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第十二章 消化管
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消化系统有消化管和消化腺组成。消化管十一条粗细不均的连续性肌性管道,包括口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠和肛门。其功能为消化(通过物理性和化学性消化,将大分子物质分解为小分子的氨基酸、单糖和甘油酯等)、吸收和排泄。
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一、消化管的一般组织结构 (一)粘膜(mucosa) 是消化管璧的最内层,由上皮、固有层和粘膜肌层和
消化管除口腔和肛门外,其管璧由内向外均由粘膜、 粘膜下层、肌层和外膜构成。 (一)粘膜(mucosa) 是消化管璧的最内层,由上皮、固有层和粘膜肌层和 外膜构成。 1.上皮: 口、咽、食管、复胃的前胃和肛门由复层扁平上皮构成,胃、肠则由单层柱状上皮构成。 2.固有层:为疏松结缔组织,内含丰富的毛细血管、神经和淋巴管。 3.粘膜肌层:为薄层平滑肌,通常包括内环和外纵两层。粘膜肌的舒缩改变粘膜形态,利于物质吸收,血液运输和腺体分泌。
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(二)粘膜下层(submucosa): (三)肌层(muscularis) (四)外膜(adventitia)
由结缔组织构成,含大量的血管、神经和淋巴组织。 在消化管的某些部位,粘膜与粘膜下层共同突起,形成皱襞; 在食管、十二指肠部有食管腺、十二指肠腺。 粘膜下神经丛由副交感神经元、神经胶质细胞和无髓神经纤维构成,调节粘膜肌的收缩和腺体的分泌。 (三)肌层(muscularis) 口腔、烟、食管和肛门是骨骼肌,其余为平滑肌。肌层包括内环外纵两层,有肌间神经丛,调节肌层舒缩,蠕动消化管。 (四)外膜(adventitia) 分为纤维膜和将膜。 纤维膜(fibrosa ):薄层结缔组织构成。分布于食管颈部和直肠末段。 浆膜(serosa ):由薄层结缔组织覆以间皮组成,分布于胃,大部分小肠和大肠。
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图1 消化管模式图 系膜 浆膜 肌层 粘膜下腺 粘膜下层 粘膜层 上皮 固有层 粘膜肌层 粘膜下神经丛 淋巴小结 纵行肌 环行肌 粘膜腺 肌间神经丛 消化管外腺的导管 皱襞 肠绒毛
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二、口腔 (一)粘膜 口腔粘膜只有上皮层和固有层。上皮为复层扁平上皮,有角化现象;固有层肌缔组织较致密,内含丰富的毛细血管、感觉神经末梢和小唾液腺。 (二)舌 由粘膜、固有层和舌肌组成,是肌性器官。粘膜为角化的复层扁平上皮,底部粘膜光滑,背部粘膜粗糙,隆起部形成许多舌乳头。固有层为致密结缔组织,分布有舌腺;舌肌为纵行、横行及垂直走向排列。
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1.舌乳头 包括以下几种: (1)丝状乳头:呈毛绒状,遍布于舌尖和舌背,数量最多。乳头表层细胞角化与唾液、实物层扎共同构成舌苔。 (2)菌状乳头:呈蘑菇状,多散在分布于舌尖、舌缘,较少。 (3)叶状乳头:呈叶片状,由多个横行的叶片状粘膜褶构成,位于舌后部两侧,体积较大。反刍兽无。 (4)轮廓乳头:位于舌背后部两侧,乳头周围上皮内陷形成舌沟。 2.味蕾 卵圆形小体,顶部有味孔,主要分布于菌状乳头和轮廓乳头,是味觉感受器。由三种细胞组成: (1)味细胞 (又称暗细胞)呈长梭形,位于味蕾中央,细胞顶部的味毛深入味孔,肌部与味觉神经末梢构成突触,具味觉功能。 (2)支持细胞 (又称明细胞)呈梭形,位于味蕾周边肌味细胞周边,具支持、营养作用。 (3)基细胞:干细胞,可分化为味细胞和支持细胞
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图2 舌乳头模式图 丝状乳头 菌状乳头 小血管 味蕾 骨骼肌 --味腺 轮廓乳头 环沟
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菌状乳头 丝状乳头 结缔组织 神经纤维 味腺 脂肪细胞 图3 舌菌状乳头和丝状乳头
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结缔组织 未角化的复层扁平上皮 环沟 味蕾 神经纤维 味腺 图4 舌轮廓乳头
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明细胞 暗细胞 基细胞 图5 味蕾
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三、食管 是将食团运输至胃的管道。 1.上皮 上皮层由复层扁平上皮构成 ,猪轻度角化,反刍兽高度角化,肉食兽未角化 ;固有层分布有淋巴组织;粘膜肌层为纵行的平滑肌束。 2.粘膜下层 有食管腺(管泡状,粘液性或混合性腺) 3.肌层:包括内环肌和外纵肌。猪颈段为骨骼肌,胸段为骨骼肌和平滑肌交错,腹段为平滑肌;反刍兽和犬全段为骨骼肌 4.外膜:颈段为纤维膜,胸、腹段为浆膜。
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图6 食管模式图 食管腺 内环肌 外纵肌 纤维膜 粘膜下层 粘膜肌层 固有层 上皮
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图7 食管光镜图
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四、单室胃 (一)胃粘膜 是食管与小肠间的膨大部,对事物进行机械性和化学性消化,并吸收部分水和无机盐。
粘膜表面有胃小凹,腔面胃空时见胃皱襞。含大量胃腺,肉食兽胃粘膜中均有胃腺分布,而猪、马仅分布于有腺部。 1.上皮 无腺部为复层扁平上皮,有腺部为单层柱状上皮,柱状细胞内含黏原颗粒,分泌粘液,起润滑和保护作用。 粘液-HCO-3屏障:是胃粘膜表面的粘液层和含大量-HCO-3的胶状物构成。 -HCO-3克可中和H+,胶状物可防止胃酸和胃蛋白酶的侵蚀。此屏障若损伤,引起胃炎、胃溃疡。
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2.固有层 复含网状纤维的结缔组织构成,有丰富的毛细血管、散在的平滑肌和大量密集排列的胃腺。根据分布位置和结构的差异,胃腺分为:
胃底腺:分布于胃底部,为分支管状或单管状腺,颈部与胃小凹(胃粘膜上皮凹陷形成)相连,体部较长,底部膨大并延伸至粘膜肌层。有四种细胞组成: 主细胞:数量最多,分泌胃蛋白酶原(幼畜分泌凝乳酶),又称胃酶细胞。细胞呈柱状或锥体形,胞质嗜碱性,顶部充满酶原颗粒,核圆,位于基部。 璧细胞:数量较少,合成和分泌盐酸,又称泌酸细胞。细胞体积大,呈圆形或锥体形,游离面膜内凹形成内分泌管, 胞核圆形,深染,胞质嗜酸性,滑面内质网丰富。细胞分泌的HCL能将蛋白酶原激活胃蛋白酶,杀菌,促进胃肠道和胰腺的分泌功能。 粘液细胞:数量少,分泌黏液。细胞呈立方形或矮柱状,胞质顶部充满黏原颗粒,和扁圆,位于细胞基部。 内分泌细胞:分泌肽类或胺类激素。
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(二)胃璧其它各层结构特点 喷门腺:位于喷门部,为分支管状腺,为粘液腺。腺体短,腺腔宽。细胞呈立方形或柱状。
幽门腺:分布于幽门部,为分支管状腺,分泌黏液。 (二)胃璧其它各层结构特点 1.粘膜下层 较发达。 2.肌层 较厚,由内斜、中环和外纵肌构成。 3.外膜 为浆膜。
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贲门 粘膜 贲门腺 幽门 幽门腺 胃小凹 固有层 胃底腺 下层 肌层 浆膜 图8 胃壁结构模式图
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图9 胃底部 左:模式图 右:光镜图
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图10 胃底部粘膜光镜图
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图11 胃底腺模式图 胃小凹
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图12 胃底腺 内分泌细胞 主细胞 颈粘液细胞 壁细胞
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图13 主细胞电镜图
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图14 壁细胞超微结构模式图
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图15 壁细胞电镜图
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图16 十二指肠 (左:模式图 右:光镜图) 绒毛 小肠腺 十二 指肠腺
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五、多室胃 (一)瘤胃(rumen) 4.外膜:由浆膜构成,内含很多的脂肪细胞、血管、淋巴管和神经。
反刍兽是多室胃,包括瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。前三个胃称前胃,粘膜上皮为复层扁平上皮,粘膜内无腺体。皱胃粘膜有腺体,机能同单室胃,又称真胃。 (一)瘤胃(rumen) 是食物进行机械性消化和微生物消化的场所,且吸收由微生物消化产生的挥发性脂肪酸。 1.粘膜:表面是角化的复层扁平上皮,有大量圆锥状或舌状乳头,固有层为致密的结缔组织,分布有孔毛细血管,无腺体和肌层。 2.黏膜下层:含淋巴组织。 3.肌层:由内环外纵两层平滑肌构成。 4.外膜:由浆膜构成,内含很多的脂肪细胞、血管、淋巴管和神经。
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(二)网胃(reticulum) (三)瓣胃(omasum) (四)皱胃(abomasum)
黏膜皱襞彼此吻合形成蜂窝状小房,又称蜂窝胃。锥状角质乳头布满了黏膜。 1.黏膜:上皮是角化复层扁平上皮,固有层由胶原纤维和弹性纤维组成,黏膜皱璧形成连续的肌带网。 2.黏膜下层:由胶原纤维和弹性纤维组成。 3.肌层:由内环、外纵两层构成。 4.外膜:是浆膜。 (三)瓣胃(omasum) 整个黏膜层形成很多层纵形皱璧,又称瓣叶。瓣叶两侧布满乳头。 1.黏膜:上皮是角化复层扁平上皮,固有层是致密的结缔组织,肌层较发达。 2.黏膜下层:很薄,由胶原纤维和弹性纤维组成。 (四)皱胃(abomasum) 其组织结构与单室胃的有腺部类似。
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六、小肠 1.粘膜 上皮:单柱 (一)一般结构 是食物消化和吸收的主要场所,包括十二指肠、空肠和回肠。管璧由黏膜、黏膜下层、肌层和浆膜构成。
1.粘膜 上皮:单柱 固有层:大量小肠腺 粘膜肌层 2.粘膜下层:十二指肠腺(分泌碱性粘液) 3.肌层:内环、外纵平滑肌 3.外膜:部分十二指肠--纤维膜 其余--浆膜
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图17 小肠粘膜模式图
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图18 十二指肠 (左:模式图 右:光镜图) 绒毛 小肠腺 十二 指肠腺
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(二)黏膜 特点是有环形皱璧、肠绒毛、微绒毛和肠腺。
1.上皮:是单层柱状上皮,由柱状细胞(90%,为吸收细胞)、杯状细胞(分泌黏液)和少量的内分泌细胞(分泌胆囊收缩素- 促胰酶素,促胰液素)组成。 微绒毛:上皮细胞游离面的指状突起,密集排列形成纹状缘。 2.固有层:富含网状纤维,有血管、淋巴管、神经、吞噬细胞、淋巴细胞和淋巴组织等。 肠绒毛:由上皮和固有层结缔组织向肠腔突出形成。十二指肠段和空肠前段较发达。 乳糜管:以盲管始于绒毛顶端,向下延伸至黏膜下层形成淋巴管从。管璧内皮细胞间隙大,无肌膜。 小肠腺:是绒毛基部上皮内陷至固有层形成的管状结构,又称肠饮窝,为单管状腺,由柱状细胞、杯状细胞、潘氏细胞、未分化细胞和内分泌细胞构成。 潘氏细胞:细胞较大,锥体状,噬酸性,成群分布于肠腺底部。 未分化细胞:细胞小、柱状、嗜碱性,是肠的干细胞。
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(三)粘膜下层:主要特点是十二指肠段有十二指肠肠腺,为分支管泡状腺,开口于肠腺底部,分泌碱性粘液。 环形皱璧:黏膜和黏膜下层向肠腔凸出形成。
(三)粘膜下层:主要特点是十二指肠段有十二指肠肠腺,为分支管泡状腺,开口于肠腺底部,分泌碱性粘液。 环形皱璧:黏膜和黏膜下层向肠腔凸出形成。 (四)肌层:内环、外纵平滑肌。 (五)外膜:部分十二指肠--纤维膜,其余-浆膜 (六)小肠三段的比较 十二指肠 空肠 回肠 环行皱襞 较高、多 高、多 矮、少 绒毛 较高、多 高、多 短、少 叶状 长指状 短锥形 腺体 有 马、牛、猪前段 无 淋巴组织 弥散淋巴组织 孤立淋巴小结 集合淋巴小结 或孤立淋巴小结 或弥散淋巴组织
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图19 小肠吸收细胞游离面电镜图
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图20 十二指肠绒毛扫描电镜图
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图21 空肠纵切面光镜图(示环行皱襞)
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图22 小肠上皮吸收细胞和杯状细胞
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图23 小肠腺 示潘氏细胞(焰红与坚固绿染色)
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图24 小肠腺光镜图(示潘氏细胞)
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图25 左:中央乳糜管 右:粘膜血管(卡红明胶注射)
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七、大肠(large intestine)
包括盲肠、结肠和直肠,主要吸收水分和无机盐,并发酵、分解纤维素。结构特点为: 1.无环行皱襞和绒毛; 2.上皮中杯状细胞非常丰富; 3.大肠腺发达,含大量杯状细胞; 4.多为孤立淋巴结; 5.肌层发达,外纵行肌增厚形成结肠肌带。
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八、消化管淋巴组织 包括粘膜内的弥散淋巴组织、孤立淋巴小结、集合淋巴小结肌淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、间质树突状细胞和郎格汉斯细胞。当消化管黏膜受到抗原刺激后,淋巴组织产生应答反应。主要是淋巴小结处上皮中的微皱褶细胞完成免疫反应。 微皱褶细胞(microfold cell,M细胞):散在分布于集合淋巴小结顶部的上皮内,游离面有微皱褶,基底面胞膜内陷,凹腔内嵌有淋巴细胞。 M细胞 抗原 淋巴细胞 进入 淋巴小结或淋巴结 增殖分化 幼浆细胞 进入 淋巴、血循环 返回 消化管粘膜 分化 浆细胞 分泌 IgA + 分泌片(上皮细胞产生的糖蛋白) 形成 sIgA,消灭抗原
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图26 肠道sIgA的形成过程示意图
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九、胃肠道内分泌细胞 胃肠黏膜上皮和腺体内散在大量内分泌细胞,分泌肽类和胺类激素,统称胃肠激素。 1.特点:细胞散在分布,锥形,底部有大量分泌颗粒,分泌肽类和胺类激素。分为:开放型—细胞有面向管腔的游离面和微绒毛;占绝大多数;封闭型—被相邻细胞覆盖,未露出腔面;占少数。 2.主要的胃肠内分泌细胞:ECL细胞(组胺),D细胞(生长抑素)、G细胞(胃泌素)、I细胞(胆囊收缩素- 促胰酶素)、S细胞(促胰液素)等。
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图27 左:内分泌细胞示意图(o开放型 C封闭型)
右:免疫组织化学示胃G细胞(棕黄)和D细胞(黑)
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