协调进行的重要措施。 通过不同栽培措施控制营养生长，使养分合理流向，是调控花芽分化的有效手段。特别对大小年现象较为严重的果树在大年花诱导期之前疏花疏果，能增加小年的花芽数量。采用适宜的整形修剪技术及施肥是果树促进花芽分化的重要技术环节。

97 此外，合理使用植物生长调节剂能控制花芽的数量和质量：如花诱导期喷施赤霉素能抑制花芽发化，而使用多效唑类生长延缓剂能促进花芽分化，增加花芽数量。不仅如此，植物生长调节剂在控制花芽分化过程中，还能影响性别表现。将低浓度的乙烯利(100×10-6一200×10-6)水溶液喷于黄瓜、南瓜等幼苗叶片上，可以促进雌花发生，减少雄花发生；相反，喷洒50×10-6一100×l0-6浓度的赤霉素可以大大增加雄花的数目，减少雌花数。目前生产上已广泛应用乙烯利处理增加雌花数，以提高结果率。同时还应用于杂种l代制种技术上。

98 2．2．2园艺植物的开花与坐果 (1)园艺植物花的结构特点
    (1)园艺植物花的结构特点 园艺植物的花按组成可分完全花(complete flower)与不完全花(incomplete flower)。花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等几部分均俱全的花称为完全花；缺少任一部分者即为不完全花。花各器官的结构不同，功能各异；花柄(pedicel)为连接花与枝间的通道，起支撑花的作用，坐果后即为果柄。花托(receptacle)是花柄顶端着生花萼、花冠，雌蕊和雄蕊的部分，草莓、苹果、梨等仁果类果树花托膨大而成果实部分。许多虫媒花的花托在花期能分泌糖液引诱昆虫传粉。花萼(calyx)由若干萼片(sepals)组成；花冠(corolla)由若干花瓣(petals)组成。花萼和花冠构成了花被(perianth)。

99 大多数植物开花后萼片脱落，如桃、柑橘等，果实上看不到萼片痕迹；一些植物开花后萼片一直存留在果实上(下)方，称宿存萼(persistent calyx)，如番茄、茄子、石榴、山楂、月季、玫瑰等。而花瓣则具有保护雌雄蕊的作用，并以绚丽的色彩和分泌特殊香味的挥发油引诱昆虫传粉。雄蕊(stamen)由花药(anther)和花丝(filament)组成，花药一般有2—4个花粉囊(polleen sac)，开花时花药开裂，其内产生花粉(pollen)。雌蕊(pistil)由柱头(stigma)，花柱(style)和子房(ovary)3部分组成。柱头除截获花粉，为花粉发芽提供温床外，还对花粉有亲和选择性；花柱是花粉经柱头进入子房的通道，具有诱导和刺激花粉管伸长以达到子房的作用；胚珠着生在子房内，花粉管沿子房内壁或胎座继续生长到达胚珠而进入胚囊，从而花粉管释放1个精子与卵子结合发育成胚，另1个精子与中央细胞的两个核结合发育成胚乳，子房发育成果实。

100 大多数园艺植物如番茄、茄子、甜椒、苹果、梨、桃、菠萝等属两性花，同时具有雄蕊和雌蕊。但因花柱长短不同，又分为长柱花、中柱花及短柱花(图2—26)。如茄子长柱花的花柱高出花药，花大色深，为健全花。能正常授粉结果；短花柱花的花柱低于花药或退化，花小，花梗细，为不健全花、一般不能正常结果。

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102 此外，一些园艺植物部分花是雄花，部分为雌花。如黄瓜、西葫芦、南瓜、核桃、石榴、板栗、榛等为雌雄同株异花（monoecious）植物。瓜类作物雌花与雄花同株，均着生于叶腋，雄长或单生，或簇生，或呈总状花序，一般雄花发生往往先于雌花，值得注意的是，黄瓜、葫芦、西瓜和甜瓜的一些品种时有两性花出现。据寿诚学等(1957)观察，葫芦的两性花多着生在子蔓和孙蔓上，而西瓜的两性花多出现在圆瓜小籽型的品种。黄瓜、葫芦两性花结成的果实短小或呈畸形，商品价值不高、但西瓜雄性两性花的小孢子发育完全，其花粉粒大小、能育率和发芽力与单性雄花无太大区别，自然状态下可以正常结果。瓜类雌型两性花及自交结实问题在瓜类植物杂交育种中应引起充分注意。

103 与上述园艺植物不同，杨梅、银杏、猕猴桃、阿月浑子、石刁柏等为雌雄异株(dioecious)植物。由于同种植物雌株与雄株在性状及生产性能上有差异，应区别使用。如银杏用作行道树时，宜选雄株，以防种实污染行人衣物。而在大型绿地中结合生产可多选雌株。石刁柏是典型的雌雄异株植物，种子播种后，自然状态下雌株与雄株数大体相等。但雄株嫩茎抽生早，产量高，不易早衰，生产上应优先选用雄株。目前欧美各国广泛采用花药培养及雄株茎尖组培快繁技术，培育全雄植株，可提高产量20%-30%，并保持较长的旺盛生长年限，取得了显著的经济效益

104 一些园艺植物如番木瓜、菠菜等的株性较为复杂，有雄株、雌株和两性株。雄株上的花缺少雌蕊，雌株上的花缺雄蕊。菠菜生产上一般分4种株形，
一是绝对雄株：花茎上仅生雄花，位于花茎先端，为圆锥花序。绝对雄株抽薹最早，供应期短，为低产株形，应及早拔除，以免授粉后引起品种退化。尖叶类型菠菜绝对雄株较多。 二是营养雄株，花茎上也仅生雄花，但抽薹较绝对雄株迟，供应期较长，为高产株形。且与雌株花期相近，采种时作为授粉株加以保留。圆叶类型菠菜营养雄株较多。

105 三是雌株，花茎上仅生雌花，簇生于叶腋中，抽薹较雄株迟，为高产株形。
四是雌雄同株，即在同一株上着生雌花和雄花，抽薹晚，花期与雌株相近。雌雄花的比例不一致，有雄花较多或雌花较多的现象，或早期生雌花，后期生少量雄花。通常两性花株上所开花的类型受温度影响发生变化，超过适宜生长温度范围以上，随温度增高，趋雄程度增加。

106 (2)园艺植物的开花与坐果     ①园艺植物的开花：花的形成是果实形成的前提，延迟开花必然会推迟坐果。花在发育过程中若遇环境不适或栽培技术不当，可能引起落花(shedding of folwers)，从而无果实的形成。园艺植物不同种类，开花习性差异很大。如木本植物的果树、观赏树木与草本花卉、蔬菜有较大区别。即使同种植物的不同品种也不尽相同。如番茄按开花习性不同分为有限生长类型品种和无限生长类型品种。前者一般主茎生长至六七片真叶时开始生第l花序，以后每隔一两叶形成1个花序、通常主茎上发生2-4层花序后花序下位的侧芽停止发育，不再抽枝，也不发生新的花序。后者主茎在8—13片叶时出现第l花序，以后每隔两三叶着生1花序，只要条件适宜可无限着生花序，不断开花结果。

107 荷兰、以色列、日本等国利用番茄这一特性，采用现代化温室可全年一茬到底生产优质番茄，大大提高了生产效率，减少了育苗环节，降低了生产成本，取得了显著效果。尽管不同园艺植物开花习性千差万别，但就从花芽萌发至开花来看，又有着类似的发育历程。下边以苹果为例，通过几个互相联系、又显著区别的发育阶段，阐述其生育进程(图2—27)。

108 花序伸出期(C)：花序伸出鳞片，基部有卷曲状的莲座状叶
由图2—27看出，可以把苹果开花划分成8个时期：     萌芽期(A)：芽片膨大，鳞片错裂。     开绽期(B)：芽先端裂开，露出绿色     花序伸出期(C)：花序伸出鳞片，基部有卷曲状的莲座状叶     花序分离期(D)：花序分离，花朵显露。     露瓣期：(E)：花朵呈气球状，花瓣显露。 开花期(F)：花朵开花。按开花数量依次又分为初花期、盛花期和盛花末期。从第1朵花开放到全树25%花序的第1朵花开放为初花，全树25%-75%花序的第1朵花开放为盛花期。 落瓣期（G）：第1朵花的花瓣开始脱落至75%的花序有花瓣脱落。 终花期（H）：75%的花序有花瓣脱落到所有的花的花瓣脱尽。此期过后，则进入果实发育期（I和J）。

109 ②园艺植物的授粉与坐果：植物开花之后还有一系列的生理过程，如授粉、受精、果实生长发育等。但通常在开花前雌雄性细胞已迅速发育，且在开花时花药、胚囊才完全成熟。因此，花朵的开放与雄蕊和胚囊的成熟密切相关。当花粉发育成熟后，在适宜的条件下，花朵开放(闭花授粉的花朵不开放)，花粉落在雌蕊花柱的柱头上，这就是授粉的开始。

110 同一品种内的授粉称自花授粉(self pollination)，
一个品种的花粉传到另一个品种的柱头上则称为异花授粉(cross pollination)。 授粉后能否受精结籽用授粉亲和性(pollination compatibility)描述。能受精结籽的称为亲和，否则为不亲和。 自花授粉后能正常结果，并能满足生产上对产量的要求，称自花亲和(self compatibility)，即能自花结实(self-fruitfulness)；反之则为自花不亲和(self-incompatibility)，又称异花亲和(cross-compatibility)。葡萄、桃、柑橘、番茄、茄子、甜椒等多为自花结实，苹果、梨、甜樱跳及油橄榄的大多数品种为自花不亲和，生产上需配置一定量的授粉品种，并注意选择花期相近、能相互授粉、经济性状良好的品种。

111 ③园艺植物的受精与坐果；园艺植物授粉后，花粉管沿花柱进入胚囊，释出精核并与胚囊中的卵细胞进行受精作用。换句话讲，受精(fertilization)就是雄性配子（精子）与雌配子(卵子)的融合形成合子(受精卵)的过程。 一些园艺植物子房未受精而能形成果实，这种现象叫单性结实（parthenocarpy）。 单性结实又分天然的单性结实和刺激性单性结实两类。 无需授粉和任何其他刺激，子房能自然发育成果实的为天然单性结实。如香蕉、蜜柑、菠萝、柿、无花果及黄瓜的一些品种。 刺激性单性结实是指必须给以某种刺激才能产生无籽果实的。生产上常根据需要用植物生长调节剂处理。生长素可诱导一些园艺植物如番茄、茄子、甜椒、西瓜及无花果等单性结实。赤霉素也可诱导单性结实，但生长素与赤霉素在此方面有着不同的作用。如两者均能诱导番茄和无花果的单性结实，但赤霉素对苹果、桃的一些品种有效，而生长素则完全无效。

112 2．3园艺植物果实的生长发育     (1)果实的类型 园艺植物的果实（fruit）是花的子房或子房与花的其他部分一起发育生成的器官。园艺植物种类很多，果实形态多样，依分类方法不同，有如下类型。 ①真果和假果：真果(true fruit)是完全由花的子房发育形成的果实，如油菜、落葵、木兰、葡萄、桃、枣、甜橙、荔枝、阿月浑子等；假果(spurious fruit)则是指由子房和其他花器一起发育形成的果实，如草莓、苹果、梨、香蕉、石榴、菠萝、核桃、板栗、黄瓜、西瓜、南瓜等。     ②单果、聚合果与复果：单果(simple fruit)是指由1朵单雌蕊花发育形成的果实，如番茄、茄子、甜椒、苹果、荔枝、桃、枣、橙、柚等。聚合果(aggregate fruit)是指1朵花有多个离生雌蕊共同发育形成的果实，如树莓；或多个离生雌蕊和花托一起发育形成的果实，如草莓、黑莓等。复果(multiple fruit)也称为聚花果，是由1个花序的许多花及其他花器一起发育形成的果实，如菠萝、无花果等。

113 ③干果和水果、根据果皮是否肉质化可将果实分为干果和水果两大类。干果(dry fruit)的特点是成熟时果皮干燥，食用部分为种子，且种子外面多有坚硬的外壳。如核桃、板栗、椰子、榛等；水果又称肉质果（fleshy fruit），成熟时果肉肥厚多汁，果皮亦肉质化。

114 其按果肉结构不同又分5种类型。一是浆果(berry fruit)：浆果是由子房或子房与其他花器一起发育成柔软多汁的真果或假果。常见的浆果有：番茄、西瓜、甜瓜、茄子、南瓜、葡萄、猕猴桃、柿、香蕉、无花果等。二是核果（drupe fruit, stone fruit）核果是由单心皮上位子房发育形成的真果，具有肉质中果皮和本质化内果皮硬核。如樱桃、杧果、桃、李、杏、梅、枣等。三是仁果(pome fruit)：仁果是由多心皮下位子房与部分花被发育形成的假果。常见的仁果有苹果、梨、山楂、木瓜、枇杷等。四是柑果(hesperidium)：柑果是由多心皮上位子房发育形成的真果，具有肥大多汁的多个瓤囊。如橙、柚、柑橘、柠檬等。五是荔枝果（litchi fruit）：荔枝果是由上位子房发育形成的真果，其食用部分是肥大肉质多汁的假种皮。常见的有荔枝、龙眼、韶子等。

115 (2)果实的解剖结构 果实由外皮、果肉、种子3部分组成。果实外皮(peel，fruit skin)可分为表皮(epidermis)和亚表皮(subepidermis)。其中表皮大多只有1层厚壁细胞，而亚表皮则由几层厚壁细胞或厚角细胞组成。果肉( fruit flesh)即果实肉质部分，主要由薄壁细胞组成。种子(seed)由种皮（seed coat, testa）包裹着胚(embryo)或胚与胚乳(endosperm)，分别称其为无胚乳或有胚乳种子。种子与果皮连接处为子房心皮边缘着生胚珠的部位，称为胎座①干果的解剖结构：干果依果实成熟时果皮是否开裂，分为裂果(dehiscent friut)和闭果(indehiscent fruit)。主要开裂的干果为荚果（legume）、蒴果(capsule)、长角果(si1ique)、短角果(silicle)及蓇葖果（follicle）等。荚果主要有菜豆、豇豆、豌豆等百合、牵牛的果实为蒴果。油菜、白菜是长角果，荠菜、独行菜为短角果。蓇葖果则主要有牡丹、芍药、八角茴香等园艺植物。闭果则以核桃的坚果最有代表性。现以裂果中的荚果（图2-28，以菜豆为例）和闭果中的坚果（图2-29，以核桃为例）对比阐述两者的区别。

116 。 由图2-28看出，荚果的荚壁由外表皮、外果皮、中果皮、内果皮、内表皮组成。外表皮与外果皮联合生长不易分开。内果皮系由多层薄壁细胞所组成，为嫩茎的主要食用部分。中果皮随着荚的成熟，细胞壁增厚而逐渐硬化。图2-29所示核桃雌花的总苞发育形成果实外层肉质的表皮（外果壳husk）。子房壁形成非常坚硬的核壳（shell）。胚着生在基底胎底（basal placenta）上。发育成熟的种子有1层薄种皮，肥厚的子叶富含脂肪和蛋白质供食

117 。 ②浆果的解剖结构：以香蕉果实（图2-30）为例，其革质化外皮中分布有许多纵向的维管束和乳腺（laticifer），内侧有1层通气细胞，再接1层横向的维管束。果肉由子房壁和心室中隔（partition）发育形成。果肉中分布有纵向主维管束以及分支维管束。果实具中轴胎座

118 ③核果的解剖结构：核果主要由外皮、果肉、果核等组成。外皮为膜质化外果皮（exocarp），很薄，主要由数层厚角组织组成；果肉为肉质化中果皮（meso carp），由多汁的薄壁组织细胞组成，肉质肥厚；坚硬的果核为木质化内果皮(endo carp)，其由厚壁组织组成，其间分布有维管束。核果具边缘胎座(marginal placenta)，心皮边缘内侧着生胚珠。核内有种子一两枚（图2-31）。

119 ④仁果的解剖结构：苹果为典型的仁果，切开果实可见果心线(core line)，是外果皮与花被组织间的分界线。果心线外侧果肉薄壁细胞间分布有花瓣维管束和萼片维管束，内侧果肉薄壁细胞间分布有心皮背维管束(dorsal bundle)和腹维管束(ventral bundle)，革质化的内果皮后细胞组成心皮室。苹果果心有5个心室，为中轴胎座(axile placenta)；每个心室有种子一两枚(图2-32)

120 。 ⑤柑果的解剖结构：柑果主要由外皮和瓤囊等组成。外皮由黄皮层(flavedo)和白皮层(albedo)组成。黄皮层为外果皮，果实幼小时外皮细胞含叶绿体，果实成熟时，细胞叶绿体转变为有色体，外果皮颜色随之由绿转为橙黄或橙红色(有的品种绿色不变)。白皮层为中果皮，细胞间隙大，间有一些通气组织（aerenchyma）瓤囊又称囊瓣，相互间由中隔(partition)分开。瓤囊内包含种子和汁泡(juicy sac)，每个瓤囊内有数粒种子(图2-33)。

121 (3)果实的生长发育 ①果实的生长：果实的生长发育起始于产生它的花器原基分化形成时。从子房发育膨大成为1个食用果实，可以分为细胞分裂及细胞膨大两个阶段。其中细胞分裂期比较短暂，一般在子房发育初期即开花期已基本停止了。但停止的时期因果实的部位不同而异。通常内部细胞分裂停止较早，外侧细胞分裂停止较迟。整个果实的生长过程常用累加生长曲线和生长速率曲线表示。

122 果实累加生长曲线(cumulative growth corve)是以果实的体积或直径、鲜重、干重等作纵坐标，时间作横坐标绘制的曲线，可分两种类型。
一种是单S型的（single sigmoid pattern）曲线，早期生长缓慢，中期生长较快，后期生长又较慢。如番茄、茄子、甜椒、草莓、苹果、核桃、香蕉、菠萝、荔枝等果实的生长进程属于此类。对茄子果实不同果形的生长进程分析发现，各果形果实生长完全遵循“S”形生长曲线（图2-34）。只是长果型品种，纵径的中期生长较快，而横径的中期生长较慢；圆果型品种则横径与纵径生长速度几乎相同

123 。另一类是双S型的（double sigmoid pattern）曲线，其生长过程可分3个阶段：
一是从开花后开始进入果实迅速生长期，此期主要是果实内果皮体积迅速增大。该期过半时，果实细胞分裂活动停止。 二是生长中期，果实体积增加缓慢，内果皮木质化变硬。 三是果实恢复生长，再次进入果实迅速生长期，此期中果皮的细胞体积增大，果实体积迅速膨大。大部分核果类及葡萄、橄榄、阿月浑子、番荔枝、无花果等均属此类。单S型曲线与双S型曲线的主要区别在于前者只有1个快速生长期，后者则有2个生长高峰（图2-35）。

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126 果实生长速率曲线（growth rate curve）是以单位时间内果实直径、重量或体积等指标的净增长来表示，其可由累加生长曲线推出。计算公式为：
Rg=(W2-W1)/(t2-t1) 式中：Rg表示生长速率，W2和W1分别表示在时间t2和t1测得的果实直径、重量或体积。以桃果实生长过程为例，将累加生长曲线和生长速率曲线放在同一坐标中（图2-36），对比分析看出：桃果实直径的生长速率曲线与果实累加生长曲线类似，也表现出两个高峰。第1次高峰出现在果实内果皮体积增大阶段，第2次高峰出现在中果皮体积增大阶段。

127 ②果实的发育与成熟：果实在生长过程中，不断积累有机物。这些有机物大部分来自营养器官，也有一部分由果实本身制造。当果实长到一定大小时，果肉中贮存的有机养料要经过一系列的生理生化变化过程，逐渐进入成熟阶段。成熟(maturation)是果实生长发育中的—个重要阶段，是果实生长后期充分发育的过程。成熟的果实有如下变化： 一是果实变甜，成熟后期呼吸峰出现后，原来在未成熟果实中贮存的许多淀粉转变为还原糖、蔗糖等可溶性糖，使果实变甜。 二是酸味减少，未成熟果实中含有许多有机酸，如柑橘中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，因而有酸味。在成熟过程中，有机酸会转变为糖，或被K+，Ca2+等中和，也有一些因呼吸作用氧化成CO2及H20。造成成熟果实酸味下降。 三是涩味消失。未成熟的柿子、李子等果实因含有单宁而有涩味。当果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物或单宁凝结成不溶水的胶状物质，因此涩味消失

128 。四是香味产生。果实成熟时产生一些具有香味的物质。这些物质主要是酯类和一些特殊的醛类。如橘子中的香味是柠檬醛；香蕉的特殊香味是乙酸戊酯
五是由硬变软。果实成熟过程中果肉细胞中层的果胶质变为可溶性的果胶，使果肉细胞相互分离，所以果肉变软。 六是果皮色泽变艳。苹果、柑橘、香蕉等果实成熟过程中，果皮中叶绿素酶含量逐渐增多，叶绿素逐渐被破坏丧失绿色，而由于叶绿体中原有的类胡萝卜素呈现黄色或者由于形成花色苷而呈现红色。这就是成熟果实果皮多呈黄、红或橙色的原因。

129 其二食用成熟度：果实达到完熟，充分表现出其应有的色香味品质和营养品质，此时采收的果实品质最佳。
不同园艺植物果实成熟的特征与表现不同，采收标准也不一。但采收的依据均以果实成熟度(maturity)为基准，其又分生理成熟度(physiological maturity)和园艺成熟度(horticultural maturity)。生理成熟的果实脱离母株仍可继续进行并完成其个体发育。园艺成熟度则是将果实作为商品，达到其不同用途而划分的标准，主要可分为3种。 其一可采成熟度：果实已完成生理成熟过程，但其应有的外观品质和风味品质尚未充分表现出来。需贮运及加工的果实应在此范围内采收。 其二食用成熟度：果实达到完熟，充分表现出其应有的色香味品质和营养品质，此时采收的果实品质最佳。 其三衰老成熟度：果实已过了完熟期，呈衰老趋势。果肉质地松绵，风味淡薄，不宜食用；但核桃、板栗等坚果类这一时期种子充分发育，粒大饱满，品质最佳。

130 2．2．4园艺植物种子的形成与发育     (1)园艺植物种子的类别     园艺植物生产所采用的种子含义比较广，泛指所有的播种材料。总括起来有4类： 第1类是真正的种子，仅由胚珠形成，如豆类、茄果类、西瓜、甜瓜等。 第2类种子属于果实，由胚珠和子房构成。如菊科、伞形科、藜科等园艺植物。果实的类型有瘦果，如菊花、莴苣、坚果如菱果；双悬果如胡萝卜、芹菜、芫荽；聚合果如根菾菜、叶菾菜等及果树的核桃。 第3类种子属营养器官，有鳞茎，(郁金香、风信子、百合、洋葱、大蒜等)，球茎(唐菖蒲、慈姑、芋头等)，根状茎(美人蕉、香蒲、紫菀、韭菜、生姜、莲藕等)，块茎(马铃薯、山药、菊芋、仙客来等)。 第4类为真菌的菌丝组织，如蘑菇、草菇、木耳等。“中华人民共和国种子法”中，“种子”还包括嫁接繁殖植物的接穗、扦插繁殖植物的插条等，世界许多国家亦如此。本节所述“种子”主要是植物学上的“种子”，即上述l一4类。

131 (2)园艺植物种子的形态与结构  种子的形态是鉴别园艺植物种类，判断种子品质，老、嫩、新、陈的重要依据。种子的形态特征包括种子的外形、大小、色泽、表面的光洁度、沟棱、毛刺、网纹、蜡质、突起物等。园艺植物种子外形、大小差异很大，有粒径在5.0mm以上的大粒种子如西瓜、南瓜、牵牛、牡丹等；也有粒径在0.9mm以下的微粒种子，如四季秋海棠、金鱼草、苋菜等。种子大小与播种质量、苗期管理等密切相关。而种皮厚度及坚韧度与萌发条件有关，为促进种子萌发可采用浸种催芽、刻伤种皮等处理方法。此外，种子表面毛、翅、钩、刺等附属物有助于种实传递。成熟的种子色泽较深，具蜡质；幼嫩的种子则色泽浅，皱瘪。新种子色泽鲜艳光洁，具香味；陈种子则色泽灰暗，具霉味。据此可作为判断种子质量的重要标准。

132 园艺植物种子的结构包括种皮和胚，一些种子还含有胚乳。种皮将种子内部组织与外界隔离开来，起保护作用。依种子类别不同，种皮的结构亦不相同。真种子的种皮是由珠被形成；属于果实的种子，所谓种皮主要是由子房所形成的果皮，而真正的种皮有的成为薄膜，如芹菜，菠菜种子，有的因挤压破碎，粘贴于果皮的内壁而混为一体，如莴苣种子。种皮的细胞组成和结构，是鉴别园艺植物种与变种的重要特征之一。胚是幼苗的雏体，处在种子中心，由子叶、上胚轴、下胚轴、幼根和夹于子叶间的初生叶或者它的原基所组成。除种皮和胚外，按有无胚乳划分，园艺植物种子又分有胚乳种子和无胚乳种子两种。图2—37为两类种子的断面结构图。由图看出，有胚乳种子胚常埋藏在胚乳之中，种子在发芽过程中，幼胚依靠子叶和胚乳提供所需营养物质进行生长。常见有胚乳园艺植物种子如番茄、芹菜、菠菜、韭菜、葱等。

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134 (3)园艺植物种子的形成与发育  从卵细胞完成授粉、受精作用之后所形成的结合子，一般要经过短暂的休眠期，然后便进入受精卵细胞的分裂分化阶段。在此过程中，合子在其形态和生理上均要发生一系列的极为复杂的变化，最后才发育成种子。因此，种子是植物有性生殖的产物，它既是前一代植物有机体发育的最后阶段，又是新一代植物个体生长发育的开始。种子作为积蓄亲本遗传物质的器官，其形成和发育是一个非常复杂的生命形成过程，受各种内外因素的影响和制约。首先由于雌雄生殖器官发育不完善或自交不亲和，常常造成授粉不受精，或受精不结实现象的发生；其次，由于父母本双方亲缘关系太远而造成杂交不亲和性或杂种不稔性。此外，环境条件如高低温障碍、阴雨连绵或干燥、病虫危害等均能不同程度地影响种子的形成和发育，生产上应通过环境调控、栽培管理措施创造适宜种子形成和发育的综合条件，从而达到预定的目的。

135 2.3 生长发育与环境条件 2.3.1 温度 （1）园艺植物对温度的要求 温度是园艺植物生长发育最重要的环境条件之一各种园艺植物对温度都有一定的要求，即最低温度、最适温度及最高温度，称为3基点温度。按对温度需求不同，园艺植物分为5类。 ①耐寒的多年生宿根园艺植物：有木本与草本之分。落叶果树冬季地上部枯黄脱落，进入休眠期，此时地下部可耐-12～-10℃的低温。而大多数常绿果树、常绿观赏树木能忍耐-7～-5℃低温。金针菜、石刁柏、茭白、蜀葵、槭葵、玉簪、金光菊及一枝黄花等宿根草本园艺植物，当冬季严寒到来时，地上部全部干枯，到翌年春季又复萌发新芽，其地下宿根能耐0℃以下甚至-10～-5℃的低温。

136 ②耐寒园艺植物：金鱼草、蛇目菊、三色堇、菠菜、大葱、大蒜等园艺植物，能耐-2～-1℃的低温。短期内可以忍耐-10～-5℃。在我国除高寒地区以外的地带可以露地越冬。
    ③半耐寒园艺植物：金盏花、紫罗兰、桂竹香、萝卜、胡萝卜、芹菜、莴苣、豌豆、蚕豆、甘蓝类、白菜类等，不能忍耐长期-2～-1℃的低温，在北方冬季需采用防寒保温措施才可安全越冬。     ④喜温园艺植物：该类生育最适温度为20～30℃。超过40℃，生长几乎停止；低于10℃，生长不良。如热带睡莲、筒凤梨、变叶木、黄瓜、番茄、茄子、甜椒、菜豆等均属此类。 ⑤耐热园艺植物：如西瓜、甜瓜、丝瓜、南瓜、豇豆等在40℃的高温下，仍能正常生长。

137 (2)园艺植物适宜的温周期     温度并不是一成不变的，而是呈周期性的变化，称为温周期。有季节的变化及昼夜的变化。1d中白昼温度较高，光合作用旺盛，同化物积累较多；夜间温度较低，减少呼吸消耗。因而这种昼高夜低的变温对植物生长有利。但不同植物适宜的昼夜温差范围不同。通常热带植物昼夜温差应在3—6℃；温带植物5—7℃；而沙漠植物则要相差10℃以上。     此外，果实生长后期昼夜温差是影响果实品质的一个重要因素。如新疆、甘肃等地由于昼夜温差较大，西瓜、甜瓜含糖量高，品质优良，是我国著名的西、甜瓜生产基地；而“砀山酥梨”在黄河故道地区可溶性固形物仅10％～12％，在陕北黄土高原则高达15％。

138 (3)高温及低温障碍 当园艺植物所处的环境温度超过其正常生长发育所需温度的上限时，引起蒸腾作用加强，水分平衡失调，发生萎蔫(wilt)或永久萎蔫（permanent wilt）。同时，植物光合作用下降而呼吸作用增强，同化物积累减少。气温过高常导致冬瓜、南瓜、西瓜、番茄、甜椒等果实发生“日伤”现象，也会使苹果、番茄等果实着色不良，果肉松绵，成熟提前，贮藏性能降低；土壤高温首先影响根系生长，进而影响整株的正常生长发育。一般土壤高温造成根 系木栓化速度加快，根系有效吸收面积大幅度降低，根系正常代谢活动减缓，甚至停止。此外，由于高温妨碍了花粉的发芽与花粉管的伸长，常导致落花落果。

139 与高温障碍不同，低温对园艺植物的影响有低温冷害与低温冻害之分。冷害是指植物在零度以上的低温下受到伤害。起源于热带的喜温植物，如黄瓜、番茄、香石竹、天竺葵类等在10℃以下温度时，就会受到冷害。近年来，各地相继发展的日光温室在北方冬春连续阴雨或阴雪天气夜间最低温常在6～8℃，导致黄瓜、番茄等喜温园艺植物大幅度减产，甚至绝收，成为设施栽培中亟待解决的问题。而冻害则是温度下降到零度(℃)以下，植物体内水分结冰产生的伤害。不同园艺植物，甚至同种园艺植物在不同的生长季节及栽培条件下，对低温的适应性不同。因而抗寒性也不同，一般处于休眠期的植物抗寒性增强。如落叶果树在休眠期地上部可忍耐-30～-25℃的低温；石刁柏、金针菜等宿根越冬植物，地下根可忍受-10℃低温。但若正常生长季节遇到0～5℃低温，就会发生低温伤害。此外，利用自然低温或人工方法进行抗寒锻炼可有效提高植物的抗寒性。如生产上将喜温园艺植物刚萌动露白的种子置于稍高于0℃的低温下处理，可大大提高其抗寒性。番茄、黄瓜、甜椒、香石竹、仙客来等育苗定植前，逐渐降低苗床温度，使其适应定植后的环境，即育苗期间加强抗寒锻炼，提高幼苗抗寒性，促进定植后缓苗，是生产上常用的方法，也是最经济有效的技术措施。

140 2．3．2光照 光照是园艺植物生长发育的重要环境条件。其通过光强、光质和日照时间长短影响光合作用及光合产物，从而制约着植物的生长发育、产量和品质。 (1)光照度(1ight intensity)      光照度常依地理位置、地势高低、云量及雨量等的不同而呈规律性的变化。即随纬度的增加而减弱，随海拔的升高而增强。1年之中以夏季光照最强，冬季光照最弱；1d之中以中午光照最强，早晚光照最弱。不同园艺植物对光照度反应不一，据此可将其分为以下几类：

141 ①阳生植物(heliophyte)：该类在较强的光照下生长良好。桃、杏、枣、扁桃、苹果、阿月浑子等绝大多数落叶果树，多数露地一二年生花卉及宿根花卉；仙人掌科、景天科和番杏科等多浆植物、茄果类及瓜类等均属此类。     ②阴生植物(sciophyte)：此类植物不能忍受强烈的直射光线，需在适度荫蔽下才能生长良好。如蕨类植物、兰科、苦苣苔科、凤梨科、姜科、天南星科及秋海棠植物等均为阴性植物。也有一些园艺植物如菠菜、莴苣、茼蒿等绿叶菜类在光照充足时能良好生长，但在较弱的光照下，生长快、品质柔嫩。利用此特性，生产上常常合理密植或适当间套作，以提高产量，改善品质。     ③中生植物(mesophyte)：该类植物对光照度的要求介于上述两者之间，或对日照长短不甚敏感。通常喜欢日光充足，但在微荫下也能正常生长。如萱菜、桔梗、白菜、萝卜、甘蓝、葱蒜类等。

142 (2)光质(lignt quality)     光质又称光的组成，是指具有不同波长的太阳光谱成分，其中波长为380～760nm之间的光(即红、橙、黄、绿、蓝、紫)是太阳辐射光谱中具有生理活性的波段，称为光合有效辐射。而在此范围内的光对植物生长发育的作用也不尽相同。植物同化作用吸收最多的是红光，其次为黄光，蓝紫光的同化效率仅为红光的14％；红光不仅有利于植物碳水化合物的合成，还能加速长日植物的发育；相反蓝紫光则加速短日植物发育，并促进蛋白质和有机酸的合成；而短波的蓝紫光和紫外线能抑制茎节间伸长，促进多发侧枝和芽的分化，且有助于花色素和维生素的合成。因此，高山及高海拔地区因紫外线较多，所以高山花卉色彩更加浓艳，果色更加艳丽，品质更佳。

143 (3)光照长度(1ength of day or duration of sunshine)
    日照长度首先影响植物花芽分化、开花、结实；其次还影响到分枝习性、叶片发育，甚至地下贮藏器官如块茎、块根、球茎；鳞茎等的形成以及花青素等的合成。按对日照长短反应不同，可将园艺植物分为3类：     ①长光性植物(长日照植物，long-day plant，又称短夜植物，short-night)：在较长的光照条件下(一般为12—14h以上)促进开花，而在较短的日照下，不开花或延迟开花。如白菜、甘蓝、芥菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、菠菜、莴苣、大葱、大蒜等一二年生园艺植物。其在露地自然栽培条件下多在春季长日照下抽薹开花。

144 ②短光性植物(短日照植物，short-day plant，又称长夜植物，long-night plant)：在较短的光照条件下(一般在12～14h以下)促进开花结实；而在较长的日照下，不开花或延迟开花。如菊花、一串红、绣球花、豇豆、扁豆、刀豆、茼蒿、苋菜、蕹菜、草莓、黑穗状醋栗等。它们大多在秋季短日照下开花结实。     ②中光性植物(day-natural plant)：一些园艺植物对每天日照时数要求不严，在长短不同的日照环境中均能正常孕蕾开花。如大多数果树对日照长短不像一些一二年生草本植物那么敏感。番茄、甜椒、黄瓜、菜豆等只要温度适宜，一年四季均可开花结实。北方地区秋冬季节利用高效节能日光温室，利用其对日照长短要求不严的特性，增温保温，成功地栽培了果菜类，实现了周年生产，均衡供应的目的，此外一些花卉植物如矮牵牛、香石竹、大丽花等虽也对日照时数需求不严格，但以在昼夜长短较接近时适应性最好。

145 2．3．3水分     水是园艺植物进行光合作用的原料，也是养分进入植物时的外部介质(如很多主动吸收的离子)或载体(大多数被动吸收过程)，同时也是维持植株体内物质分配、代谢和运输的重要因素。其中，园艺植物吸收的大部分水分用于蒸腾，通过蒸腾引力促使根系吸收水分和养分，并有效调节体温，排出有害物质；     （1）园艺植物的需水特性     不同园艺植物对水分的亏缺反应不同，即对干旱的忍耐能力或适应性有差异。园艺植物的需水特性主要受遗传性决定；由吸收水分的能力和对水分消耗量的多少两方面来支配。根据需水特性通常可将园艺植物分为以下3类：

146 ①旱生植物(xerophyte)：这类植物旱性强，能忍受较低的空气湿度和干燥的土壤。其耐旱性表现在，一方面具有旱生形态结构，如叶片小或叶片退化变成刺毛状、针状，表皮层角质层加厚，气孔下陷，气孔少；叶片具厚茸毛等；以减少植物体水分蒸腾。石榴、沙枣、仙人掌、大葱、洋葱、大蒜等均属此类；另一方面则是具有强大的根系，吸水能力强，耐旱力强。如葡萄、杏、南瓜、西瓜、甜瓜等。      ②湿生植物(hygrophyte)：该类植物耐旱性弱，需要较高的空气湿度和土壤含水量，才能正常生长发育；其形态特征为：叶面积较大，组织柔嫩，消耗水分较多。而根系入土不深，吸水能力不强。如黄瓜、白菜、甘蓝、芹菜、菠菜、香蕉、枇杷、杨梅及一些热带兰类、蕨类和凤梨科植物等。此外，藕、茭白、荷花、睡莲、王莲等水生植物属于典型的湿生植物类。 ③中生植物(mesophyte)：此类植物对水分的需求介于上述两者之间。一些种类的生态习性偏于旱生植物特征；另一些则偏向湿生植物的特征。茄子、甜椒、菜豆、萝卜、苹果、梨、柿、李、梅、樱桃及大多数露地花卉均属此类。

147 (2)园艺植物不同生育期对水分要求的变化     同种园艺植物不同生育期对水分需要量也不同。种子萌发时，需要充足的水分，以利胚根伸出；幼苗期因根系弱小，在土壤中分布较浅，抗旱力较弱，须经常保持土壤湿润。但水分过多，幼苗长势过旺，易形成徒长苗。生产上园艺植物育苗常适当蹲苗，以控制土壤水分，促进根系下扎，增强幼苗抗逆能力。但若蹲苗过度，控水过严，易形成“小老苗”，即使定植后其他条件正常，也很难恢复正常生长；大多数园艺植物旺盛生长期均需要充足的水分。此时，若水分不足，叶片及叶柄皱缩下垂，植株呈萎蔫现象。暂时萎蔫可通过栽培措施补救；相反，、水分过多，由于根系生理代谢活动受阻，吸水能力降低，导致叶片发黄，植株徒长等类似干旱症状。通常开花结果期，要求较低的空气湿度和较高的土壤含水量。一方面满足开花与传粉所需空气湿度；另一方面充足的水分又有利于果实发育。各种园艺植物在生育期中对水分的需要均有关键时期和非关键时期，非关键时期是节水栽培或旱作的适宜时期。

148 2.3.4土壤与营养 大多数果树、木本观赏植物、南瓜、西瓜等根系入土深而广，与土壤接触面大。按质地土壤可分为沙质土、壤质土、黏质土、砾质土等。沙质土常作为扦插用土及西瓜、甜瓜、桃、枣、梨等实现早熟丰产优质理想用土；壤质土因质地均匀，松黏适中，通透性好，保水保肥力强，几乎适用于所有园艺植物的商品生产。黏质土、砾质土等与沙质土类似，适当进行土壤改良后栽种较宜。土壤肥力(soil fertility)：则通常将土壤中有机质及矿质营养元素的高低作为表示土壤肥力的主要内容。土壤有机质含量应在2％以上才能满足园艺植物高产优质生产所需。化肥用量过多，土壤肥力下降，有机质含量多在0.5％～1％之间。因此，大力推广有机生态农业，改善矿质营养水平，提高土境中有机质含量，是实现园艺产品高效、优质、丰产的重要措施。土壤酸碱度影响植物养分的有效性及影响植株生理代谢水平。不同园艺植物有其不同的适宜土壤酸碱度范围（表2-2）。

149 表2-2 主要园艺植物对土壤酸碱度的适应范围（PH）
园艺植物种类 适宜范围（pH） 苹果 甘蓝 紫罗兰 梨 大白菜 雏菊 桃 胡萝卜 石竹 栗 洋葱 风信子 枣 莴苣 百合 柿 黄瓜 6.5 水仙 杏 番茄 郁金香 葡萄 菜豆 美人蕉 柑橘 南瓜 仙客来 山楂 马铃薯 文竹

150 园艺植物与其他植物一样，最重要的营养元素为氮、磷、钾，其次是钙、镁。微量元素虽需要量较小，但也为植物所必需。园艺植物种类繁多，对营养元素需求也存在一定差异。而且即使同一种类、同一品种，也因生育期不同，对营养条件要求也各异。因此，了解各种园艺植物生理特性，采取相应的措施是栽培成功与否的关键。

151 2.3.5 地势地形 地势地形是影响园艺植物生长发育的间接环境因素。它是通过改变光、温、水、热等在地面上的分配，从而影响园艺植物生长发育、产量形成与品质变化。 （1）地势 地势（relief of surface configuration）是指地面形状高低变化的程度，包括海拔高度、坡高、坡向等，其中尤以海拔高度影响最为显著。海拔高度 （see level elevation or above sea level）每垂直升高100m，气温下降 ℃,光强平均增加4.5%，紫外线增加3%-4%。同时，降水量与相对湿度也发生相应变化。其次，坡度（slope gradient or degree of slope）主要通过影响太阳辐射的接受量、水分再分配及土壤的水热状况，对园艺植物生长发育产生不同程度的影响。一般认为5°-20°的斜坡是发展果树及木本观赏园艺植物的良好坡地。此外，坡向（aspect of slope）不同，接受太阳辐射量不同，其光、热、水条件有明显差异，因而对园艺植物生长发育有不同的影响。如在北半球南向坡接受的太阳辐射最大，北坡最少，东坡与西坡介于两者之间。 (2)地形     地形(topography or surface relief)是指所涉及地块纵剖面的形态，具有直、凹、凸及阶形坡等不同类型。地形不同，所在地块光、温、湿度等条件各异。如低凹地块，冬春夜间冷空气下沉，积聚，易形成冷气潮或霜眼，造成较平地更易受晚霜危害。

152 2．3．6污染     (1)工业“三废”污染     工业“三废”是指废水、废渣和废气，其通过污染周围环境中的水、土壤和空气，从而污染园艺产品。“三废”中含有的有害物质主要包括二氧化硫、氟化氢、氯、氨、硫化氢、氯化氢、一氧化碳等有害气体：铅、锌、铜、铬、镉、砷、汞等重金属及含毒塑料薄膜、酚类化合物等。据不完全统计，全国耕地受工业“三废”污染面积已逾400万hm2。 (2)农药污染：     由于长期不合理、超剂量使用农药，使得害虫和病原菌种群抗药性逐年增强，反过来，又提高农药使用浓度，增加用药次数，形成恶性循环，致使园艺产品中农药残留量较高，直接危害人体健康。采用以生物防治为主的综合农业配套技术措施是减少农药污染、推进无害化安全生产的重要环节。      (3)肥料污染 为追求产量，促进早熟，许多地区大量使用无机化肥，特别是过量追施无机氮肥；导致植物体内硝酸盐大量积累，严重影响人体健康。据分析，人体摄取的硝酸盐80％以上来自蔬菜；而蔬菜近年来硝酸盐含量严重超标，应引起广泛关注。

153 (4)微生物污染 城镇生活污水、生活垃圾及医院排出的废水，含有各种沙门氏杆菌、病毒、大肠杆菌、寄生性蛔虫等流入田间，造成产品污染。此外，在采后贮运，销售产品过程中处理不当，也会造成2次污染。 (5)激素与保鲜剂污染     番茄、西瓜、甜瓜等生产中常使用保花促果植物生长调节剂；青花菜等贮藏过程中常使用保鲜剂，以延长贮期。过量使用激素与保鲜剂也会造成产品污染。

154 2．4器官生长相关性 生长相关性(growth interaction)是指同一植株个体中的一部分或一个器官对另一部分或另一器官的相互关系。植物的生长发育具有整体性和连贯性。其整体性主要表现在生长发育过程中各器官的生长密切相关，相互影响；其连贯性则表现为在整个生育过程中，前一生长期为后一生长期打基础，后一生长期则是前一生长期的继续和发展。园艺植物器官生长相互关系主要包括地上部与地下部的生长相关，营养生长与生殖生长的相关，以及同化器官与贮藏器官的生长相关。

155 2.4．1地上部与地下部的生长相关     植株主要由地上地下两大部分组成，因此维持植株地上部与地下部的生长平衡是园艺植物优质丰产的关键。而植株地上、地下相互依赖关系主要表现在两方面。其一物质相互交流。一方面根系吸收水分、矿质元素等经根系运至地上供给叶、茎、新梢等新生器官的建造和蒸腾；另一方面根系生长和吸收活动又有赖于地上部叶片光合作用形成同化物质及通过茎从上往下的传导。温度、光照、水分、营养及植株调整等均影响根、茎、叶的生长，从而导致地上部与地下部的比例不断变动。之二激素物质起着重要的调节作用。正在生长的茎尖合成生长素，运到地下部根中，促进根系生长。而根尖合成细胞分裂素运到地上部，促进芽的分化和茎的生长，并防止早衰。激素类物质一般通过影响营养物质分配，以保证生长中心的物质供应和顶端优势的形成。

156 每1棵果树或每1株鲜花，每1株蔬菜本身都是1个整体，植株上任何器官的消长，都会影响到其他器官的消长。因此，摘除l片叶子或剪掉1个枝条，对整个植株的关系，并不是单纯地少了1片叶子或1个枝条，同时也影响到未摘除的叶、枝条及其他器官的生长发育。果树的修剪调节及蔬菜、花卉的整枝、摘心、打杈、摘叶、吊蔓等植株调整工作由于能有效调整各器官的比例，提高单位叶面积的光合效率，促进生育平衡，因此在园艺植物优质、高效生产中发挥着重要作用。

157 2．4．2营养生长与生殖生长的相关     营养器官的生长是生殖器官生长的基础，其为生殖器官的生长发育提供必要的碳水化合物、矿质营养和水分等，在此前提下生殖器官才能正常生长发育。这是两者相互协调，互为连贯的一面；另一方面，营养生长与生殖生长又存在着互相制约，互为影响的问题。如营养生长差，没有一定的同化面积，果实生长也不会好；而营养生长过旺，不易坐果或延迟坐果，同样难以高产。特别是坐果后，由于果实与种子对养分强有力的竞争，使营养需求中心由原来的以茎叶生长为主转向以果实和种子的发育为中心，从而制约了营养生长。因此，植物的营养生长与生殖生长始终存在着既相关又竞争的关系。

158 (1)营养生长对生殖生长的影响     没有生长就没有发育，这是生长发育的基本规律。在不徒长的前提下，营养生长旺盛；叶面积大，光合产物多，果实才能高产；反之，若营养生长不良，叶面积小，花器发育不完全，果实发育迟缓，果实小，产量低。叶片在营养器官中作为主要同化器官，对生殖生长具有重要影响。因此，叶片生长快慢、叶面积大小及功能叶发育好坏是衡量植株营养生长状况的重要指标。在一定范围内，叶面积与产量的关系是正的相关关系。即叶面积的扩大会刺激果实的增加。但由于叶片在植株的叶层或称冠层中相互遮荫，随着叶面积的增加，单位叶面积的平均光合生产率反而下降，甚至无补于干物质的积累。因此，一般果菜类或果树的叶面积指数以4—6较宜。值得注意的是，营养生长对生殖生长的影响，因植物种类或品种不同而有较大差异。如同为番茄，有限生长类型营养生长对生殖生长制约作用较小，而无限生长类型则制约作用较强；生产上无限生长型番茄坐果前肥水过多，常引起徒长，导致坐果率降低即是例证。

159 (2)生殖生长对营养生长的影响     生殖生长对营养生长的影响表现在两个方面：其一由于植株开花结果，同化作用的产物和无机营养同时要输入营养体和生殖器官，从而生长受到一定程度的抑制。因此，过早进入生殖生长，就会抑制营养生长；受抑制的营养生长，反过来又制约生殖生长。如白菜类、甘蓝类、根菜类、葱蒜类等2年生植物，—栽培前期应促进营养生长，以免过早进入生殖生长，致使其与根、茎、叶等营养器官竞争养分，影响叶球、肉质根、鳞茎等产品器官的形成。生产上系统地摘除花蕾、花、幼果，可促进植株营养生长，对平衡营养生长与生殖生长关系具有重要作用；之二由于蕾、花及幼果等生殖器官处于不同的发育阶段，对营养生长的反应也不同。生殖生长在受精过程中不仅对子房的膨大有促进作用，而且对植株的营养生长也有一定的刺激作用。如黄瓜去掉的是人工无籽果实，则因为没有经过受精，所以和去花的效果相同。 园艺植物营养生长与生殖生长这种既相适应又相矛盾的过程，主要是由于养分运转分配所致。因此，调整某些园艺植物植株的有关器官以控制其营养生长、生殖生长，并协调其相互关系是获得高产优质产品的关键。

160 2．4．3同化器官与贮藏器官的生长相关     以叶片为主的同化器官与贮藏器官也存在密切的相关性。许多贮藏器官为变态根、茎、叶，其已失去了原有的生理功能，而是贮藏营养物质。一些以叶球、块茎、块根、球茎、肉质根、鳞茎等为产品器官的蔬菜、花卉等其产品器官同时又是贮藏器官，与其吸收养分的正常根及同化器官密切相关。如大白菜的叶球及以萝卜为代表的根菜类肉质根的形成必须有生长健壮的莲座叶形成为前提，这些肉质根、叶球的重量，往往与同化器官的重量成正比。因此，叶面积较大，叶片生长良好，同化作用旺盛，碳水化合物合成多。运输到贮藏器官的营养也就多，从而促进贮藏器官的形成和生长发育。反之，则相反。另一方面，贮藏器官的生长，改变了原来的“源一库”关系，在一定程度上能提高同化器官的功能，增强光合作用，提高同化产物合成和转运能力，进一步促进贮藏器官的形成。随着同化器官的机能减弱，光合产物逐渐减少，但贮藏器官的营养需求却不断增加，势必加速同化器官衰老，贮藏器官生长则逐渐减慢，直至生长结束。生产上可采取相应措施。调节同化器官与贮藏器官的协调平衡生长，使其朝着人们预期的目标发展，以达到提高产量，改善品质的目的。

161 2．5生长发育周期 植物的生长发育并非以一个稳定的速率进行，而是随着季节和昼夜的变化而发生着节奏性和周期性的变化，并表现出一定的间歇性，这就是生长发育的周期性。植物生长发育的全过程称为生命周期(life cycle)。根据生育周期的长短，可将植物分为1年生、 2年生和多年生3类。其中，多年生植物的生命周期又包括许多个年生长周期(annual growth cycle)，它是指1年内随着气候变化，植物表现出有一定规律性的生命活动过程。

162 5.1园艺植物的生命周期     (1)1年生园艺植物的生命周期     1年生园艺植物，在播种的当年形成产品并开花结实完成生育周期。如茄果类、瓜类、豆类、绿叶蔬菜中的苋菜、蕹菜、落葵、番杏，以及许多1年生花卉植物，如鸡冠花、风仙花、一串红、万寿菊、百日草等。其生长发育分为以下4个阶段。      ①种子发芽期：从种子萌动至子叶充分展开，真叶露心为种子发芽期。栽培上应选择发芽能力强而饱满的种子，保证最合适的发芽条件。

163 ②幼苗期种子发芽以后，即进入幼苗期。园艺植物幼苗生长的好坏，对以后的生长及发育有很大影响。如茄果类、豆类苗期已分化花芽，瓜类则主要节位性型基本确定。因此，应尽量创造适宜的环境条件，培育适龄壮苗。
③营养生长旺盛期：此期根、茎、叶等器官加速生长，为以后开花结实奠定营养基础。不同种类及同一种类的不同品种营养生长期长短有较大差异。生产上要保持健壮而旺盛的营养生长，有针对性地防止植株徒长或营养不良，抑制植株生长现象，以及时进入下一时期。   ④开花结果期：从植株显蕾、开花结果到生长结果。这一时期根、茎、叶等营养器官继续迅速生长，同时不断开花结果。因此，存在着营养生长和生殖生长的矛盾。特别像瓜类、茄果类、豆类植物，多次结果、多次采收，更要精细管理，以保证营养生长与生殖生长协调平衡发展。

164 (2)2年生园艺植物的生命周期   2年生园艺植物一般播种当年为营养生长，越冬后翌年春夏季抽薹、开花、结实。这类园艺植物以蔬菜居多，也包括部分草本花卉，如白菜类、甘蓝类、根菜类、葱蒜类、菠菜、芹菜、莴苣及大花三色堇、桂竹香等。2年生园艺植物多耐寒或半耐寒，营养生长过渡到生殖生长需要一段低温过程，通过春化阶段和较长的日照完成光照阶段而抽薹开花。因此，其生命过程可分为明显的两个阶段。 ①营养生长阶段：营养生长前期经过发芽期、幼苗期及叶簇生长期，不断分化叶片，增加叶数，扩大叶面积，为产品器官形成和生长奠定基础。进入产品器官形成期，一方面，根、茎、叶继续生长，另一方面，同化产物迅速向贮藏器官转移。使之膨大充实，形成叶球(白菜类与甘蓝类)、肉质根(萝卜、胡8萝卜等)、鳞茎(葱蒜类)等产品器官。

165 2年生园艺植物产品器官采收后，一些种类存在程度不同的生理休眠，如马铃薯的块茎、洋葱的鳞茎等。但大部分种类无生理休眠期，只是由于环境条件不宜，处于被动休眠状态。
    ②生殖生长阶段：花芽分化是植物由营养生长过渡到生殖生长的形态标志。对于2年生园艺植物来讲，通过了一定的发育阶段以后。在生长点引起花芽分化，然后现蕾、开花、结实。需要说明的是，由于2年生园艺植物的抽薹一般要求高温长日条件。因此，一些植物如白菜虽在深秋已开始花芽分化，但不会马上抽薹，而须等到翌年春季高温长日来临时才能抽薹开花。

166 (3)多年生园艺植物的生命周期     多年生园艺植物按植物种类不同可分为多年生木本植物和多年生草本植物；按繁殖方式不同可分为有性繁殖类型和无性繁殖类型。      ①多年生木本植物：有性繁殖的多年生木本植物是指由胚珠受精产生的种子萌发而长成的个体，其生命周期一般分为3个阶段。第1阶段为童期(juvenile phase)，指从种子播种后萌发开始，到实生苗(seedling)具有分化花芽潜力和开花结实能力为止所经历的时期。处于童期的果树，主要是营养生长，其间无论采取何种措施都不能使其开花结果，它是有性繁殖木本植物个体发育中必须经过的一个阶段。童期长短因树种而异，桃、杏、枣、葡萄等童期较短，为3—4年；山核桃、荔枝、银杏等实生树开花则需9～l0年或更长时间。第2阶段为成年期(adult phase)，指从植株具有稳定持续开花果能力时起，到开始出现衰老特征时结束，依结果状况又分为结果初期；结果盛期和结果后期。成年期应加强肥水管理，合理修剪，适当疏花疏果，最大限度地延长盛果年限，延缓树体衰老，争取丰产优质。第3阶段为衰老期(senescence phase)，指从树势明显衰退开始到树体最终死亡为止。实际生产中树体寿命并不采用自然寿命，而是根据其经济效益状况，提前或延后经济寿命。

167 无性繁殖的木本植物由于是利用母体上已具备开花结果能力的营养器官再生培养而成，因此，不需度过较长的童期。但为保证高产、稳产，延长树体寿命，必须经过一段时间的旺盛营养生长期；以积累足够的养分，促进开花结果。严格地讲，多年生无性繁殖木本植物的营养生长期(vegetative growth phase)一般是指从无性繁殖苗木定植后到开花结果前的一段生长时间。其时间长短因树种或品种而异；番木瓜栽后10个月开花，树莓和醋栗1年后开花，枣、桃、杏和板栗等需要2、3年，苹果、梨等3—5年。荔枝3-4年，椰子则要6—8年。营养生长期结束后，陆续进入结果期、衰老期，后两个阶段与有性繁殖木本植物基本类同，不再赘述。

168 ②多年生草本植物：多年生革本植物是指1次播种或栽植以后，可以采收多年，不须每年繁殖。如草莓、香蕉、韭菜、黄花菜、石刁柏、菊花、芍药和草坪植物等。它们播种或栽植后一般当年即可开花、结果或形成产品，当冬季来临时，地上部枯死。完成一个生长周期。这一点与1年生植物相似但由于其地下部能以休眠形式越冬，次年春暖时重新发芽生长，进行下一个周期的生命活动，这样不断重复，年复一年，类似多年生木本植物。     园艺植物的生命周期并非一成不变，随着环境条件、栽培技术等改变，会有较大变化。如结球白菜和萝卜等，秋播时是典型的2年生植物，早春播种时，受低温影响，营养器官未充分膨大即抽薹开花，成为1年生植物；又如2年生植物甘蓝在温室条件下未经低温春化，可始终停留在营养生长状态，成为多年生植物。此外，金鱼草、瓜叶菊、一串红、石竹等花卉原本为多年生植物，而在北方地区常作一二年生栽培。

169 2．5．2园艺植物的年生长周期     年生长周期是指每年随着气候变化，植物的生长发育表现出与外界环境因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定的规律性。在年生长周期中，这种与季节性气候变化相适应的植物器官的形态变化时期称为物候期(phonological period)。不同园艺植物种类、不同品种物候期有明显的差异。环境条件、栽培技术也会改变或影响物候期。生产上常以此来调节控制植物生长发育向着人们期望的方向发展。      年生长周期变化在落叶果树和落叶观赏树木中有明显的生长期和休眠期之分；常绿树木在年生长周期中无明显的休眠期。1年生植物仅有生长期。介于两者之间，2年生植物中部分有明显的休眠期，有些则没有。现以多年生木本植物为例，阐述园艺植物年生长周期特点。

170 (1)生长期(growth period)     生长期是指植物各部分器官表现出显著形态特征和生理功能的时期。落叶树木自春季萌芽开始，至秋季落叶为止。主要包括萌芽、营养生长、开花坐果、果实发育和成熟、花芽分化和落叶等物候期。而常绿树木由于开花、营养生长、花芽分化及果实发育可同时进行，老叶的脱落又多发生在新叶展开之后，1年内可多次萌发新梢。有些树木可多次花芽分化，多次开花结果，其物候期更为错综复杂。尽管如此，同一植物年生长周期顺序是基本不变的，各物候期出现的早晚则受气候条件影响而变化，尤以温度影响最大。

171 (2)休眠期(dormant period)
    休眠期是指植物的芽、种子或其他器官生命活动微弱、生长发育表现停滞的时期。植物的休眠器官主要是种子和芽。如苹果、桃、板栗、牡丹等种子须低温层积处理，减少种皮及胚乳中抑制发芽物质后才能发芽。而芽的休眠则包括落叶树木越冬时的休眠、大蒜和马铃薯等的鳞茎、块茎休眠。     ①落叶果树的休眠：落叶果树的休眠期通常指秋季落叶后至来年春季萌芽前的一段时期。休眠期长短因树种、品种、原产地环境及当地自然气候条件等而异。一般原产寒带的植物，休眠期长，要求温度也较低。当地气候条件中尤以温度高低影响最大，直接左右休眠期的长短。通常温度越低，休眠时间越短；温度越高，休眠时间越长。落叶树木所需要的低温一般为0．6—4．4℃。

172 ②块茎、鳞茎的休眠：马铃薯的休眠实际上始于块茎开始膨大的时刻，但休眠期的计算则是从收获到幼芽萌发的天数，其为自然休眠，在25℃左右温度下，可休眠1—3个月。自然休眠结束后，至播种前，尚需在O一4℃继续被迫休眠。洋葱、大蒜等的休眠与马铃薯类似。     ③常绿果树、观赏林木等的休眠：常绿木本植物一般无明显的自然休眠，但外界环境变化时也可导致其短暂的休眠，如低温、高温、干旱等使树体进入被迫休眠状态。一旦不良环境解除，即可迅速恢复生长。

173 2．5．3园艺植物的昼夜生长周期     所有的活跃生长着的植物器官在生长速率上都具有生长的昼夜周期性(daily pertiodicity)。影响植物昼夜生长的因子主要有温度、植物体内水分状况和光照。其中，植物生长速率和湿度关系最密切。在水分供应正常的前提下，园艺植物地上部在温暖白天的生长较黑夜快，1d的生长速率有两个高峰，通常一个在午前，另一个在傍晚。与此相反，根系由于夜间地上部营养物质向地下运送较多，及夜间土壤水分和湿度变化较小，利于根系的吸收、合成，因此生长量与发根量都多于白天。果实生长昼夜变化主要遵循昼缩夜胀的变化规律。其中光合产物在果实内的积累主要是前半夜，后半夜果实的增大主要是吸水。

174 思考题 1．园艺植物根系有何特点?栽培中如何应用? 2．园艺植物不同类型茎与植株调整或整形修剪关系如何? 3．试述园艺植物叶片形成与生长发育规律。 4．园艺植物花芽分化特点是什么?如何调控? 5．园艺植物花结构特点是什么?与开花坐果有何关系? 6．试述园艺植物落花果原因与调控途径。 7．简述主要园艺植物果实类型与解剖特点。 8．试述园艺植物果实形成与生育规律。 9．园艺植物高低温障碍产生原因是什么?怎样克服? 10．怎样减少环境污染，生产优质天公害园艺产品? 11．园艺植物器官生长间有哪些相关性?各有何特点?生产上如何应用? 12．园艺植物生长发育周期包括哪些主要内容?各有何特点?