四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目

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1 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目
遗传与作物育种精品课程课件 遗传与作物育种 第八章 基因突变与染色体变异 2006年 3月

2 遗传与作物育种精品课程课件目录 上篇 第七章 细胞质遗传与植物的雄性不育性 第一节 基因突变 一、基因突变的频率和时期 二、基因突变的特征 三、基因突变与性状表现 第二节 染色体的变异 一、 染色体结构的变异 二、 染色体数目的变异

3 生物基因突变是指某一基因位点内部发生了化学性质的变化,与原来基因形成对性关系，从而使生物的性状可能发生改变，产生可遗传的变异。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 上篇 第八章 基因突变与染色体变异 第一节 基因突变 一、基因突变概念、频率和时期 　　生物基因突变是指某一基因位点内部发生了化学性质的变化,与原来基因形成对性关系，从而使生物的性状可能发生改变，产生可遗传的变异。

4 基因突变率（mutation rate）是指生物体（微生物中的每一个细胞）在每一世代中发生突变的几率，也就是在一定时间突变可能发生的次数。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 　　基因突变率（mutation rate）是指生物体（微生物中的每一个细胞）在每一世代中发生突变的几率，也就是在一定时间突变可能发生的次数。 　　从理论上讲，突变可以发生在生物个体发育的任何一个时期，在体细胞或性细胞中都可以发生。试验表明，性细胞的突变频率比体细胞的高，这是因为性细胞在减数分裂的末期对外界环境条件具有较大的敏感性。

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胞质测定基因突变率的方法很多，最简单的是利用花粉直感现象，根据杂交后代出现的突变体占观察总个体数的比例进行估算。例如，测定玉米籽粒由非甜粒变为甜粒（Su→su）的突变率，则用甜粒玉米纯种（susu）作母本，非甜粒玉米纯种（SuSu）先经诱变处理，用处理后的花粉作父本进行杂交，若在杂交籽粒中出现甜粒玉米，则说明有部分Su突变成了su，甜粒数量占观察总籽粒数的比例即为Su基因的突变率。

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二、基因突变的特征 (一)突变的重演性 同一突变可以在同种生物的不同个体间多次发生，这称为突变的重演性。例如，果蝇的白眼突变曾发生过很多次；在有角海福特牛群中同时发生几头无角突变体，从而育成了无角海福特品种牛；短腿的安康羊绝种50年后又在挪威一个羊群中发现了短腿突变体.表8-1列举的玉米胚乳性状中的前6种突变,曾在不同研究者的试验中多次重现,并且表现了相似的频率. 但是

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(二)突变的可逆性 基因突变是可逆的。正常存在于某物种中的一个野生型基因A，可以突变为对性的基因a，这个过程一般称为正向突变，或正突变；反之，由基因a 也可以变成野生型基因A，这称为回复突变，或反突变。野生型基因，通常表现为显性，而突变后的基因通常表现为隐性。因此自然界中出现的突变多数为隐性突变。例如，水稻有芒基因A可以突变为无芒基因a，而无芒基因a又可突变为有芒基因A。通常以U表示正向突变率，以V表示回复突变率。

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正向突变和回复突变的频率是不同的，在多数情况下，U>V。二者突变频率的差异不难理解，如果我们设想一个正常野生型基因是包含1 000个核苷酸对的DNA片段，其中任何一对核苷酸或碱基对的变化都是正向突变，而回复突变则只有在特定变化了的碱基对重新恢复原来的状态下才能发生。因此回复突变要求高度的特异性，其突变频率自然比正向突变低得多。

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事实上，真正的回复突变是很少发生的，多数所谓回复突变是指突变体所失去的野生型性状可以通过第二次突变而得到恢复，即原来的突变位点依然存在，但它的表型效应被第二位点的突变所抑制。突变的可逆性足以说明，基因突变是基因内分子结构的改变，而不是遗传物质的缺失，否则将不可能发生回复突变。

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（三）突变的多方向性和复等位基因 基因突变可以向多方向进行，这称为突变的多方向性。例如，基因A可以突变为a，也可以突变为a1、a2、a3……等。a、a1、a2、a3……对A来说都是隐性基因，同时a、a1、a2、a3……等之间的生理功能和性状表现又各不相同。这样，在生物的进化过程中由一个基因位点，通过多方向性突变就可以产生出多个不同的基因。这种由同一基因位点经多方向突变产生的三个或三个以上的基因称为复等位基因(multiple alleles)。

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（四）突变的有害性和有利性 许多事例表明，大多数基因的突变对生物的生长发育是有害的。因为现存的生物都是经历长期自然选择进化而来的，因此从外部形态到内部结构、包括生理生化状态及其与环境条件的关系等方面都具有一定的适应意义，它们的遗传基础及其控制下的代谢过程都已达到相对平衡和协调状态。

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如果某一基因发生突变，原有的协调关系不可避免地要遭到破坏或削弱，生物赖以正常生活的代谢关系就会被打乱，从而引起程度不同的有害后果。突变造成的有害程度一般表现为某种性状的缺陷或生活力和育性降低，例如果蝇的残翅、鸡的卷羽、人的镰形细胞贫血症、色盲及植物的雄性不育等，严重的基因突变导致生物体的死亡，这种能使生物体死亡的突变称为致死突变(1ethal mutation)。

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在植物中最常见的致死突变是隐性的白化苗突变。由于白化苗不能形成叶绿素，当幼苗子叶中的养料耗尽时，因不能进行光合作用而死亡。它的遗传表现如图8-2： 图８－２　白化苗的遗传

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基因突变的有害性和有利性是相对的，在一定条件下基因突变的效应可以转化。例如在高秆作物群体中出现的矮秆突变体，在开始出现时，因其植株矮，受光不足，发育不良，表现为有害性。但当把矮秆突变体选出后，因其具有较强的抗倒伏能力，在高肥和多风条件下往往生长更为茁壮。特别是联系到基因突变与人类的关系时，突变的有害性和有利性更不是绝对的。

15 亲缘关系相近的一些物种因其遗传基础相近，往往会发生相似的基因突变，这种现象称为基因突变的平行性。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 （五）突变的平行性 亲缘关系相近的一些物种因其遗传基础相近，往往会发生相似的基因突变，这种现象称为基因突变的平行性。 根据这一特点，当我们在某一种属内发现某种变异类型时，就可以预见与其近缘的其他种、属中也可能存在相似的变异类型。例如，小麦有早熟、晚熟等变异类型，同属于禾本科的其他作物如大麦、黑麦、玉米、高粱、水稻等也同样存在这些变异类型。

16 三、基因突变与性状表现 （一）基因突变与变异类型
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 三、基因突变与性状表现 （一）基因突变与变异类型 基因突变引起生物性状的改变是多种多样的，有的可产生明显的表型特征的变化，有的变异则需要利用精细的遗传学或生化技术才能测出它与野生型的差异。一般地，基因突变产生的变异类型可分为以下几类：

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1、形态突变型 泛指造成外形改变的突变型，可用肉眼从生物的表型上识别出来，故又称为可见突变。例如，豌豆植株的高与矮、籽粒颜色的黄与绿、籽粒形状的圆与皱，果蝇的长翅与短翅、红眼与白眼，以及细菌和菌落的形态、颜色等。 2、生化突变型 它是指没有明显的形态效应，但可导致某种特定生化功能改变的突变型，最常见的是营养缺陷型。正常野生型细菌可以在基本培养基中生长，而营养缺陷型则需要在基本培养基中添加某种营养成分才能生长。

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3、致死突变型 是指能导致生物体死亡或生活力明显下降的突变型。如果是显性致死，一般在杂合时就有致死效应，若是隐性致死，则在纯合或半合子状态时才有致死作用。例如植物的白化苗。 4、条件致死突变型 是指在一定条件下表现致死效应，但在其他条件下能存活的突变类型。例如，噬菌体T4的温度敏感突变型在25℃时能在E.coli宿主上正常生活，而在42℃时是致死的

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（二）显性突变和隐性突变 由原来的隐性基因突变为显性基因称为显性突变，反之，由原来的显性基因突变为隐性基因称为隐性突变，二者突变性状的表现特点是不同的。在一般情况下，突变多为隐性突变，例如，果蝇的野生型红眼（W）变成白眼（w）突变型。也有少数相反的情况，如从常态眼（b）变成棒眼（B）。

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当突变发生在体细胞中时，只有显性突变或纯合状态的隐性突变才能表现出来。这时在生物体上它可以和原有性状一起出现成镶嵌现象，或称为嵌合体。有关镶嵌范围的大小则取决于发生突变时期的早晚，突变发生得越早，镶嵌范围越大。比如，果树的叶芽如果在早期发生突变，以后由这个芽可以长成一个变异的枝条；如果在花芽分化时发生芽变，那么突变性状只局限于单一花序或一朵花，甚至只出现在一朵花或一个果实的某一部分上，像半红半白的大丽菊的头状花序或紫茉莉的花朵以及半红半黄的番茄果实等。

21 上篇 第八章 基因突变与染色体变异 一、 染色体结构的变异
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 上篇 第八章 基因突变与染色体变异 第二节 染色体的变异 一、 染色体结构的变异 引起染色体结构变异的原因有内因和外因两个方面。内因是指营养、温度、生理等异常的变化；外因主要指物理诱变因素(如紫外线、X射线、γ射线、中子)和化学药剂等。染色体结构变异包括四类：缺失（deficiency）、重复（duplication）、倒位（inversion）和易位（translocation）。

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(一)缺失 1 缺失的类别及细胞学特征 缺失是指染色体本身丢失了一段。缺失有两种主要类型：顶端缺失和中间缺失。顶端缺失(terminal deficiency)是指缺失的区段为某臂的外端。当缺失的区段位于某臂的内段时称为中间缺失（interstitial deficency）（图8-5）。

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图8-5 缺失的形成及缺失杂合体的细胞学鉴定

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缺失纯合体在减数分裂时能够正常联会和分离，二价体在偶线期和粗线期无特殊的构型出现。顶端缺失杂合体减数分裂联会时，正常染色体某一区段因缺少同源区段不能联会。中间缺失杂合体在联会时，二价体会形成环或瘤，这是正常染色体未缺失的区段，因同源联会而被排挤向外突出引起的

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2 缺失的遗传效应 染色体缺失一个区段后，该区段上所有的基因将会丢失。这对生物个体或细胞的正常生长发育及代谢是极为有害的，有害程度取决于所丢失基因的数量及重要程度。若缺失的区段太长，通常该个体不能成活。缺失纯合体的生活力远较缺失杂合体的生活力低，一般难以成活。因为在缺失纯合体中缺失区段的基因全部丢失，缺失杂合体中尚有一条正常的染色体。植物的含缺失染色体的配子体一般是败育的，花粉更是如此，胚囊的活性较花粉略强。因此，缺失染色体一般是通过雌配子传给后代的。

26 一条染色体缺失后，另一条同源染色体上的隐性基因便会表现出来，称为假显性现象(pseudodominance)。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 一条染色体缺失后，另一条同源染色体上的隐性基因便会表现出来，称为假显性现象(pseudodominance)。

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（二）重 复 1 重复的类别及细胞学特征 重复是指染色体多了与自己相同的某一区段。重复的形式可归纳为两大类型：顺接重复(tandem duplication)和反接重复(reverse duplication)。顺接重复是指某区段按照自己在染色体上的正常直线顺序重复。反接重复是指某区段在重复时颠倒了自己在染色体上的正常直线顺序。如果着丝粒所在的区段重复了，则重复染色体就变成双着丝粒染色体，就会继续发生结构变异，很难稳定成型。 重复和缺失总是伴随出现的，某染色体的一个区段转移给另一个染色体后，它自己就成为缺失染色体了。

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若体细胞内某对同源染色体均为相同的重复染色体，则该个体为重复纯合体，若某对同源染色体中一条为正常染色体，一条为重复染色体，该个体称为重复杂合体。可以用检查缺失染色同样的方法检查重复染色体。若重复的区段较长，重复杂合体的重复染色体和正常染色体联会时，重复区段就会被排挤出来，成为二价体的一个环或瘤(图8—8)

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图8-8 重复的形成及重复杂合体的细胞学鉴定

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2重复的遗传效应 一般情况下，重复对生物体的影响比缺失要缓和一些，但因它扰乱了基因固有的平衡体系，严重的也会影响个体的生活力，甚至导致个体死亡。重复区段上的基因在重复杂合体内是3个，在重复纯合体内是4个，往往产生剂量效应和位置效应。

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（三）倒 位 1 倒位的类别及细胞学特征 倒位是最常见也是遗传研究中利用较多的染色体结构变异类型。最早是在果蝇中发现的，随后在许多物种中均发现倒位。倒位是指染色体发生断裂后，某一区段发生颠倒，而后又愈合的现象。倒位有臂内倒位(paracentric inversion)和臂间倒位(pericentric inversion) 两种。臂内倒位区段在染色体的某一个臂的范围内；臂间倒位区段内有着丝粒，倒位区段涉及染色体的两个臂。

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若个体体细胞内某一对同源染色体中两条染色体若均为倒位染色体，则该个体称为倒位纯合体；若一条染色体为倒位染色体，另一条染色体为正常染色体，则该个体为倒位杂合体。 倒位杂合体联会时，若倒位区段过长，则倒位染色体反转过来与正常染色体的同源区段进行联会，于是二价体的倒位区段以外的部分只能处于分离状态。若倒位区段很短，则倒位区段不配对。若倒位区段长度适中，则倒位染色体与正常染色体联会形成的二价体在倒位区段内形成“倒位圈”。该倒位圈由一对染色体形成，不同于重复和缺失由单个染色体形成的环或瘤(图8—10)。

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图8-10 倒位的形成和倒位杂合体的细胞学鉴定 （上：臂内倒位 下：臂间倒位）

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2 倒位的遗传学效应 倒位改变了基因与基因之间固有的相邻关系，而基因的连锁关系的改变势必导致生物遗传性状的改变。种自然界中，与种之间的差异常常是由于一次再次的倒位造成的。例如，头巾百合和竹叶百合是两个不同的种，这两个种之间的分化就在于一个种的六个染色体是由另一个种的相同染色体发生臂内倒位所形成的。果蝇的种和亚种间也存在多种倒位。因此，倒位是自然界中物种进化的一个重要因素。

35 倒位的另一遗传效应是导致倒位杂合体的部分不育。如上所述，倒位杂合体能产生大量缺失或重复缺失的染色单体，分配到孢子中，将导致后代败育。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 倒位的另一遗传效应是导致倒位杂合体的部分不育。如上所述，倒位杂合体能产生大量缺失或重复缺失的染色单体，分配到孢子中，将导致后代败育。 既然倒位杂合体的大多数含交换染色单体的孢子是不育的，它所产生的交换配子数自然就显著地减少，所以倒位杂合体的连锁基因重组率显著下降，这是倒位的又一个明显的遗传效应。

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（四）易位 1 易位的类别和细胞学特征 易位是指某染色体的一个区段移接到非同源的另一个染色体上的现象，最主要的类型是相互易位(reciprocal translocation)。相互易位是指两个非同源色体之间互换节段，其发生过程是两个非同源染色体发生断裂，随后折断了的染色体及其断片交换地重接。如果某染色体的一个臂内区段，嵌入非同源染色体的一个臂内，这称为简单易位。简单易位是很少见的，最常见的是相互易位（图8-12）。

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图8-12 易位的形成及易位杂合体的细胞学鉴定 上：简单易位 下：相互易位

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2 易位的遗传效应 易位也是物种进化的因素之一。经研究发现，有许多植物的变种或变系是在进化过程中染色体连续发生易位造成的。例如，直果曼佗罗（Datura stramonium）的许多变系就是不同染色体的易位纯合体。 易位有时还能引起染色体数目的改变 由于两个易位染色体的其中一个只得到两个正常染色体的很小一段，另一个却得到两个正常染色体的大部分，在形成配子时，前者丢失，未能进入配子核内，而后者使一个配子具有了一个很大的易位染色体，在这一个体的自交子代中，便将出现少了一对染色体的易位纯合体。例如，菊科植物还阳参属（Crepis）的物种中，n=5的种来自n=6的种。

39 二、 染色体数目的变异 染色体数目变异可分为整倍体和非整倍体变异两大类。 (一)染色体组及其倍数的变异 １．染色体组的概念
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 　二、 染色体数目的变异 染色体数目变异可分为整倍体和非整倍体变异两大类。 (一)染色体组及其倍数的变异 １．染色体组的概念 染色体组是指维持生物体生命活动所需最低限度的一套基本染色体，也称为基因组。每个染色体组中各个染色体具有不同的形态、结构和连锁基因，构成一个完整体系，缺少任何一条均会造成不育或变异，这是染色体组最基本的特征。

40 一个染色体组中染色体基数，在很多属的不同物种中是相同的，用X表示。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 一个染色体组中染色体基数，在很多属的不同物种中是相同的，用X表示。 需要强调的是，n与X有着不同的含义。n是指配子体世代的染色体数，孢子体世代的生物细胞中染色体数用2n表示，n、2n与真实染色体倍数性无关。X表示一个染色体组的染色体数目。二倍体个体中配子的染色体数正好是一个染色体基数X，而多倍体的体细胞中，可能是2X，3X等多种情况。因此2n、n仅分别表示体细胞、性细胞的含义，X才表示真实的倍性。

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以小麦属为例，各个种的合子及配子的染色体数均是以7为基数变化的。某些种的合子染色体数为2n=14，是基数7的两倍(如一粒小麦、野生一粒小麦)；另一些种为2n=28，是基数7的四倍(如二粒小麦、野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、波兰小麦、提莫菲维小麦)；还有一些种为2n=42，是基数X的六倍(如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密穗小麦)。所以小麦属中一个染色体组的基数等于7。小麦属中2n=14的种含2个染色体组(2x)，叫做二倍体，2n=28的种含4个染色体组(4x)，叫做四倍体，2n=42的种含6个染色体组(6x)，叫做六倍体。

42 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件
2 染色体数目变异类型 细胞中染色体数目的变异类型有两类。一类是以染色体组为单位增减染色体数的变异，称为整倍性变异，整倍性变异产生整倍体（euploid）；另一类是染色体组内的个别染色体数目有所增减，使细胞内的染色体数目不成基数的完整倍数，称为非整倍性变异，非整倍性变异产生非整倍体（aneuploid）

43 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件
自然界中，多数物种的体细胞内含有2个完整的染色体组（2x），即二倍体（diploid）。体细胞内多于2个染色体组的整倍体，如3x、4x、5x……等统称为多倍体（polyploid）。在多倍体中，如果加倍的染色体组来自同一物种，则称为同源多倍体（autopolyploid）；如果加倍的染色体组来自不同种属，则称为异源多倍体（allopolyploid）

44 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件
非整倍体中也有许多不同的类型。以2n为标准，染色体数少于2n的称为亚倍体（hypoploid），如果只少了1条，使体细胞内染色体数成为2n-1，称为单体（monosomic），如果从两对染色体中各少了1条，使体细胞内染色体数成为2n-1-1，称为双单体（double monosomic），如果缺少了1对同源染色体，使体细胞内染色体数成为2n-2，称为缺体（nullisomic）；

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染色体数多于2n的称为超倍体（hyperploid），当增加了1条，使体细胞内染色体数成为2n+1时，称为三体（trisomic），当增加了2条非同源染色体，使体细胞内染色体数成为2n+1+1时，称为双三体（double trisomic），如果增加了2条同源染色体，使体细胞内染色体数成为2n+2时，则称为四体（tetrasomic）。

46 （二）整倍体及其遗传 1 同源多倍体 （1）同源多倍体的特征
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 （二）整倍体及其遗传 1 同源多倍体 （1）同源多倍体的特征 由于染色体成倍数性增加，植物组织器官的形态特征、产量、品质、生理功能等均会产生显著的变化。与二倍体相比，同源多倍体主要有下列三个方面的特征。 一是形态的巨大性。同源多倍体随着染色体组数目的增加，细胞、细胞核、营养器官、生殖器官多数有增大的趋势。表现为叶片肥厚、叶片深、茎杆粗壮，花、果实、种子、花粉粒、气孔等器官和组织较大，而其成熟期则随着染色体组数的增加而递延。

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二是生理生化代谢改变。同源多倍体除了与二倍体相比具有形态上的变化外，生理生化代谢也有明显改变。例如，四倍体番茄所含维生素C比二倍体约多一倍，大麦同源四倍体的籽实蛋白质含量比二倍体提高10％～12％；玉米同源四倍体的籽实内类胡萝卜素含量比二倍体种增加43％。这与同源多倍体基因剂量效应有关。

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三是表型的改变。二倍体加倍为同源四倍体以后，常出现料想不到的表现型影响。例如，二倍体的西葫芦本来结梨形果实，成为同源四倍体以后，所结果实却变成扁圆形的。再如菠菜是雌雄异株植物，雌株是XX型，雄株是XY型，同源四倍体植株的X染色体和Y染色体有五种不同的组成：XXXX、XXXY、XXYY、XYYY、和YYYY，其中只有XXXX发育为雌株，其余的都是雄株。

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（2）同源多倍体的联会和分离 同源三倍体的联会和分离 同源三倍体有三个相同的染色体组，同源染色体是三个成一组。减数分裂联会时，任何同源区段只能有两条染色体联会，而将第三条染色体的同源区段排斥在外。故三条染色体可以有二种方式联会，一种是联会成三价体(Ⅲ)，三价体在中期I可能发生提早解离，分离成一个二价体和一个单价体；

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另一种是联会成一个二价体(Ⅱ)和一个单价体(I)。三价体在后期I只能是2／1不均衡分离，即2条同源染色体移向细胞的一极，另一条移向细胞的另一极。一个二价体和一个单价体有两种可能：一是2／1的不均衡分离；二是单价体被遗弃在细胞质内，于是二价体呈1／1均衡分离。不管是哪一种分离方式，均会造成同源三倍体的配子染色体组合成分不平衡，使配子中各类染色体固有的比例关系改变。因此，同源三倍体是高度不育的.

51 同源四倍体有四个相同的染色体组，每个同源组有四条同源染色体。减数分裂联会时每个区段只能有两条染色体联会。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 同源四倍体有四个相同的染色体组，每个同源组有四条同源染色体。减数分裂联会时每个区段只能有两条染色体联会。 因此，同源四倍体配子内染色体数目和组合成分也会不平衡。从而使同源四倍体表现部分不育及子代染色体数的多样性变化。与同源三倍体相比，同源四倍体的育性较高，这是因为同源四倍体减数分裂后期工主要是2／2的均衡分离，产生的配子可育，其他不均衡分离产生的配子部分可育

52 因为同源四倍体的染色体分离主要是2/2式的均衡分离，其基因分离的规律远远胜过同源三倍体。这里仅以同源四倍体为例。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 （3）同源多倍体基因的分离 因为同源四倍体的染色体分离主要是2/2式的均衡分离，其基因分离的规律远远胜过同源三倍体。这里仅以同源四倍体为例。 由于同源染色体是4条，每个基因位点应该有相应的4份，例如一对等位基因Aa，在同源四倍体中存在5种可能的基因型：纯合的AAAA和aaaa以及杂合的AAAa、AAaa和Aaaa。它们产生的配子类型和后代的分离情况也和二倍体不同。

53 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件
例如AAaa在没有发生基因交换的前提下，并且A对a是完全显性，那么在AAaa与aaaa的测交后代中便会得到5A比1a的表现型比例；在AAaa的自交后代中则将出现35A比1a的表现型分离（表8-5），隐性个体出现的比例显然比二倍体类型中的1/4少了很多。

54 2 异源多倍体 异源多倍体体细胞具有2个或2个以上不同类型的染色体组，有偶数倍的异源多倍体和奇数倍的异源多倍体两种类型。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 2 异源多倍体 异源多倍体体细胞具有2个或2个以上不同类型的染色体组，有偶数倍的异源多倍体和奇数倍的异源多倍体两种类型。 偶数倍的异源多倍体是指体细胞中的染色体组为偶数的个体，其特点是每种染色体组均有2个，不同的染色体组的染色体数可以相同，也可以不同。偶数倍的异源多倍体由于每种染色体组均是成双的，因而减数分裂过程中染色体的联会和分离与二倍体一致，基因分离规律也与二倍体一致。

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自然界中存在的异源多倍体基本是偶数倍的异源多倍体，且多数为异源四倍体和异源六倍体。在被子植物纲内，异源多倍体的种占30％～35％。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科、鸢尾科等的异源多倍体的种最多，禾本科大约有70％的种是异源多倍体。栽培的普通小麦、陆地棉、海岛棉、烟草、甘蓝型油菜、榨菜、芥菜等农作物，苹果、梨、樱桃、草莓等果树，菊花、大理菊、水仙、郁金香等花卉均为偶数倍的异源多倍体。

56 通过人工诱导多倍体的试验表明，使种间杂交然后染色体加倍是异源多倍体形成的主要途径。例如，普通小麦的演化过程：
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 通过人工诱导多倍体的试验表明，使种间杂交然后染色体加倍是异源多倍体形成的主要途径。例如，普通小麦的演化过程： 一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草 2n=AA=14=7Ⅱ↓ 2n=BB=14=7Ⅱ F1 2n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ ↓加倍 二粒小麦×方穗山羊草 n=4X=AABB=28=14Ⅱ↓2n=2X=DD=14=7Ⅱ

57 斯卑尔脱小麦(普通小麦的原始类型) 2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ ↓基因突变、长期演化
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 F1 2n=3X=ABD=21=7Ⅰ+7Ⅰ+7Ⅰ ↓加倍 斯卑尔脱小麦(普通小麦的原始类型) n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ ↓基因突变、长期演化 普通小麦 2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ

58 3 多倍体的形成途径 （1）染色体未减数的配子结合。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 3 多倍体的形成途径 （1）染色体未减数的配子结合。 研究表明，这种方式是自然界产生多倍体的主要方式，因为植物的生殖细胞容易受外界因素的影响而产生变异，特别是在减数分裂过程中，外界条件（如温度）的剧烈变化常常会扰乱减数分裂的正常程序，进而形成染色体没有减数的生殖细胞。

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染色体未减数的生殖细胞结合后，既可产生同源多倍体，也可产生异源多倍体。如果受精的雌雄配子都没有减数，则受精的个体发育成四倍体或其他偶数性多倍体。如果只有一方是未减数的，则受精的个体发育成奇数性多倍体，如三倍体的香蕉。

60 （2）由体细胞染色体或受精的合子加倍产生多倍体。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 （2）由体细胞染色体或受精的合子加倍产生多倍体。 分为两种情况，一种是二倍体亲本正常的配子受精后加倍，一种是原始亲本加倍后再进行交配。在自然界后者较多，人工创造多倍体这两种途径都是可行的。例如上述一粒小麦与拟斯卑尔脱山羊草杂交后加倍形成二粒小麦就是这种情况。

61 在现代育种实践中，人工诱发多倍体主要用于解决远缘杂交的困难和培育新的作物类型或品种。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 4 人工诱发多倍体的应用 在现代育种实践中，人工诱发多倍体主要用于解决远缘杂交的困难和培育新的作物类型或品种。 （1）克服远缘杂种的不育性 远缘杂种的不育性是指杂种F1败育，不能产生种子的现象。以八倍体小黑麦的选育为例，说明多倍体在解决远缘杂种不育中所起的作用。

62 八倍体小黑麦的选育过程如下： 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 普通小麦品种间杂种 × 黑麦
普通小麦品种间杂种 × 黑麦 (AABBDD 2n=42) (RR 2n=14) ↓ F1 (ABDR 2n=28) 不育 ↓染色体加倍 异源八倍体小黑麦（人工创造的新物种） （AABBDDRR 2n=56）可育 ↓品系间杂交选育 八倍体小黑麦新品种

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（2）培育新的作物类型或品种 人工创造多倍体是作物育种的一条重要途径，国内外都已培育了一批在生产上广泛应用的作物新类型。同源三倍体无籽西瓜便是一个成功的例证。其培育过程为：首先选用二倍体西瓜（2n=2X=22=11Ⅱ），子叶期以0.2%的秋水仙碱水溶液点滴处理其生长点，诱变出四倍体植株。将四倍体与二倍体间行种植，调节好花期，以四倍体为母本，二倍体为父本进行杂交，从四倍体植株上收获三倍体种子。第二年将三倍体种子与二倍体种子按3~4∶1的行比播种，用二倍体作为授粉株给三倍体授粉，便能诱发其果实发育产生三倍体无籽西瓜。

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异源多倍体较同源多倍体更有利用价值，因为它们的育性正常，可通过种子繁殖。能直接利用的异源多倍体植物主要有：自然形成的异源六倍体普通小麦、异源四倍体芥菜、异源四倍体欧洲油菜、异源四倍体陆地棉等，在生产上有很大种植面积；人工育成的异源八倍体小黑麦，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点，在云贵高原的高寒地带种植，表现了一定的增产效果。

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4 单倍体 单倍体是指体细胞内具有本物种配子染色体数（n）的个体。对于二倍体生物，例如玉米，它的单倍体就是一倍体（n=x=10）；再如水稻也是二倍体，它的单倍体也是一倍体（n=x=12）。普通小麦是异源六倍体，它的单倍体就是三倍体（n=x=ABD=21）。自然界中也有一些生物体细胞中的染色体数是单倍的。例如，藻菌植物的菌丝体时期、苔藓植物的配子体世代、雄峰、雄蚁、夏季孤雌生殖的蚜虫等，它们都是由未受精的卵发育而成的个体，都属于单倍体（haploid）。

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在高等植物中，所有单倍体几乎都是由于生殖过程不正常产生的，如孤雌生殖、孤雄生殖等。在自然界，大部分单倍体是孤雌生殖形成的，人工单倍体多数是通过花药的离体培养而得到的。 高等植物的单倍体和二倍体比较起来一般体型弱小，全株包括根、茎、叶、花等器官都较小。当减数分裂时，染色体成单价体存在，没有相互联会的同源染色体，所以最后将无规律地分离到配子中去，结果绝大多数不能发育成有效配子，因而表现高度不育。

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单倍体在遗传研究和育种实践上具有重要价值。①由于单倍体中每个基因都是成单的，不论显隐性都可以表达，因此是研究基因及其作用的良好材料。②研究单倍体母细胞减数分裂时的异源联会，可以分析各个染色体组之间的同源和部分同源关系。③利用F1花粉培养成单倍体植株，可以获得广泛变异的个体，特别是隐性突变可以得到表现。④使单倍体植株染色体加倍可以得到育性正常的纯合个体，从而缩短育种年限。⑤人工诱变单倍体植株，在当代就能发现变异类型，从而提高诱变效果。

68 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件
（三）非整倍体极其遗传 1 单体 单体是体细胞中某对染色体缺少一条的个体。例如，蝗虫、蟋蟀、某些甲虫的雌性个体性染色体为 XX型，雄性为X型(2n-1)。 2 缺体 缺体是生物体细胞中缺少一对同源染色体的个体，是异源多倍体所特有的类型，一般来自单体的自交。有的物种如普通烟草的单体后代分离不出缺体，原因是缺体在幼胚阶段死亡。普通小麦有全套共21个缺体，均表现为生活力差、育性低，各具有特定的形态特征。

69 由于三体细胞中某对染色体增加了一条，相应的基因剂量增加，从而使三体的性状发生改变。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 3 三体 三体是体细胞中的染色体较正常2n个体增加一条的变异类型。三体在植物中经常出现。人为地产生三体植物可以先用同源四倍体与二倍体杂交，得到三倍体再与二倍体回交，三倍体产生的n+1配子与二倍体的正常配子n结合，便生成三体类型。 由于三体细胞中某对染色体增加了一条，相应的基因剂量增加，从而使三体的性状发生改变。

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三体类型减数分裂时，理论上应该产生n和n+1两种数量相等的配子，事实上因为多出来的一条染色体在后期Ⅰ常有落后现象，致使n+1配子通常少于50%。一般情况下，n+1型的雄配子不易成活，所以n+1型配子大多也是通过卵细胞遗传的。

71 事实表明，四体远比三体稳定，因为四体在减数分裂后期Ⅰ多数为2/2均衡分离，产生n+1型配子，这些配子大部分能参与受精。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 4 四体 绝大多数四体来源于三体子代群体。因为三体可产生n+1的雌雄配子，二者受精后即可形成四体。四体在偶线期因一个同源组有四条同源染色体，可以联会成n-1个二价体和一个四价体，即（n-1）Ⅱ+1Ⅳ；还可以联会成n+1个二价体，即（n+1）Ⅱ。 事实表明，四体远比三体稳定，因为四体在减数分裂后期Ⅰ多数为2/2均衡分离，产生n+1型配子，这些配子大部分能参与受精。

72 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件
5 非整倍体的应用 非整倍体无直接利用价值，但对遗传研究和染色体工程则是一种重要材料。例如单体、缺体、三体等可用来测定基因所在的染色体，用于染色体的替换、添加等。 （1）测定基因所在的染色体 （2）有目标地更换染色体 利用单体、缺体等非整倍体可以进行生物的染色体替换，将一个品种的个别染色体替换成其他品种或近缘种、属的染色体，以达到定向改造生物的目的。

73 【复习思考题】 1.性细胞和体细胞内基因发生突变后，有什么不同的表现？体细胞中的突变能否遗传给后代？怎样保留优良的体细胞突变？
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 【复习思考题】 1.性细胞和体细胞内基因发生突变后，有什么不同的表现？体细胞中的突变能否遗传给后代？怎样保留优良的体细胞突变？ 2.显性突变与隐性突变在性状表现上有什么不同？ 3.基因突变有哪些特征？突变的平行性说明什么问题？有什么实践意义？ 4.某植株是AA显性纯合体，将其花粉用X射线照射后给隐性aa植株授粉，在500株杂种一代中有3株表现为隐性性状，如何解释和证明这个杂交结果？

74 （2）如果这个男人的确是孩子的父亲，那么父母的基因型是什么？
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 5.在人类ABO血型系统遗传中，一个小孩想通过这种遗传关系找到他的父亲。已知他的母亲为A型血，这个小孩为O型血。通过各种信息手段，找到了一个B型血的男人，请问： （1）这个男人是孩子的父亲吗？ （2）如果这个男人的确是孩子的父亲，那么父母的基因型是什么？ （3）如果这个男人的确不是这孩子的父亲（不管母亲的基因型），那么这个男人的基因型是什么？ （4）如果所找到的这个男人的血型为AB，他的孩子可能是O型吗？或者这个男人是这个孩子的父亲吗？

75 6.某个体有一对同源染色体的区段顺序有所不同，一个是12.34567，一个是12.36547（“.”代表着丝点），试解答下列问题：
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 6.某个体有一对同源染色体的区段顺序有所不同，一个是 ，一个是 （“.”代表着丝点），试解答下列问题： （1）这对染色体在减数分裂时是怎样联会的？ （2）如果在减数分裂时，5与6之间发生了一次非姊妹染色单体的交换，图解说明形成的四分体的染色体结构，并指出所产生配子的育性。 7.三体的n+1胚囊的生活力一般都比花粉强。假设某三体植株自交时有50%的n+1胚囊参与了受精，而参与授粉的花粉只有10%，分析该三体植株自交后代中，四体、三体和正常的2n个体各占多大比例？

76 【主要参考书目】 方宗熙著：普通遗传学(第五版)，科学出版社，1984。 浙江农业大学主编：遗传学（第二版），农业出版社，2000。
四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 【主要参考书目】 方宗熙著：普通遗传学(第五版)，科学出版社，1984。 浙江农业大学主编：遗传学（第二版），农业出版社，2000。 河北师范大学、北京师范学院、新乡师范学院、山东师范学院合编：遗传学，高等教育出版社，1982。 E.J.加德纳著，杨纪珂、王安琦译：遗传学原理，科学出版社，1984。 山东昌潍农业专科学校等编，作物遗传与育种学，农业出版社，1992。

77 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件
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