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第六章 大型真菌实习内容和方法 大型真菌的主要类群 大型真菌的主要分类依据和生态习性 野外识别大型真菌的方法 大型真菌标本的采集、制作和保存
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──低等真菌Lower fungi与高等真菌Higher fungi
真菌界的四个门 ──低等真菌Lower fungi与高等真菌Higher fungi 半知菌类 Deuteromycota (菌丝具隔膜) 高等真菌 大型真菌 担子菌门 Basidiomycota 部分 子囊菌门 Ascomycota 真菌界 (菌丝无隔膜) 低等真菌 接合菌门 Zygomycota 壶菌门 Chytridiomycota
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大型真菌的多样性 大型真菌是指子实体大型的子囊菌和担子菌,泛指广义上的Mushroom或Macrofungi,即译为蘑菇或蕈菌。我国目前已知大型真菌3800种以上。其中伞菌类1600种,多孔菌类1300种,腹菌类300种,木耳和银耳等胶质菌类100余种(卯晓岚,2000)。
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Heterobasidiomycetes Heterobasidiomycetes
大型真菌的主要类群 伞 菌 目 Agaricales 层 菌 纲 Hymenomycetes 非 褶 菌 目 Aphyllophorales 银 耳 目 Tremellales 担 子 菌 门 Basidiomycota 异 担 子 菌 纲 Heterobasidiomycetes 花 耳 目 Dacrymycetales 大型真菌 木 耳 目 Auriculariales 腹 菌 纲 Gasteromycetes 腹 菌 类 (9目) 麦 角 菌 目 Clavicipitales 核 菌 纲 Heterobasidiomycetes 肉 座 菌 目 Hypocreales 子囊菌门 Ascomycota 炭 角 菌 目 Xylariales 柔 膜 菌 目 Helotiales 盘 菌 纲 Discomycetes 盘 菌 目 Pezizales
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实习基地常见大型真菌——伞菌目(1) 变黑蜡伞 Hygrophorus conicus
裂褶菌 Schizophyllum commune 变黑蜡伞 Hygrophorus conicus 金顶侧耳Pleurotus itrinopileatus 毒蝇鹅膏 Amanita muscaria 矮小包脚菇 Volvariella pusilla 假蜜环菌 Armillariella tabescens 杯伞 Clitocybe infundibuliformis 蒙古口蘑 Tricholoma ongolicum 硬柄小皮伞 Marasmius oreades 琥珀小皮伞 Marasmius siccus 棕灰口蘑 Tricholoma terreum
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实习基地常见大型真菌——伞菌目(2) 野蘑菇 Agaricus arvensis 污白蘑菇 Agaricus excelleus
红顶环柄菇 Lepiota gracilenta 裂皮白环菇 Leucoagaricus excoriates 毛头鬼伞 Coprinus comatus 粪鬼伞 Coprinus sterquilinus 大孢花褶伞 Panaeolus popilionaceus 粪锈伞 Bolbitius vitellinus 毛柄库恩菇 Kuehneromyces mutabilis 金毛鳞伞 Pholiota aurivella 皮革黄丝膜菌 Cortinarius malachius 多形丝膜菌Cortinarius multiformis
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实习基地常见大型真菌——伞菌目(3) 卷边网褶菌 Paxillus involutus 血红铆钉菇Chroogomphis rutilus
褐黄鳞靴耳 Crepidotus badiofloccosus 卷边网褶菌 Paxillus involutus 血红铆钉菇Chroogomphis rutilus 褐疣柄牛肝菌 Leccinum scabrum 厚环粘盖牛肝菌Suillus grevillei 厚环粘盖牛肝菌Suillus grevillei 灰环粘盖牛肝菌 Suillus laricinus 松乳菇 Lactarius deliciosus 绒边乳菇 Lactarius pubescens 毛头乳菇 Lactarius torminosus 黑紫红菇 Russula atropurpurea 蜜黄红菇Russula ochroleuca
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实习基地常见大型真菌——非褶菌目 白须瑚菌 Pterula multifida 杯瑚菌 Clavicorona pyxidata
变绿枝瑚菌 Ramaria abietina 粗毛韧革菌 Stereum hirsutum 莲座革菌 Thelephora vialis 一色齿毛菌 Cerrena unicolor 裂拟迷孔菌 Daedaleopsis confragosa 漏斗大孔菌 Favolus arcularius 喜根多孔菌 Polyporus rhizophilus 木蹄层孔菌 Fomes fomentarius 香栓菌 Trametes suaveloens 树舌灵芝 Ganoderma applanatum
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木耳 Auricularia auricula
实习基地常见大型真菌——胶质菌类 木耳 Auricularia auricula 匙盖假花耳 Dacryopinax spathularia
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实习基地常见大型真菌——腹菌类 矮小地星 Geastrum nanum 小马勃 Lycoperdon pusillum
毛柄钉灰包 Battarrea stevenii 矮小地星 Geastrum nanum 小马勃 Lycoperdon pusillum 紫色秃马勃 Calvatia cyathiformis Phillipsia domingensis 栓皮马勃 Mycenastrum corium 粉菇包 Endoptychum agaricoides 黄柄笼头菌 Simblum periphragmoides 荒漠胄腹菌Galeropsis desertorum 毛柄灰包Tulostoma fimbriatum 脱顶马勃 Disciseda cervina 粪生黑蛋巢菌 Cyathus stercoreus
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实习基地常见大型真菌——子囊菌门 麦角菌 Claviceps purpurea 炭角菌 Xylaria sp.
皱柄白马鞍菌 Helvella crispa 红毛盘菌 Scutellinia scutellata 肉棒菌 Podostroma alutaceum 地勺菌 Spathularia flavida 沙生地孔菌 Geopora arenicola
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大型真菌的主要分类依据和生态习性 主要分类依据
大型真菌的鉴别,主要是依据子实体的形态结构和质地,子实层的结构,孢子(即子囊孢子或担孢子)的形态、大小和颜色,以及生态习性等几个方面。 子实体:子实体是高等真菌产生有性孢子的结构,大型真菌中常称为“蘑菇”。子囊菌的子实体称子囊果,担子菌的称担子果。
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伞菌类子实体的形态结构 图 1 伞菌子实体的发育过程及形态结构(卯晓岚,1981)
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菌盖:子实体顶端的帽状结构。 形状和顶部特征(图2):1.钟形;2.斗笠形;3.半球形;4.突起;5.平展;6.漏斗形;7.脐状。
菌盖上的附属物(图3):1.纤维状毛;2.丛毛状鳞片;3.颗粒状鳞片;4.块状鳞片;5.龟裂状鳞片;6.角锥形鳞片。 菌盖边缘的形状(图4):1.翘起;2.反卷;3.内卷;4.延伸;5.撕裂;6.波状。 图 2 (邵力平等,1997) 图 4 (邵力平等,1997) 图 3 (邵力平等,1997)
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子实层体:子实层体是长在菌盖下面产生子实层的部分,上面与菌肉相连,有的呈褶片状,称为菌褶;有的呈管状,称为菌管。
菌褶和菌管的形状及排列方式(图5):1.菌褶等长;2.菌褶长短不等;3.褶间有横脉;4.菌褶网状;5.菌褶分叉;6.网棱;7.近平滑或无菌褶;8.刺状(齿菌类);9.菌管放射状排列;10.菌管圆形;11.菌管多角形;12.复孔(大菌管孔中有小管孔)。 菌褶边缘特征和菌褶与菌柄的连接方式(图6):1.离生;2.弯生;3.直生;4.延生;5.边缘平滑;6.边缘锯齿状;7.边缘波浪状;8.边缘颗粒状。 图 5 (应建浙等,1982) 图 6 (毒蘑菇,1975)
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菌髓的类型(图7): 1.两侧型(羽脉状); 2.拟两侧型(倒羽脉状); 3.平行排列型(规则型); 4.交错型(混杂型)。
图7 (卯晓岚等,1993) 菌髓的类型(图7): 1.两侧型(羽脉状); 2.拟两侧型(倒羽脉状); 3.平行排列型(规则型); 4.交错型(混杂型)。 菌褶和菌管组织(图8): 1.菌褶剖面结构; 2.菌管剖面结构。 图8 (章荷生等,1992)
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图9 (卯晓岚等,1993) 孢子形状及特征(图9):1.椭圆形;2.卵圆形;3.长方椭圆形;4.梭形;5.宽椭圆形;6.方形;7.长椭圆形;8.纺锤形;9.圆柱形;10.星形;11.柠檬形;12.棒形;13.近球形;14.弯曲椭圆形;15.角形;16.短柱状;17. 线性;18.肾形;19.盔孢;20.不正形;21.粗糙;22.具小疣;23,31. 具小瘤;24,32.具小刺;25.具刺疣;26.具翘状刺;27,35.具网纹;28.具发芽孔;29.含一大油滴;30.具纵条纹;33.具指状突;34.柱状而弯曲。
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图10 (卯晓岚等,1993) 囊状体特征(图10):1.瓶形;2.梭形;3.棍棒形;4.宽椭圆形;5.金囊体(具黄色内含物);6.纺锤体;7.梨形;8.柱形;9.顶端有角;10.顶端细长呈尾状;11.顶端具附属物;12.厚壁;13.有横隔;14,16.有分枝;15.小瓶状。
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菌柄:菌柄是支撑菌盖的结构。大多数伞菌有菌柄,少数没有。
菌柄在菌盖上的生长位置(图11):1.侧生;2. 偏生;3.中生,基部延伸成假根状;4.中生,基部膨大成球形;5.中生,基部成杵状。 菌柄的形状(图12):1.粗筒状;2.棒状;3.纺锤状;4.圆柱形。 图11(右上,邵力平等,1997) 图12(右下,邵力平等,1997)
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菌托:外菌幕的残留部分在菌柄基部形成的托状结构。
菌托的形状(图13):1.苞状菌托;2.环带状菌托;3.杯状菌托;4.颗粒状菌托。 菌环:在菌柄的一定部位由内菌幕的残留部分形成的环状结构。 菌环的形状(图14):1.向下性的单层环;2.双层环;3.盖缘上的菌幕;4.丝膜。 图13 (邵力平等,1997) 图14 (邵力平等,1997)
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多孔菌类子实体的形态结构 菌盖:形状多样。单生、覆瓦状、簇生、丛生或左右相连。 担子果和菌盖类型示意图(图15): 1.担子果平伏;
2.菌盖剖面三角形; 3.菌盖覆瓦状; 4.菌盖与基物宽接触半圆形; 5.菌盖扁平; 6.菌盖马蹄形; 7.菌盖平凹形。 图15 (赵继鼎,1998)
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菌肉:有各种颜色,厚薄不同。多数种类菌肉同色,质地相同。有些种类的菌肉分为两层,上层松软,下层致密。有的种类菌肉与菌管层之间或菌肉与毛层之间有一条黑带。有的种类菌肉中有菌核。
菌丝的三种类型(图16): 1.具锁状联合薄壁生殖菌丝; 2.具锁状联合厚壁生殖菌丝; 3.具简单隔膜薄壁生殖菌丝; 4.具简单隔膜厚壁生殖菌丝; 5.骨架菌丝; 6.缠绕菌丝; 7.骨架—缠绕菌丝; 8.胶囊菌丝; 9.膨大菌丝。 图16 (赵继鼎,1998)
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子实层体:通常呈圆筒状菌管,但有各种变化,如分裂成齿状、变成迷宫状或褶状。菌管圆形、略圆形、多角形、迷宫形、褶状或不规则形。一层或多层,少数多年生种类管层间有薄菌肉相间。一般菌管层与菌肉不易分离。
子实层体与管口类型(图17):1.管口长圆形厚壁;2.管口近圆形薄壁;3.管口多角形;4.管口长形;5.子实层体褶状;6.子实层体迷宫状 图17 (赵继鼎,1998)
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图18 (赵继鼎,1998) 菌柄:多数与菌盖颜色和质地相同。有些种菌柄呈暗色至黑色。通常圆柱形,但也有的基部膨大或与菌盖接触处加宽。有的菌柄中空,有的双层,外部松软内部致密。 菌柄类型(图18): 1.菌柄中生; 2.菌柄偏生; 3.菌柄侧生; 4.菌盖无柄丛生; 5.菌盖无柄马蹄形; 6.菌盖无柄具柄基。
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大型真菌的生态习性 大型真菌因种类不同其生态习性也不同。有的单生,有的丛生,有的簇生,有的覆瓦状着生,有的群生。还有的许多子实体在地面上形成一条带或形成圆环形的“蘑菇圈”,如蒙古口蘑、硬柄小皮伞和紫色秃马勃等。 右图:1.单生;2.群生;3.丛生;4.簇生;5.生木上;6.寄生;7.蘑菇圈;8.与树木形成外生菌根(a.子实体;b.菌丝体;c.树木;d.树根)。 (卯晓岚等,1994)
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大型真菌生态示意图(下页):1. 白蚁伞;2. 黑柄炭角菌(生在白蚁巢上);3. 草菇(生稻草堆上);4. 花褶伞;5. 毛头鬼伞;6
大型真菌生态示意图(下页):1.白蚁伞;2.黑柄炭角菌(生在白蚁巢上);3.草菇(生稻草堆上);4.花褶伞;5.毛头鬼伞;6.蘑菇(生粪肥地上);7.竹荪(生竹林地上);8.灵芝;9.灰树花;10.云芝;11.木蹄层孔菌;12.木栓菌;13.猴头菌;14.黄伞;15.侧耳;16.密环菌;17.红缘拟层孔菌;18.硫磺菌(木生并导致木腐);19.橙盖鹅膏菌;20.美味牛肝菌;21.绿菇;22.丝膜菌;23.鸡油菌;24.松口蘑;25.块菌(与树木形成菌根);26.小皮伞(生腐枝落叶上);27.桦剥管菌(生桦木上);28.长根奥德蘑(从土中腐木上生出);29.羊肚菌;30.盘菌;31.马鞍菌;32.枝瑚菌(生林地上);33.大白桩菇;34.香杏丽蘑,35.硬腿小皮伞(生草地上并形成蘑菇圈);36.大秃马勃;37.笼头菌;38.高大环柄菇(生林中草地或草原);39.蒙古口蘑(生草原上);40.黄绿密环菌(生高山草地);41.冬虫夏草(生高山灌丛草甸带)。 大型真菌体内不含光合色素,是典型的异养生物。它们只有从环境中摄取营养而生存,因此对环境有很强的依赖性。按营养方式可划分为寄生性真菌、腐生性真菌和共生性真菌。不同的大型真菌生长在不同的环境里,其中大多数生长在森林里,约占已知种类的80%,而生于草原、田野等处的占20%。
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大型真菌生态示意图(卯晓岚,2000)
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大型真菌的生态类型 木生菌:以木材为基础,繁殖生长在立木、倒腐木及树桩上。导致木材木质部呈现白色或褐色腐朽。大多数属于非褶菌类,少数属伞菌类,极少数为胶质类和子囊菌类。如韧革菌属(Steroum)、层孔菌属(Fomes)、栓菌属(Trametes)、木针层孔菌属(Phellinus)、灵芝属(Ganoderma)和木耳属(Auricularia)等。 粪生菌:多生长在牲畜粪便上或粪肥充足的沃土上。多见于鬼伞科、粪锈伞科、球盖菇科和蘑菇科。如粪鬼伞(Coprinus sterquilinus)、粪锈伞(Bolbitius vitellinus)、半球盖菇(Stropharia semiglibata)、蘑菇(Agaricus campestris)等。 土生菌:以土壤和地表腐殖质为基物的种类,且不包括与树木形成外生菌根的种。主要是蜡伞科、粉褶菌科、环柄菇属(Lepiota)、羊肚菌属(Morchella)、香蘑属(Lepista)等。 虫生菌:繁殖生长在昆虫体上或与昆虫的活动有着密切联系的真菌。如虫草属(Cordyceps)和白蚁伞属(Termitomyces)。 外生菌根菌:生于土壤与树木形成外生菌根。如牛肝菌属(Boletus)、粘盖牛肝菌属(Suillus)、疣柄牛肝菌属(Leccinum)、乳菇属(Lactarius)、红菇属(Russula)、丝膜菌属(Cortinarius)、口蘑属(Tricholoma)、鹅膏属(Amanita)等。
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野外识别大型真菌的方法 野外实习中仅要求了解大型真菌的生物学性状和分类特征,根据形态特征和生态习性能够初步识别常见种类到较大的类群,如目和科。对有显著区别特征的种类识别到属和种。为了便于野外的初步识别,对常见类群(包括本地已发现的类群和目前虽未采到,但估计可能有分布的类群)编制了分类检索表(见教材)。主要是依肉眼可见的形态特征划分的,但对于那些光凭宏观形态特征难以区别的类群不得已加入了少量的显微特征。
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大型真菌标本的采集、制作和保存 标本采集 采集用具:平底背筐或平底手提筐,采集刀,掘根器,枝剪,手锯,裁纸刀,大小不同的硬纸盒,塑料袋,旧报纸,漏斗形白纸袋,钢卷尺、编号纸片,采集记录表,白纸,黑纸,玻璃罩,白色厚塑料布2~3块(每块长2m)等等。 采集时间:大型真菌多以夏秋多雨的七、八月份出现最多,所以此时采集标本最为适宜。如伞菌目、木耳目、肉座菌目、柔膜菌目、盘菌目、腹菌类各目和一年生多孔菌类的种类。但盘菌目的一些种如羊肚菌和马鞍菌等多在春末发生,过时即消失,因此也需及时采集。多年生的多孔菌类一年四季均可采到,以春季和晚秋为宜。 采集地点:不同的大型真菌具有不同的生态习性,因此,在进行某一地区的区系调查时应包括所有的生境类型,如各类森林,草地,农田,沙地,粪堆,活立木,枯立木,树桩和腐木等。
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标本采集 采集方法:采集方法应视菌类的质地和生长基质的不同而有所不同。对于采集到的标本,要按照标本的不同质地分别包装,以免损坏和丢失。
野外记录:采集时就标本的特征及其他需记录的事项进行仔细观察和测量,然后按“大型真菌采集记录表”中项目认真填写。 拍照和绘图:大型真菌的原色照片和彩图对于种类的鉴定是非常必要的。拍摄照片时要有生态照片和形态照片。前者以反映大型真菌的生境为主;后者则突出反映各部分的形态结构特征。无论是照片还是绘图,都应有与标本号相对应的编号,以免发生错乱。 标本的整理:采集的标本务必于当天及时整理。首先根据质地、性质等把标本分为三类,以便分别整理。 孢子印的制作:孢子印就是把菌褶或菌管上的子实层所产的担孢子接收在白纸或黑纸上而获得的孢子堆。孢子堆的颜色是伞菌分类的重要特征之一。
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孢子印的制作方法(卯晓岚等,1993)
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标本的制作和保存 干制法:对于木质、木栓质、革质、半肉质和其他含水分少,不易腐烂的标本,可用干燥法制备干标本。其方法是将标本放在通风处令其自然干燥,或放在日光下晒干,或摊于火炕上烘干。为了加速其干燥,也可用铁丝网架置于炭火上或电炉上烘烤,但要注意不可离火太近,以免烧焦标本。如备有手提式烘箱最好。此法也适于含水较多的标本的烘干。 切片保存法:用薄而快的刀片,将新鲜标本的子实体纵切成3片,这样基本上可将子实体的形态、结构和附属物保存齐全。然后把切好的菌片放在标本夹内的吸水纸上吸干压平。在压制标本期间要经常换纸,直到菌片干燥为止。 干标本制作好以后,要及时收藏保存。可把标本连同调查记录表、编号一起放入纸盒或纸袋中,并在盒内或袋内放些樟脑等防虫药品和干燥剂。在纸盒或纸袋外面贴上标签,注明菌名、产地、日期和采集人等。然后放入标本柜中保存。
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液浸法:对于不易干燥,或为教学、展览之用的标本可用液浸法保存。
(1)一般保存液的配制:在1000ml 70%的乙醇中加入6ml甲醛(福尔马林)即成。将标本清理干净后,即可直接投入该固定液中保存。如果子实体在固定液中飘浮,可把标本拴在长玻璃条或玻璃棒上,使其沉入保存液中。然后再用石蜡封固瓶口,贴上标签,入柜保存。 (2)凡白、灰、浅黄或浅褐色等淡色标本,可用下列溶液保存: ①甲醛10ml,硫酸锌2.5g,水1000ml。②甲醛50ml,50%乙醇300ml,水2000ml。 (3)对色深(红、绿、黑等色)的标本,都可保存在下面的防腐液中,其配方如下:A液:硫酸铜蒸馏水溶液,硫酸铜2~10%;蒸馏水90~98%。B液:无水亚硫酸钠21g,浓硫酸1ml,溶于10ml水中,再加水至1000ml。先将标本在A液中浸泡24h,然后取出再用清水浸24h。最后浸泡在B液中,用石蜡密封,贴上标签,放置于阴凉处保存。
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