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第四章 软骨和骨
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软骨和骨组织均属结缔组织。软骨组织是特化的具有支持作用的结缔组织;骨组织则是细胞间质内大量钙盐沉积形成的坚硬支持结缔组织。
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一、软骨 是由软骨组织和周围的软骨膜构成。 是由软骨细胞和软骨基质构成,无血管。 (一) 软骨组织(cartilage tissue)
软骨是胚胎早期的主要支架,随着胎儿发育大 部被骨取代,成体内有少量分布。
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1.软骨细胞(chondrocyte) 特点:成熟软骨细胞体积大,圆或椭圆形,胞质弱嗜碱性,常见脂肪空泡,核小,RER和GC丰富。软骨细胞常2~8 个细胞聚集成群,存在于软骨陷窝。幼稚软骨细胞体积小,扁圆形,单个分布于软骨周边。 功能:产生软骨基质。 软骨陷窝:软骨基质内软骨细胞周围的腔隙。 同源细胞群:2~8 个成熟软骨细胞聚集成群,由一个软骨细胞分裂而来,位于软骨中央 。 2.软骨基质(cartilage matrix) 是软骨细胞分泌的细胞外基质。主要成分是水和蛋白多糖,呈凝胶状,渗透性好。 软骨陷窝周围硫酸软骨素较多,呈强嗜碱性,形成软骨囊包围软骨细胞。 纤维成分埋于基质中,使软骨具有韧性或弹性;纤维成分的种类因软骨类型而异。
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图1 透明软骨光镜图
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图2 透明软骨光镜图 P 软骨膜 Cb成软骨细胞 M 软骨基质 Cc软骨陷窝内的软骨细胞 N 软骨细胞核 L 软骨细胞内的脂滴
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图3 软骨细胞超微结构模式图
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(二)软骨膜(perichondrium)
是软骨表面被覆的薄层致密结缔组织。包括内、外两层:①外层,胶原纤维多,起保护作用;②内层,有较多梭形的骨祖细胞,可增殖分化为成软骨细胞;③有血管为软骨提供营养。
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图5 软骨膜(透明软骨)光镜图 (蓝:外层 绿:内层)
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(三)软骨分类 根据细胞间质不同,软骨分为: 1.透明软骨(hyaline cartilage)
特点:纤维为胶原原纤维(Ⅱ型胶原蛋白),纤维细且折光率与基质相同,于HE染色切片不能分辨;基质含大量水分。 分布:肋、关节、呼吸道。 功能:抗压性强,有一定的弹性和韧性。 2.纤维软骨(fibrous cartilage) 特点:软骨细胞较小而少,成行分布于纤维束之间;胶原纤维束平行或交叉排列;基质较少,弱嗜碱性。 分布:椎间盘、关节盘及耻骨联合 功能:韧性强。 3.弹性软骨(elastic cartilage) 特点:大量弹性纤维交织分布,密集。 分布:耳廓、咽喉及会厌 功能:有较强的弹性
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图6 透明软骨光镜图
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图7 纤维软骨光镜图
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图8 弹性软骨光镜图 (弹性染色)
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(四)软骨生长 两种生长方式并存: 附加性生长(软骨膜下生长):软骨膜内骨祖细胞→成软骨细胞→软骨细胞→产生纤维和基质→软骨加厚
间质性生长(软骨内生长):软骨细胞增殖和生长→产生新基质→软骨由内至外扩大
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二、骨 (一)骨组织 (osseous tissue) 骨由骨组织、骨膜和骨髓构成。具有支持,保护,造血及贮钙的功能。
由大量钙化的细胞外基质和几种细胞构成。 1.骨基质(bone matrix,): 是钙化的细胞外基质。其中,有机成分占35%,无机成分占65%。有机成分为胶原纤维(90%,Ⅰ型胶原蛋白)+ 基质(蛋白多糖、骨钙蛋白、骨桥蛋白、骨粘连蛋白 、钙结合蛋白),无机成分(骨盐)主要是羟基磷灰石结晶,细针状,长10~20nm。 骨基质结构呈板层状,构成骨板。同一骨板内纤维相平行,相邻骨板纤维相垂直,增加了骨强度。
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其功能是分泌类骨质;释放基质小泡,促进类骨质钙化。
2.骨细胞 由骨原细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞四种。 (1)骨原细胞(osteoprogenitor cell) 为梭形,较小,是骨组织中的干细胞,可增殖分化为成骨细胞,分布于骨膜。 (2)成骨细胞(osteoblast) 为立方或矮柱状,有突起,胞质嗜碱性,RER和GC丰富,有基质小泡(内含钙化结晶,膜上有钙结合蛋白与碱性磷酸酶)。单层排列于骨组织表面。 其功能是分泌类骨质;释放基质小泡,促进类骨质钙化。 成骨细胞被自身产生的骨质包埋,转变为骨细胞。
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图12 骨切片示骨膜内层骨原细胞
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图13 骨切片示成骨细胞
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图14 成骨细胞电镜图 (1核 2 GC 3线粒体 4 RER)
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(3)骨细胞(osteocyte) 形态:细胞小、扁椭圆形,多突起。 分布:分散于骨板内或骨板间;胞体所在腔隙称骨陷窝(骨陷窝和骨小管内含组织液,营养骨细胞并输送代谢产物),突起伸入骨小管,突起间有缝隙连接,骨小管彼此相通。 功能:一定的溶骨和成骨作用,参与调节钙、磷平衡。
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图15 骨切片示骨细胞和骨陷窝(绿)及成骨细胞(蓝)
图15 骨切片示骨细胞和骨陷窝(绿)及成骨细胞(蓝)
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图16 骨磨片示骨陷窝(绿)和骨小管(蓝)
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图17 骨细胞超微结构模式图
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图18 骨细胞电镜图
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(4)破骨细胞(osteoclast) 形态:细胞体积大,胞质嗜酸性, 6~50 个核,贴骨侧有皱褶缘,皱褶缘深面有许多吞噬泡,溶酶体和线粒体发达。 分布:骨组织边缘 功能:释放多种水解酶和有机酸,溶解骨质;吞噬分解的骨质成分。
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图19 破骨细胞光镜图 (蓝:破骨细胞 绿:皱褶缘)
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图20 破骨细胞局部超微结构模式图
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图21 破骨细胞电镜图 (N核 ↑皱褶缘 )
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图11 骨组织的各种细胞和骨板
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(二)骨膜 由致密结缔组织构成。包括骨外膜和骨内膜。 1.骨外膜(periosteum)
是被覆在除关节外骨外表的较厚结缔组织。分两层,外层厚,纤维密集而粗大,穿通纤维可横向穿入外环骨板,能固定骨外膜。内层薄,结缔组织疏松,含骨原细胞、成骨细胞、血管和神经,能营养、构建、修复骨组织。 2.骨内膜(endosteum) 是被覆在骨髓腔、骨小梁、中央管和穿通管内表面的薄层结缔组织。主要由一层扁平细胞构成,纤维较少。据离子屏障作用,维持骨细胞周围和骨随腔内不同的钙磷浓度,有利于骨细胞周围形成骨盐结晶。
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(三)骨的结构 1.长骨的结构 由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。
(1)骨松质:由大量针状或片状骨小梁相互连接而成,孔内充满骨髓,分布于长骨的骨垢和骨干深部。骨小梁由数层排列的骨板和骨细胞构成,骨细胞借助骨小管开口于骨髓腔获得营养和排除代谢物。 (2)骨密质:构成骨干的大部分和骨垢的表层。分为环骨板、骨单位和间骨板。 环骨板:指环绕骨干内、外表面排列的骨板。①外环骨板:厚,由数层或十多层骨板组成,较整齐地环绕骨干排列;②内环骨板:薄,仅由数层骨板组成,不如外环骨板平整。 骨单位:指内、外环骨板之间的大量长柱状结构,由哈弗斯骨板和中央管构成。 ①哈弗斯骨板,4~20层,以中央管为中心呈同心圆排列;②中央管,内有小血管、神经及少量结缔组织,与穿通管相通。 间骨板:指骨单位间或骨单位与环骨板间的骨板,形状不规则,是骨生长和改建过程中未被吸收的残留骨板。
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图22 长骨的结构
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图23 长骨骨干结构模式图
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图25 长骨横切面,示骨单位(硫堇染色)
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图26 骨磨片示间骨板
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(四)骨的发生 骨来源于胚胎时期的间充质,骨组织发生的基本过程: 1.发生过程
骨组织的形成:骨祖细胞增殖分化→成骨细胞→分泌类骨质→成骨细胞被类骨质包埋→骨细胞→类骨质钙化为骨质→骨组织形成 骨组织的吸收:破骨细胞起作用 骨组织的形成和吸收同时存在,处于动态平衡
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2.发生方式 (1)膜内成骨:指在原始的结缔组织膜内直接成骨,见于头面部的扁骨等。 过程:内部间充质细胞→骨原细胞→成骨细胞→骨化中心(最初的骨细胞和骨基质)→骨小梁→松质骨 中心外侧的成骨细胞→密质骨 成骨区周围的结缔组织转变为骨膜。
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图28 膜内成骨过程模式图
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(2)软骨内成骨:是指在预先形成的软骨雏形的基础上,软骨逐步被替换为骨,见于四肢骨、躯干骨等。
过程:①软骨雏形形成,间充质细胞→骨祖细胞→软骨细胞→软骨; ②骨领形成:于软骨雏形中段表面形成的薄层骨组织(骨祖细胞→骨细胞) ③初级骨化中心与骨髓腔形成:软骨雏形中央软骨基质钙化,软骨细胞死亡;血管和多种细胞进入 →破骨细胞分解软骨,成骨细胞形成过渡型骨小梁 →网状细胞形成网状组织,造血干细胞进入形成骨髓 →过渡型骨小梁被吸收,骨髓腔扩大,骨化过程向两端扩展,骨加长。 ④次级骨化中心与骨骺形成:出生后,发生于骨干两端的软骨中;发生方式与初级骨化中心相似,形成骨骺。骨干与骨骺之间保留的软骨,为骺板。
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图29 长骨发生示意图
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3.骨的进一步生长 (1)骨增长:是通过骺板不断生长并替换成骨组织完成。骺板分为四个区: ①软骨储备区;②软骨增生区-纵行的软骨细胞柱;③软骨钙化区;④成骨区-形成过渡型骨小梁,然后被破骨细胞吸收,骨髓腔向两端扩大。 人17~20岁,软骨细胞停止增殖,骺板成为骺线。 (2)骨增粗:骨外膜中骨祖细胞分化为成骨细胞,在骨干表面添加骨组织,使骨干变粗。骨干内表面的破骨细胞吸收骨小梁,使骨髓腔横向扩大。 人约30岁,长骨不再增粗
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图30 骺板软骨成骨过程模式图
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图31 骺板软骨示软骨储备区(左)与增生区(右)
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图32 骺板软骨示软骨钙化区(左)与成骨区(右)
图32 骺板软骨示软骨钙化区(左)与成骨区(右)
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